El micelio extramatrico ectomicorrízico (también conocido como micelio extraradical) es la colección de hifas fúngicas filamentosas que emanan de las ectomicorrizas . Puede estar compuesto de hifas hidrófilas finas que se ramifican con frecuencia para explorar y explotar la matriz del suelo o pueden agregarse para formar rizomorfos ; Estructuras de transporte altamente diferenciadas, hidrófobas y duraderas.
Caracteristicas
Descripción general
Aparte de las micorrizas , el micelio extramatricial es el cuerpo vegetativo primario de los hongos ectomicorrízicos. Es el lugar de adquisición de minerales , [1] producción de enzimas , [2] y un medio clave para colonizar nuevas puntas de raíces. [3] El micelio extramatrico facilita el movimiento del carbono hacia la rizosfera , [4] mueve el carbono y los nutrientes entre los hospedantes [5] y es una importante fuente de alimento para los invertebrados . [6]
Tipo de exploración
El patrón de crecimiento micelial, el grado de acumulación de biomasa y la presencia o ausencia de rizomorfos se utilizan para clasificar los hongos por tipo de exploración. Agerer propuso por primera vez la designación de tipos de exploración en 2001, [7] y desde entonces el concepto se ha empleado ampliamente en estudios de ecología ectomicorrízica . Se reconocen comúnmente cuatro tipos de exploración: contacto, corta distancia, media distancia y larga distancia.
Los tipos de exploración por contacto poseen un manto predominantemente liso y carecen de rizomorfos con ectomicorrizas en estrecho contacto con el sustrato circundante . Los tipos de exploración de corta distancia también carecen de rizomorfos, pero el manto está rodeado por frecuentes proyecciones de hifas, que emanan una corta distancia hacia el sustrato circundante. La mayoría de los ascomicetos ectomicorrízicos se incluyen en este grupo.
Los tipos de exploración de media distancia se dividen en tres subtipos definidos por el rango de crecimiento y la diferenciación de sus rizomorfos. Las franjas de media distancia forman redes de hifas interconectadas con rizomorfos que se dividen y fusionan repetidamente. Los tipos de tapetes de media distancia forman densos tapetes hifales que se agregan en una masa homogénea. Finalmente, el subtipo Suave de distancia media tiene rizomorfos con mantos y márgenes suaves.
Los tipos de exploración de larga distancia están muy diferenciados y forman rizomorfos que contienen tubos de transporte huecos en forma de vasos. Los tipos de larga distancia están asociados con mayores niveles de absorción de nitrógeno orgánico en comparación con otros tipos de exploración y se cree que son menos competitivos en sistemas perturbados en contraste con los tipos de corta distancia que pueden regenerarse de manera más eficiente después de un evento de perturbación . [8]
El tipo de exploración es principalmente consistente dentro de un linaje dado . Sin embargo, algunos géneros de hongos que contienen un gran número de especies tienen una gran diversidad de morfología hifal extramatricial y se sabe que contienen más de un tipo de exploración. [9] Debido a esto, es difícil extrapolar el tipo de exploración a especies conocidas sólo por linaje. [10] A menudo, los hongos no encajan en un tipo de exploración definido y caen en cambio a lo largo de un gradiente. El tipo de exploración tampoco toma en cuenta otros aspectos de la morfología de las hifas, como el grado en que las hifas cruzan hacia horizontes más profundos del suelo . [11]
Los estudios de campo han demostrado que es más probable que el micelio extramatrico prolifere en suelos minerales que en material orgánico , y puede estar particularmente ausente en la hojarasca fresca . [12] Sin embargo, la presencia de diferentes grupos ectomicorrízicos en diferentes horizontes de suelo sugiere que diferentes grupos han desarrollado una separación de nicho especializada , posiblemente atribuible al tipo de exploración. [13]
Implicaciones ecológicas
Asamblea comunitaria
Debido a que las ectomicorrizas son pequeñas y poseen un área de contacto limitada con el suelo circundante, la presencia de hifas extramátricas aumenta significativamente el área de superficie en contacto con el ambiente circundante. El aumento de la superficie significa un mayor acceso a las fuentes de nutrientes necesarias. Además, la presencia de rizomorfos o cordones miceliales puede actuar de manera comparable al tejido del xilema en las plantas, donde tubos huecos de hifas de vasos transportan agua y nutrientes solubilizados a largas distancias. [14] La abundancia y distribución espacial de las puntas de las raíces del hospedador en la rizosfera es un factor importante que media en el ensamblaje de la comunidad ectomicorrízica . La densidad de raíces puede seleccionar los tipos de exploración más adecuados para un espaciado de raíces dado. En los sistemas de pino , los hongos que muestran tipos de exploración de corta distancia son menos capaces de colonizar nuevas raíces espaciadas lejos de la micorriza, y los tipos de larga distancia dominan las áreas de baja densidad de raíces. Por el contrario, los tipos de exploración de corta distancia tienden a dominar las áreas de alta densidad de raíces donde la disminución del gasto de carbono las hace más competitivas que las especies de larga distancia. [15] El crecimiento de micelio extramatricial tiene un efecto directo sobre el intercambio de nutrientes mutualista entre los hongos ectomicorrízicos y sus huéspedes. El aumento de la ocupación de las hifas del suelo permite que el hongo aproveche más el agua y los nutrientes que de otro modo serían inaccesibles para las raíces de las plantas y transporte de manera más eficiente estos recursos de regreso a la planta. Por el contrario, el aumento de los costos en la asignación de carbono asociado con el apoyo a un socio fúngico con un sistema micelial extenso presenta una serie de preguntas relacionadas con los costos y beneficios del mutualismo ectomicorrízico. [dieciséis]
Ciclismo de carbono
Aunque existe evidencia de que ciertas especies de hongos micorrízicos pueden obtener al menos una parte de su carbono a través de la nutrición saprotrófica , [17] la mayor parte de la adquisición de carbono micorrízico se produce mediante el comercio de productos fotosintéticos derivados del hospedador . Los sistemas de micorrizas representan un importante sumidero de carbono . Los estudios de laboratorio predicen que alrededor del 23% del carbono de origen vegetal se asigna al micelio extramétrico, [18] aunque se estima que entre el 15% y el 30% de este se pierde por la respiración de los hongos. [19] [20] La asignación de carbono se distribuye de manera desigual al micelio extramatrico dependiendo de los taxones de hongos, la disponibilidad de nutrientes y la edad de las micorrizas asociadas. [21] [22] Gran parte del carbono asignado al micelio extramatrico se acumula como biomasa fúngica , constituyendo un tercio de la biomasa microbiana total y la mitad del carbono orgánico total disuelto en algunos suelos forestales. [4] El carbono también apoya la producción de esporocarpos y esclerocios , con varios taxones que invierten diferencialmente en estas estructuras en lugar de en la proliferación de micelio extramatrico. La adquisición de carbono también se destina a la producción de exudados de hongos. Las hifas extramátricas excretan una variedad de compuestos en la matriz del suelo, lo que representa hasta el 40% del uso total de carbono. [23] Estos exudados se liberan principalmente en el frente de crecimiento y se utilizan en funciones como la mineralización y la homeostasis . [24]
Muchos investigadores han intentado proyecciones del papel que puede desempeñar el micelio extramátrico en el secuestro de carbono . Aunque las estimaciones de la vida útil de las ectomicorrizas individuales son muy considerables, la rotación se considera generalmente en una escala de meses.
Después de la muerte, la presencia de ectomicorrizas en las puntas de las raíces puede aumentar la tasa de descomposición de las raíces de algunos taxones de hongos . [25] Además de la muerte de la planta hospedante y el recambio de micorrizas, las tasas de secuestro de carbono también pueden verse afectadas por alteraciones en el suelo, que provocan que secciones del micelio extramatricial se separen de la planta hospedante. Esas perturbaciones, como las causadas por la alteración de los animales, los invertebrados micófagos o la destrucción del hábitat, pueden tener un impacto notable en las tasas de rotación. Estas variables dificultan la estimación de las tasas de renovación de la biomasa micorrízica en los suelos forestales y la contribución relativa del micelio extramatrico al secuestro de carbono.
Redes miceliales
La presencia de hifas extramátricas de larga distancia puede afectar la salud del bosque a través de la formación de redes miceliales comunes, en las que se forman conexiones de hifas entre plantas hospedantes y pueden facilitar la transferencia de carbono y nutrientes entre hospederos. [26] Las redes miceliales también pueden ser responsables de facilitar el transporte de sustancias químicas alelopáticas desde la planta proveedora directamente a la rizosfera de otras plantas. [27] Los hongos ectomicorrízicos aumentan la producción primaria en las plantas hospedantes, con efectos multitróficos . De esta manera, el micelio extramatrico es importante para el mantenimiento de las redes tróficas del suelo , [6] suministrando una importante fuente de nutrientes a los invertebrados y microorganismos .
Acceso a minerales
Producción de enzimas
Las actividades enzimáticas de los hongos ectomicorrízicos son muy variables entre especies. Estas diferencias están correlacionadas con el tipo de exploración (particularmente la presencia o ausencia de rizomorfos) más que con el linaje o asociación de hospedadores, lo que sugiere que morfologías similares de micelio extraradical son un ejemplo de evolución convergente . [2] Las diferencias en la actividad enzimática y, por lo tanto, la capacidad de degradar los compuestos orgánicos dictan el acceso a los nutrientes de los hongos, con amplias implicaciones ecológicas.
Fósforo
Debido a que los diversos taxones de hongos ectomicorrízicos difieren mucho en su actividad metabólica [28] , a menudo también difieren en su capacidad para intercambiar nutrientes con sus huéspedes. [29] Se cree que la adquisición de fósforo por hongos micorrízicos y la posterior transferencia a plantas hospedantes es una de las principales funciones de la simbiosis ectomicorrízica. El micelio extramatrico es el sitio de recolección de fósforo dentro del sistema del suelo. Esta relación es tan fuerte que se sabe que las plantas hospedadoras hambrientas de fósforo aumentan diez veces el crecimiento del micelio extramatrial. [30]
Nitrógeno
Recientemente, se han utilizado estudios isotópicos para investigar el comercio relativo entre hongos ectomicorrízicos y plantas hospedantes y para evaluar la importancia relativa del tipo de exploración en la capacidad de intercambio de nutrientes. Los valores de 15 N están elevados en los hongos ectomicorrízicos y agotados en los hospedadores de hongos, como resultado del intercambio de nutrientes. [31] Se sabe que las especies de hongos con tipos de exploración que producen mayores cantidades de micelio extraradical acumulan mayores cantidades de 15 N [2] [32] tanto en las puntas de las raíces como en los cuerpos frutales, un fenómeno parcialmente atribuido a niveles más altos de ciclos de N dentro de estas especies.
Métodos de evaluación
Es difícil determinar la longevidad del micelio extramatrico y las estimaciones van desde unos pocos meses hasta varios años. Las tasas de rotación se evalúan en una variedad de maneras, incluyendo la observación directa y 14 C de citas . Tales estimaciones son una variable importante para calcular la contribución de los hongos ectomicorrízicos al secuestro de carbono . [33] Con el fin de diferenciar el micelio ectomicorrízico del micelio de los hongos saprotróficos , las estimaciones de biomasa a menudo se realizan mediante análisis de ergosterol o ácidos grasos fosfolípidos, o mediante el uso de bolsas llenas de arena, que probablemente los hongos saprotróficos eviten porque carecen de compuestos orgánicos. importa . [33] Se ha definido una caracterización morfológica detallada del tipo de exploración para más de 550 especies diferentes de ectomicorrízicos y se compila en www. deemy. de . Debido a la dificultad de clasificar los tipos de exploración de las formas intermedias, se han propuesto otras métricas para calificar y cuantificar el crecimiento del micelio extramatrico, incluida la Ocupación espacial específica real / potencial del micelio y la Longitud micelial extramatrica específica [34] que intentan explicar las contribuciones de densidad micelial , área superficial y biomasa total .
Referencias
- ^ Landeweert R, Hoffland E, Finlay RD, Kuyper TW, van Breemen N (2001). "Vinculación de plantas a rocas: hongos ectomicorrízicos movilizan nutrientes de minerales". Tendencias en Ecología y Evolución . 16 (5): 248-254. doi : 10.1016 / S0169-5347 (01) 02122-X . PMID 11301154 .
- ^ a b c Tedersoo, Leho; Naadel, Triin; Bahram, Mohammad; Pritsch, Karin; Buegger, Franz; Leal, Miguel; Kõljalg, Urmas; Põldmaa, Kadri (2012). "Actividades enzimáticas y patrones de isótopos estables de hongos ectomicorrízicos en relación con la filogenia y los tipos de exploración en una selva tropical afrotropical". Nuevo fitólogo . 195 (4): 832–843. doi : 10.1111 / j.1469-8137.2012.04217.x . ISSN 0028-646X . PMID 22758212 .
- ^ Anderson, IC; Cairney, JWG (2007). "Hongos ectomicorrízicos: explorando la frontera micelial" . Reseñas de Microbiología FEMS . 31 (4): 388–406. doi : 10.1111 / j.1574-6976.2007.00073.x . PMID 17466031 .
- ^ a b Högberg, MN; Högberg, P. (2002). "El micelio ectomicorrízico extramatricial aporta un tercio de la biomasa microbiana y produce, junto con las raíces asociadas, la mitad del carbono orgánico disuelto en un suelo forestal" . Nuevo fitólogo . 154 (3): 791–795. doi : 10.1046 / j.1469-8137.2002.00417.x .
- ^ Selosse, MA; Richard, F .; Él, X .; Simard, SW (2006). "Redes de micorrizas: des liaisons dangeruses?". Ecología y Evolución . 21 (11): 621–8. doi : 10.1016 / j.tree.2006.07.003 . PMID 16843567 .
- ^ a b Pollierer, MM; Langel, R .; Körner, C .; Maraun, M .; Scheu, S. (2007). "La importancia subestimada de la entrada de carbono subterráneo para las redes alimentarias de los animales del suelo forestal". Cartas de ecología . 10 (8): 729–36. doi : 10.1111 / j.1461-0248.2007.01064.x . PMID 17594428 .
- ^ Agerer, R. (2001). "Tipos de exploración de ectomicorrizas Una propuesta para clasificar los sistemas miceliales ectomicorrízicos de acuerdo con sus patrones de diferenciación y su importancia ecológica putativa". Micorrizas . 11 (2): 107-114. doi : 10.1007 / s005720100108 . S2CID 32170919 .
- ^ Lilleskov, E. A; Hobbie, EA; Horton, TR (2011). "Conservación de hongos ectomicorrízicos: explorar los vínculos entre las respuestas taxonómicas y funcionales a la deposición de N antropogénico". Ecología de hongos . 4 (2): 174-183. doi : 10.1016 / j.funeco.2010.09.008 .
- ^ Agerer, R. (2006). "Relaciones fúngicas e identidad estructural de sus ectomicorrizas". Progreso micológico . 5 (2): 67–107. doi : 10.1007 / s11557-006-0505-x . S2CID 8708255 .
- ^ Tedersoo, L .; Smith, M. E (2013). "Linajes de hongos ectomicorrízicos revisitado: estrategias de forrajeo y nuevos linajes revelados por secuencias desde el subsuelo" . Reseñas de biología fúngica . 27 (3–4): 83–99. doi : 10.1016 / j.fbr.2013.09.001 .
- ^ Genney, DR; Anderson, IC; Alexander, IJ (2006). "Distribución a escala fina de las ectomicorrizas de pino y su micelio extramatrico". El nuevo fitólogo . 170 (2): 381–90. doi : 10.1111 / j.1469-8137.2006.01669.x . PMID 16608462 .
- ^ Lindahl, BD; Ihrmark, K .; Boberg, J .; Trumbore, SE; Högberg, P .; Stenlid, J .; Finlay, RD (2007). "Separación espacial de la descomposición de la hojarasca y la absorción de nitrógeno micorrízico en un bosque boreal" (PDF) . Nuevo fitólogo . 173 (3): 611-20. doi : 10.1111 / j.1469-8137.2006.01936.x . PMID 17244056 .
- ^ Landeweert, R .; Leeflang, P .; Kuyper, TW; Hoffland, E .; Rosling, A .; Wernars, K .; Smit, E. (2003). "Identificación molecular del micelio ectomicorrízico en horizontes de suelo" . Microbiología aplicada y ambiental . 69 (1): 327–33. doi : 10.1128 / aem.69.1.327-333.2003 . PMC 152382 . PMID 12514012 .
- ^ Cairney, JWG (1992). "Translocación de solutos en rizomorfos ectomicorrízicos y saprotróficos". Investigación Micológica . 96 (2): 135-141. doi : 10.1016 / S0953-7562 (09) 80928-3 .
- ^ Peay, K. G; Kennedy, PG; Bruns, TD (2011). "Repensar la sucesión ectomicorrízica: ¿son los tipos de exploración de hifas y densidad de raíces impulsores de la zonificación espacial y temporal?". Ecología de hongos . 4 (3): 233–240. doi : 10.1016 / j.funeco.2010.09.010 .
- ^ Weigt, RB; Raidl, S .; Verma, R .; Agerer, R. (2011). "Valores estándar específicos del tipo de exploración de micelio extramatricial: un paso hacia la cuantificación de la ocupación del espacio ectomicorrízico y la biomasa en el suelo natural". Progreso micológico . 11 (1): 287-297. doi : 10.1007 / s11557-011-0750-5 . S2CID 14235478 .
- ^ Talbot, JM; Allison, SD; Treseder, KK (2008). "Descomponedores disfrazados: hongos micorrízicos como reguladores de la dinámica del C del suelo en ecosistemas bajo cambio global" . Ecología funcional . 22 (6): 955–963. doi : 10.1111 / j.1365-2435.2008.01402.x .
- ^ Rygiewicz, PT; Andersen, CP (1994). "Las micorrizas alteran la calidad y la cantidad de carbono asignado bajo tierra" . Naturaleza . 369 (6475): 58–60. Código Bibliográfico : 1994Natur.369 ... 58R . doi : 10.1038 / 369058a0 .
- ^ Hasselquist, Nueva Jersey; Vargas, R .; Allen, MF (2009). "Uso de la tecnología de detección del suelo para examinar las interacciones y los controles entre el crecimiento ectomicorrízico y los factores ambientales en la dinámica del CO 2 del suelo " . Planta y suelo . 331 (1–2): 17–29. doi : 10.1007 / s11104-009-0183-y .
- ^ Heinemeyer, Andreas; Hartley, Iain P .; Evans, Sam P .; Carreira De La Fuente, José A .; Ineson, Phil (2007). "Flujo de CO2 del suelo forestal: descubriendo la contribución y las respuestas ambientales de las ectomicorrizas". Biología del cambio global . 13 (8): 1786-1797. Código bibliográfico : 2007GCBio..13.1786H . doi : 10.1111 / j.1365-2486.2007.01383.x . ISSN 1354-1013 .
- ^ Rosling, A .; Lindahl, BD; Finlay, RD (2004). "Asignación de carbono a raíces ectomicorrízicas y micelio que colonizan diferentes sustratos minerales". Nuevo fitólogo . 162 (3): 795–802. doi : 10.1111 / j.1469-8137.2004.01080.x .
- ^ Wu, B .; Nara, K .; Hogetsu, T. (2002). "Transferencia espacio-temporal de fotosinteto marcado con carbono 14 de plántulas de Pinus densiflora ectomicorrízicas a micelios extrarradicales". Micorrizas . 12 (2): 83–88. doi : 10.1007 / s00572-001-0157-2 . PMID 12035731 . S2CID 23784199 .
- ^ Fransson, PMA; Anderson, IC; Alexander, IJ (2007). "Los hongos ectomicorrízicos en cultivo responden de manera diferente al aumento de la disponibilidad de carbono". Ecología de Microbiología . 61 (1): 246–57. doi : 10.1111 / j.1574-6941.2007.00343.x . PMID 17578526 .
- ^ Sun, YP; Unestam, T .; Lucas, SD; Johanson, KJ; Kenne, L .; Finlay, R. (1999). "Exudación-reabsorción en un hongo micorrízico, la interfaz dinámica para la interacción con el suelo y los microorganismos del suelo". Micorrizas . 9 (3): 137-144. doi : 10.1007 / s005720050298 . S2CID 20770499 .
- ^ Koide, RT; Fernández, CW; Pueblos, MS (2011). "¿Puede la colonización ectomicorrízica de las raíces de Pinus resinosa afectar su descomposición?" . Nuevo fitólogo . 191 (2): 508-14. doi : 10.1111 / j.1469-8137.2011.03694.x . PMID 21418224 .
- ^ Selosse, MA; Richard, F .; Él, X .; Simard, SW (2006). "Redes de micorrizas: des liaisons dangeruses?". Tendencias en Ecología y Evolución . 21 (11): 621–8. doi : 10.1016 / j.tree.2006.07.003 . PMID 16843567 .
- ^ Barto, EK; Hilker, M .; Müller, F .; Mohney, BK; Weidenhamer, JD; Rillig, MC (2011). "La vía rápida de los hongos: las redes de micorrizas comunes extienden zonas bioactivas de aleloquímicos en los suelos" . PLOS ONE . 6 (11): e27195. Código Bibliográfico : 2011PLoSO ... 627195B . doi : 10.1371 / journal.pone.0027195 . PMC 3215695 . PMID 22110615 .
- ^ Trocha, LK, LK; Mucha, J .; Eissenstat, DM; Reich, PB; Oleksyn, J. (2010). "La identidad ectomicorrízica determina la respiración y las concentraciones de nitrógeno y carbohidratos no estructurales en las puntas de las raíces: una prueba con plantones de Pinus sylvestris y Quercus robur" . Fisiología del árbol . 30 (5): 648–54. doi : 10.1093 / treephys / tpq014 . PMID 20304781 .
- ^ Burgess, TI; Malajczuk, N .; Grove, TS (1993). "La capacidad de 16 hongos ectomicorrízicos para aumentar el crecimiento y la absorción de fósforo de Eucalyptus globulus Labill. Y E. diversicolor F. Muell" . Planta y suelo . 153 (2): 155-164. doi : 10.1007 / BF00012988 .
- ^ Wallander, H .; Nylund, JE (1992). "Efectos del exceso de nitrógeno y la inanición de fósforo sobre el micelio extramatrico de ectomicorrizas de Pinus sylvestris L." Nuevo fitólogo . 120 (4): 495–503. doi : 10.1111 / j.1469-8137.1992.tb01798.x .
- ^ Hogberg, P .; Hogberg, MN; Quist, YO; Ekblad, A .; Nasholm, T. (1999). "Fraccionamiento de isótopos de nitrógeno durante la absorción de nitrógeno por Pinus sylvestris ectomicorrízico y no micorrízico" . Nuevo fitólogo . 142 (3): 569–576. doi : 10.1046 / j.1469-8137.1999.00404.x .
- ^ Hobbie, EA; Agerer, R. (2009). "Los isótopos de nitrógeno en los esporocarpos ectomicorrízicos corresponden a los tipos de exploración subterránea". Planta y suelo . 327 (1–2): 71–83. doi : 10.1007 / s11104-009-0032-z . S2CID 6205464 .
- ^ a b Cairney, JW G (2012). "Micelios extramatriciales de hongos ectomicorrízicos como moderadores de la dinámica del carbono en suelos forestales". Biología y Bioquímica del Suelo . 47 : 198-208. doi : 10.1016 / j.soilbio.2011.12.029 .
- ^ Weigt, RB; Raidl, S .; Verma, R .; Agerer, R. (2011). "Valores estándar específicos del tipo de exploración de micelio extramatricial: un paso hacia la cuantificación de la ocupación del espacio ectomicorrízico y la biomasa en el suelo natural". Progreso micológico . 11 (1): 287-297. doi : 10.1007 / s11557-011-0750-5 . S2CID 14235478 .