Mylodon es un género de perezosos terrestres extintospertenecientes a la familia Mylodontidae , conocidos en la región de la Patagonia en Chile y Argentina en el sur de Sudamérica. Con una longitud total de 3 a 4 m, es uno de los representantes más grandes y conocidos del grupo. Los hallazgos más antiguos probablemente datan del Pleistoceno inferior. La mayoría de los restos fósiles, sin embargo, datan del período del Pleistoceno superior. Uno de los sitios más importantes de esta fase es la Cueva del Milodón en el sur de Chile. Poco después, alrededor de 10.200 AP, [1] Mylodonse volvió extinto. En este momento, coexistió con los primeros colonos humanos en América. Sin embargo, hay poca evidencia de que fuera cazado por humanos.
Mylodon | |
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Litografía del cráneo de Mylodon | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Mammalia |
Pedido: | Pilosa |
Familia: | † Mylodontidae |
Género: | † Mylodon Owen , 1840 |
Especies: | † M. darwini |
Nombre binomial | |
† Mylodon darwini Owen , 1840 |
En el caso de Mylodon , no solo se conocen huesos y dientes, sino que también se conservan diversos tejidos blandos y estructuras tegumentarias . La dieta del Mylodon se conoce con gran detalle debido a las heces fosilizadas . Su cráneo es muy alargado y, en comparación con otros milodontos grandes, es más estrecho y posee un arco nasal completamente cerrado. Otras características distintivas se refieren a la estructura dental.
Mylodon era un perezoso terrestre. Un pelaje grueso con pelo largo se puede interpretar como una adaptación a una vida en condiciones climáticas frías, como prevalecieron en el sur de América del Sur durante el último período glacial . Una dieta basada predominantemente en pastos también corresponde a esto en esta región. Sin embargo, la amplia distribución de Mylodon en la región de la pampa y algunas características en el cráneo muestran que los animales tenían un rango ecológico mucho mayor y también podían hacer frente a condiciones de temperatura más cálidas y posiblemente una dieta vegetal mixta. Algunos de los animales fueron víctimas de depredadores más grandes.
El género fue descrito en 1840, y solo se suele reconocer una especie , Mylodon darwini . El material tipo procede de la zona de las Pampas, donde fue recogido por Charles Darwin durante su viaje con el HMS Beagle . Mylodon fue uno de los primeros perezosos extintos en los que se realizaron estudios genéticos.
Descubrimiento
Mylodon fue nombrado por Richard Owen sobre la base de una mandíbula inferior casi completa con dientes, que fue encontrada por Charles Darwin en un acantilado de grava consolidado en Bahía Blanca , durante la expedición de reconocimiento del HMS Beagle . [2] En varios sitios se han descubierto pellejos y estiércol preservados, y se encuentran en tal estado de conservación que las personas que los descubrieron por primera vez creyeron que pertenecían a un animal vivo en lugar de a una especie extinta. El descubrimiento de muestras de piel y estiércol de aspecto fresco provocó una pequeña ola de expediciones a principios del siglo XX para buscar un ejemplo vivo del animal. [3] Desde entonces, se ha descubierto que las muestras tienen alrededor de 10.000 años, aunque parecen frescas debido al frío extremo y las condiciones estables en las cuevas en las que se encontraron.
También se han encontrado fósiles asignados a Mylodon en la Formación Ñuapua de Bolivia. [4] Se han descubierto muestras bien conservadas de restos de Mylodon en el sitio Cueva del Milodón en Patagonia , Chile a lo largo del flanco sur del Cerro Benítez en el año 1896. Asociados con huesos de otros animales patagónicos tempranos, estos restos de Mylodon datan de un era anterior al 10.000 a. C. [5] El Museo Americano de Historia Natural ha exhibido una muestra de estiércol de Mylodon de Argentina con una nota que dice "depositado por Theodore Roosevelt ". [6] [7] [8] [9]
Descripción
General
Mylodon fue un gran representante de Mylodontidae . Su longitud total se estimó en alrededor de 3 a 4 m. En función del tamaño del cráneo, se asume un peso entre 1 y 2 toneladas, con una estimación aproximada de 1,65 toneladas. [10] Por lo tanto, Mylodon tenía aproximadamente el tamaño de formas relacionadas como Glossotherium o Paramylodon , pero era significativamente más pequeño que el gigante Lestodon . En términos de físico, se correspondía en gran medida con los otros perezosos grandes que viven en el suelo. [6] [11]
Características del cráneo y la dentición
Especialmente en la construcción del cráneo, Mylodon difería significativamente de otras formas relacionadas. Su longitud varió entre 59 y 71,5 cm, que es significativamente más larga que Glossotherium o Lestodon . En el cráneo medía entre 16,5 y 22,5 cm de ancho, en el área nasal anterior entre 11,3 y 15,5 cm. La altura del cráneo posterior era de 14,0 a 19,0 cm y la anterior de 15,0 a 23,5 cm. [12] Por lo tanto, el cráneo era alargado y estrecho, a diferencia de Glossotherium y Lestodon que tenían un cráneo corto y muy ancho. La extraordinaria longitud del cráneo de Mylodon se debió principalmente a los alargamientos en la tribuna . Vista desde arriba, la tribuna se estrechó hacia el frente. Aquí es donde se puede encontrar la diferencia más importante con la mayoría de los otros representantes de Mylodontidae: el hueso nasal era largo y estrecho y curvado hacia abajo en el área frontal. En el extremo delantero, se conectaba con la mandíbula media, que estaba alargada por un apéndice, y que a su vez se fusionaba con la mandíbula superior. Esto resultó en un arco nasal completamente cerrado en individuos adultos, que es en gran parte desconocido en otros perezosos. En comparación, los cráneos de Glossotherium y Lestodon , pero también de Paramylodon , mostraban un área nasal, vista desde arriba, que era bastante corta y parecía claramente cortada cuando se veía de lado; el techo del cráneo era en gran parte recto en Mylodon , solo se podía producir una ligera hendidura por encima de la órbita. En parietal, estaban presentes importantes líneas temporales, pero no se formó la cresta de la cabeza. El arco cigomático era delgado, la inserción anterior comenzaba por encima del tercer y cuarto molares. No formó un extremo sólido con el accesorio del arco trasero. Como es habitual en los perezosos, la base del arco frontal constaba de tres apéndices: uno ascendente, otro horizontal y otro descendente, el primero de los cuales era el más largo. El arco trasero formaba una placa triangular. El occipucio se dobló en un ángulo de 120 ° desde el techo del cráneo. La parte inferior del occipucio estaba aproximadamente al nivel del plano oclusal. Cuando se ve desde atrás, el occipucio parece casi circular y no tan deprimido como en Glossotherium y Lestodon . [13] El paladar era estrecho y estaba orientado más o menos triangular hacia la parte frontal del cráneo. Aquí eran características numerosas pequeñas aberturas óseas. La fosa glenoidea, en la que encaja la articulación de la mandíbula inferior, corresponde a la de otros mylodonts con su forma débil, pero esto proporcionó una rotación libre en general. [12] [14] [15]
La mandíbula inferior de Mylodon variaba en longitud entre 42 y 48 cm. Era alargado, más notable que en Glossotherium y Lestodon , ya que en Mylodon el área delante de los dientes, en particular, está muy alargada. El cuerpo óseo horizontal aumentó de forma continua en altura hacia la parte posterior, por debajo del último molar estaba entre 10,5 y 12,7 cm. La sínfisis en el extremo frontal para la unión de las dos mitades de la mandíbula inferior tenía aproximadamente 12,4 cm de largo. Aquí, el borde inferior del cuerpo de la mandíbula inferior se elevó en un ángulo de modo que el extremo anterior de la sínfisis estaba por encima del plano oclusal de los dientes. Al igual que con otros perezosos, la sínfisis se extendía hacia adelante, terminaba ligeramente redondeada. Según la tribuna del cráneo, la sínfisis de Mylodon era estrecha y no tan ancha como en Glossotherium y Lestodon . El agujero mandibular se abrió poco después de la sínfisis. La rama ascendente comenzaba detrás del último molar y formaba un ángulo de 140 ° con el plano oclusal. El proceso de la corona se elevó hasta 20 cm. Por el contrario, el proceso articular era más bajo, aproximadamente al nivel del plano oclusal, lo que resultaba en una conexión cráneo-mandibular baja. El proceso angular en el extremo posterior de la mandíbula inferior era claramente visible. A veces se inclinaba hacia abajo y estaba por debajo del borde inferior del cuerpo óseo horizontal. El lado superior del proceso angular no alcanza el plano oclusal. [12] [14] [15]
La dentición de Mylodon difiere mucho de la de otros mamíferos placentarios y generalmente consta de cinco dientes en la parte superior y cuatro dientes en la parte inferior por arco de la mandíbula, lo que significa un total de 18 dientes. En los milodontes, el primer diente a menudo era caniniforme, mientras que los dientes posteriores eran más molariformes . Dentro del perezoso, esta estructura de los dientes se puede llamar original. Una característica especial de Mylodon fue que el diente en forma de canino superior de cada fila estaba completamente retrocedido y solo se encontraron aquí los cuatro dientes posteriores en forma de molar. En la fila inferior de dientes, el diente caniniforme anterior se transformó en un molariforme. Por tanto, la dentición constaba de un total de 16 dientes. Esto recuerda un poco a Paramylodon , en el que también faltaban los dientes en forma de canino superiores, pero los inferiores habían conservado su forma llamativamente puntiaguda. En contraste con esto, Glossotherium y Lestodon tenían los dientes cariados originales. La estructura plana, en forma de colgajo y en gran parte dentada de los dientes molariformes se puede enfatizar como una característica de los milodontes, que se diferencia claramente de la de los Megatheriidae y Megalonychidae con sus dos crestas transversales elevadas por diente. Las formas de los dientes presentes en Mylodon eran más simples. En la fila de la mandíbula superior, tenían un contorno más bien redondo a ovalado, en la fila de la mandíbula inferior un contorno más en forma de diamante . El diseño bilobulado típicamente más complejo de los dientes en forma de molar de Glossotherium y Lestodon , causado por una constricción central, solo se produjo en el diente posterior inferior en Mylodon . En general, las filas de dientes divergían hacia el frente y los dientes tenían una corona muy alta ( hipsodonte ). La fila superior de dientes varía en longitud de 10,9 a 13,3 cm, la fila inferior tiene entre 12,0 y 15,0 cm de longitud. [14] [12] [15] [16]
Postcrania
Los esqueletos poscraneales son mucho más raros en Mylodon que en los otros grandes perezosos mylodontid. Como resultado, el esqueleto está menos documentado. Solo se han descrito elementos individuales de la columna, como el atlas y varias vértebras torácicas. El húmero era masivo y extremadamente largo, de 46 a 48 cm. La cabeza articular, cuyo diámetro superaba los 10 cm, destacaba por su forma semiesférica, pero lateralmente algo aplanada. Una cresta deltopectoral distinta corría por el eje, que actuaba como punto de anclaje para los músculos del hombro. Al igual que con muchos perezosos terrestres, el extremo inferior de la articulación se extendió mucho y lo trajo aquí a un ancho de casi 26 cm. En parte, esto fue causado por un epicóndilo interno masivo. Las superficies articulares (capítulo y tróclea) eran casi perpendiculares entre sí y no formaban un ángulo tan obtuso como en Glossotherium . El codo fue construido con gracia. Su longitud rondaba los 37 cm. El olécranon, es decir, la apófisis articular superior, ocupó alrededor de 8,1 cm, lo que corresponde a aproximadamente el 22% de la longitud total y es significativamente menor que en comparación con Glossotherium y Lestodon . Se estrechó lateralmente, lo que también se encuentra en Paramylodon . El radio se parecía en gran medida al de Glossotherium y era compacto y recto con una longitud de unos 30 cm. La cabeza era de forma ovalada con un labio prominente. La pelvis era extremadamente expansiva y tenía 114 cm de ancho entre los dos huesos ilíacos. El hueso del muslo mide entre 55 y 59 cm de longitud. Era típico de los perezosos terrestres, siendo de forma plana. Su ancho disminuyó significativamente en el eje, el valor más bajo se alcanzó justo debajo del punto medio. Aquí el ancho era de unos 18 cm, el grosor de unos 7,5 cm. Los extremos de la articulación, por otro lado, eran notablemente más anchos, alrededor de 30 cm en el extremo de la rodilla y alrededor de 26 cm en el extremo del pie. El fémur llegaba a la espinilla con sólo la mitad de su longitud, una característica de los milodontos. Este hueso también era claramente plano con un grosor que era solo la mitad del valor del ancho en el eje. El peroné está hasta ahora solo fragmentado. Se dibujó en el eje y se ensanchó en los extremos de la junta, con el extremo superior de la junta mostrando curvas más pronunciadas que en Glossotherium . [17] [18] [19]
La mano constaba de un total de cinco dígitos (I a V), por lo que el hueso metacarpiano se fusionó con el hueso poligonal grande en el primer dedo. Esto creó el llamado Complejo Carpiano Metacrapal (CCM para abreviar), que es típico de muchos perezosos terrestres. Como característica especial de la muñeca, el hueso de guisante era claramente plano, su forma se parecía a la del Glossotherium , pero se diferenciaba del hueso correspondiente de otros Mylodonts con forma esférica, de nuez o piramidal. El cuarto dedo había formado el hueso metacarpiano más largo, mientras que el del quinto era solo un poco más corto. Los huesos respectivos miden allí alrededor de 12,5 y 10,7 cm de longitud. Al igual que con Glossotherium y Paramylodon , solo los tres dedos internos probablemente tenían garras, pero solo del segundo dedo se han documentado todos los elementos óseos. El hueso metacarpiano tenía 7,8 cm de largo y estaba construido con mucha gracia. La primera falange era extremadamente corta y solo tenía unos 2,5 cm de largo, la segunda tenía unos 4,2 cm de largo y la tercera al menos 11,5 cm. Era tubular y avanzaba hacia una extensión sobre la que descansaba la garra. Las primeras falanges de los dos dígitos externos se redujeron significativamente en longitud. Solo están presentes los huesos radiculares individuales del pie, como el astrágalo. [18]
Integumento
Mylodon es uno de los pocos mamíferos extintos que tiene restos de piel momificados. El emplazamiento más importante para tales hallazgos es la Cueva del Milodón en la provincia chilena de Última Esperanza, donde salieron a la luz las primeras partes de piel a fines del siglo XIX. [20] [21] Las piezas individuales tienen longitudes de hasta 150 cm, pero se han encogido a través del proceso de secado. Su grosor es de hasta 1,5 cm en algunos lugares, pero suele rondar 1 cm. La piel está densamente cubierta de cabello rígido y ligeramente ondulado, y solo se desarrolla el cabello superior, mientras que falta la capa interna. Esta característica es similar a los perezosos de dos dedos, pero menos que los perezosos de tres dedos ), que poseen una capa interna. La longitud de los pelos individuales varía entre 5 y, a veces, más de 20 cm con el más corto en la zona de la parte posterior de la cabeza, el pelo de longitud media en la espalda y el pelo muy largo en las extremidades. Su color conocido varía de amarillento a marrón rojizo. Los tallos del cabello son uniformemente tubulares, en el extremo superior forman puntas romas. Como ocurre con los perezosos de hoy, el cabello no tenía médula (médula). A diferencia del pelo del perezoso de dos dedos, carecen de sus características nervaduras longitudinales. [20] [21] [22] [23] [24]
Los mylodonts son los únicos representantes de los perezosos que tienen placas óseas incrustadas en su piel. Estas estructuras, llamadas osteodermos , se conocen hoy en mayor medida solo en armadillos. En contraste con la armadura exterior de los armadillos, las plaquetas óseas de los Mylodonts estaban más bien dispersas. Hermann Burmeister publicó los primeros hallazgos de osteodermos individuales de Mylodon ya en la década de 1860. [25] [26] Los restos de piel encontrados en las cuevas de Última Esperanza dan una impresión de cómo fueron incrustados en la piel y distribuidos por el cuerpo. Las plaquetas óseas están todas ubicadas en la sección inferior de la piel, mientras que los pelos se originan en las secciones superiores. La distribución resultó ser muy inconsistente. Algunas áreas con una densa variedad de osteodermos contienen entre 83 y 95 plaquetas por 10 cm². Para otros, sin embargo, el número es muy pequeño. Sin embargo, incluso con una disposición cercana, los osteodermos nunca se unen para formar una cáscara cerrada, sino que siempre están separados entre sí por pliegues cutáneos individuales. De acuerdo con los caparazones de los armadillos, las plaquetas óseas forman una sola capa y no aparecen apiladas. Dado que todos los residuos de la piel se encontraron aislados de los esqueletos corporales, a veces es difícil asignar las áreas de la piel con una disposición densa y delgada de plaquetas óseas a una parte específica del cuerpo. Sin embargo, se puede suponer que la espalda estaba en gran parte blindada y el estómago estaba libre. En las secciones con formación de osteodermo denso, estos eran más grandes que en las áreas claras. Las plaquetas óseas de Mylodon eran en su mayoría de forma ovalada irregular con dimensiones de 0,5 a 2,5 cm de largo, 0,3 a 1,8 cm de ancho y 0,2 a 1,1 cm de espesor, con pesos de un máximo de 2 g. En la superficie, mostraban hoyuelos individuales. [27] En sección transversal, consistían en numerosos haces de fibras mezcladas con láminas de hueso duro (osteoma). Esto hizo que su estructura fuera mucho más simple que la de los armadillos, y probablemente carecían de la capa de queratina conocida en los armadillos. En principio, los osteodermos de Mylodon eran similares a los de otros grandes mylodonts. [20] [21] [28] [29] [27] [30]
Distribución y hallazgos fósiles importantes
Resumen y orígenes
Mylodon se distribuyó principalmente en la parte sur de América del Sur. Los hallazgos de fósiles están disponibles en Argentina, Chile, Bolivia, Uruguay y Brasil. Por lo tanto, las regiones colonizadas incluyen sitios muy al sur de la isla de Tierra del Fuego, así como la mayor parte de la Patagonia hacia el norte de la región pampeana. Su límite sur alcanzó el rango de aproximadamente 53 ° de latitud sur. El sitio de Tres Arroyos en Tierra del Fuego y la región alrededor de la Cueva del Milodón en el suroeste de la Patagonia se encuentran entre los registros más australes conocidos de un perezoso representativo del Pleistoceno. [31] [32] En la región de la Pampa, el límite norte se encontró aproximadamente en el río Chuí en el estado de Rio Grande do Sul, en el sureste de Brasil, alrededor de los 30 grados de latitud sur. Incluso los puntos de descubrimiento más al norte, como Ñuapua en Bolivia, son tangentes al paralelo 20 sur. Sin embargo, los hallazgos reportados desde Paraguay se consideran bastante inciertos. [33] [34] [35]
La primera aparición de Mylodon puede haber sido en el Pleistoceno Inferior, pero los hallazgos son bastante raros. [36] [37] Durante este período, la forma posiblemente estrechamente relacionada Archaeomylodon también se presentó en la región de las Pampas, cuyos dientes caninos principales de la dentición superior se redujeron considerablemente en tamaño, pero aún no se redujeron por completo. [38] Entre los hallazgos tempranos y más al norte de Mylodon se encuentra, por ejemplo, un cráneo de la Formación El Palmar en la provincia argentina de Entre Ríos, que data del final del último período cálido hace unos 80.000 años. [12] También de las áreas de distribución norte cabe mencionar dos esqueletos parciales, uno de los cuales fue encontrado en el río Anisacate en la provincia argentina de Córdoba y el otro en Arroyo Quequén Salado cerca de Oriente en la provincia argentina de Buenos Aires. Principalmente en las Pampas, hubo una superposición en la ocurrencia de Mylodon con los otros dos principales representantes de los perezosos mylodontid Glossotherium y Lestodon durante el Pleistoceno superior. Sin embargo, la coexistencia real rara vez se atestigua. Estos incluyen el importante sitio arqueológico de Paso Otero en la provincia de Buenos Aires, la localidad de Arroyo de Vizcaíno en el sur de Uruguay y el río Chuí. [39]
Hallazgos importantes del Pleistoceno superior
Al igual que con muchos de los otros perezosos terrestres grandes, la mayor parte del material de Mylodon es del Pleistoceno superior, con un enfoque hacia el final del último período glacial. También es la fase en la que Mylodon volvió a desaparecer del registro fósil. Desde una perspectiva global, numerosos animales más grandes se extinguieron durante la transición del Pleistoceno al Holoceno, razón por la cual este evento se considera una ola de extinción Cuaternaria. En América del Sur, esto coincide con la primera aparición de humanos. Si los dos están relacionados causalmente es tema de mucha controversia. Además de la caza potencial y la posible sobreimpresión del paisaje por parte de los primeros grupos de cazadores-recolectores humanos, los cambios climáticos también pueden haber influido. [40] Numerosos sitios arqueológicos, especialmente en la región pampeana y en la zona patagónica, tienen entre 13.500 y 10.000 años de antigüedad. La mayoría de estos dan fe de al menos una coexistencia de humanos y perezosos terrestres durante un período prolongado de tiempo. Asociaciones directas de productos culturales humanos y restos fósiles de Mylodon se encuentran, entre otros, en la Gruta del Indio en las estribaciones orientales de los Andes, en Piedra Museo o Las Buitreras, todas en Argentina, y en Tres Arroyos en Tierra del Fuego, respectivamente. .
El mylodon a menudo está representado por osteodermos aislados, huesos o en forma de coprolitos, mientras que los restos humanos se limitan a artefactos de piedra y / o hogares. En muchos casos, no se ha comprobado si esto también implicó un uso más o menos intensivo de materia prima de huesos de perezosos por parte de los humanos. Numerosas marcas de huesos que originalmente se interpretaron como causadas antropogénicamente se deben, según estudios recientes, a la depredación. La evidencia de la caza directa por parte de humanos de los perezosos terrestres grandes es aún más difícil. A menudo se considera que una pieza de evidencia es la Quebrada de Quereo, un sitio en una antigua costa en el norte de Chile. De aquí provienen, entre otras cosas, restos óseos de dos individuos de Mylodon , distribuidos en cada caso en un área estrechamente definida, pero en dos unidades estratigráficas diferentes y a una distancia espacial de 21 m entre sí. Uno de los individuos se asoció con unos 70 objetos de piedra, cuyo origen antropogénico está en discusión. No se encuentran marcas de corte en los huesos como evidencia de manipulación humana. La antigüedad del sitio se da entre 11.600 y 10.900 años antes del presente. [41] [42]
Uno de los sitios más importantes es la Cueva del Milodón cerca del Lago Sofía en la provincia chilena de Última Esperanza , conocida principalmente por sus restos de piel sobrevivientes. Es parte de todo un sistema de cuevas en la región, como la Cueva del Medio [43] [44] o la Cueva Chica , [45] > que bordean el flanco sur del Cerro Benítez de 556 m de altura como perlas. La Cueva del Milodón es una gran cueva de 250 m de largo, 140 m de ancho y 30 m de alto en la entrada y 10 m en la parte trasera, respectivamente. Fue descubierto en 1895 por el capitán alemán Hermann Eberhard , quien también encontró los primeros restos de piel. La gran importancia de estos hallazgos llevó a que la cueva, inicialmente conocida como "Cueva Eberhardt", fuera posteriormente visitada y explorada por numerosos científicos. Como resultado, una gran cantidad de hallazgos se acumularon a lo largo del tiempo, entre los que se encuentran Mylodon con restos óseos y numerosos coprolitos tienen una gran participación. Otros hallazgos pertenecen a camellos como Lama , caballos como Hippidion o ungulados sudamericanos como Macrauchenia , además, están representados varios depredadores , entre ellos el jaguar , Smilodon como miembro de los felinos dientes de sable , y el oso gigante forma Arctotherium. . Algunos de los huesos de los mamíferos tienen marcas que originalmente se asociaron con la actividad humana, pero la opinión actual es que es más probable que se deban a la búsqueda de depredadores. Además de restos de fauna, la cueva también contenía una gran cantidad de material botánico. También produjo una de las secuencias de datos más extensas del Pleistoceno superior. Varias fechas de radiocarbono , medidas a partir de una amplia variedad de hallazgos de Mylodon , abarcan un período de aproximadamente 16.700 a 10.200 años atrás. Los datos superiores se encuentran entre los más recientes obtenidos directamente de los hallazgos del vertebrado perezoso. [46] [47] [48] [49] [50]
Taxonomía
Los parientes cercanos de Mylodon incluyen los perezosos terrestres de los géneros Glossotherium y Paramylodon . Este último género se ha confundido a menudo con Glossotherium , pero Paramylodon es un género distinto que se restringió al Pleistoceno de América del Norte. [15] Glossotherium también comparte una larga historia de confusión taxonómica con Mylodon , y actualmente la única especie reconocida es Mylodon darwini . En un momento, se pensó que el Megatherium del tamaño de un elefante estaba estrechamente relacionado, pero se reconoce que pertenece a una familia separada ( Megatheriidae ).
A continuación se muestra un árbol filogenético de Mylodontidae, basado en el trabajo de Boscaini y colegas (2019). [51]
Mylodontidae |
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Los resultados recientes de la secuencia molecular obtenidos utilizando colágeno [52] y ADN mitocondrial [53] extraído de fósiles indican que los parientes vivos más cercanos de Mylodon son los perezosos de dos dedos del género Choloepus . Esta revelación fue una sorpresa, ya que los análisis morfológicos habían sugerido anteriormente que los perezosos de dos dedos estaban cerca de los perezosos caribeños y Megalonyx , que ahora se considera que representan dos ramas separadas y distantes del árbol evolutivo del perezoso.
Historia de la investigacion
Primera descripcion
La historia taxonómica de Mylodon es compleja. Ha involucrado confusión y equívoco con otras formas de mylodont como Glossotherium y Paramylodon durante un largo período de tiempo. Parte de esta complejidad se puede atribuir al primer descriptor del género en sí, que es Richard Owen (1804-1892). Owen, uno de los exploradores más importantes de la era victoriana, se preocupó desde 1836 por los hallazgos de fósiles traídos por Charles Darwin de su viaje pionero en el HMS Beagle a América del Sur . La colección también incluyó una mandíbula de Punta Alta cerca de Bahía Blanca en el sur de la provincia argentina de Buenos Aires (número de espécimen NHM 16617). La muestra casi completa se distinguió por una hilera de dientes que constaba de un total de cuatro Dientes en forma de molar . En un extenso artículo de 1840, Owen refirió la mandíbula al nuevo género que había creado, Mylodon, y nombró a la especie M. darwinii ( darwinii es la grafía usada por Owen, pero en los tiempos modernos también se usa a menudo darwini ; de acuerdo con las Regulaciones de la nomenclatura zoológica , la versión anterior es correcta. [54] ) Relacionó el nombre del género con los dientes en forma de molar (del griego μυλη ( myle ) para "molar" y ὀδούς ( odoús ) para "diente", traduciendo así tanto como "diente molar"), con el epíteto de especie darwinii en honor a Darwin como buscador de la muestra del vale . Como segunda especie, además de M. darwinii, Owen se refirió en su artículo a M. harlani . Esta forma se basaba en una mandíbula y una clavícula, las cuales provenían de Big Bone Lick en el condado de Boone en el estado estadounidense de Kentucky , y que Richard Harlan ya había descrito en 1831 bajo la asignación de especies Megalonyx laqueatus . [55] Owen, sin embargo, reconoció similitudes en la construcción de la mandíbula con su M. darwinii y renombró la forma de Harlan. [56] Harlan usó un ensayo dos años más tarde para comentar sobre la elección del nombre de Owen con respecto a Mylodon, que consideró no era muy descriptivo. Según él, el nombre podría aplicarse a casi cualquier forma de mamífero extinto porque casi todos tenían los molares posteriores. Además, el nombre sería inapropiado porque, a partir de la versión latina dens molaris para "diente molar" y la segunda parte del lenguaje don (de dens para "diente"), hay una duplicación que se traduciría como "diente-diente molar". ". [57] Independientemente, el establecimiento de Owen del género Mylodon con dos especies resultó en que el representante del perezoso extinto se distribuyera en América del Sur y del Norte. [58] [59]
Glossotherium , Grypotherium y Paramylodon
Owen, en su trabajo de 1840, estableció el género Glossotherium además de Mylodon , pero sin la designación de una especie específica. La base aquí fue un fragmento de cráneo posterior tomado del cauce del Arroyo Sarandí en el departamento uruguayo de Soriano . En contraste con Mylodon , para el cual Owen asumió una proximidad de parentesco con los otros grandes perezosos terrestres conocidos en ese momento, como Megatherium o Megalonyx , colocó a Glossotherium en una serie con los osos hormigueros y con los pangolines , respectivamente, y postuló un estilo de vida insectívoro. para los animales. [56] Sin embargo, dos años después, Owen descartó el nombre de Glossotherium nuevamente. Esto ocurrió durante el procesamiento de un esqueleto casi completo que había sido descubierto el año anterior en las llanuras aluviales del Río de la Plata al norte de Buenos Aires . El cráneo en gran parte intacto se caracterizaba por un hocico corto y ancho y por una dentición que constaba de un total de 18 dientes, de los cuales el primer diente en cada caso mostraba un diseño canino. Basado en las similitudes en la estructura dental con los dientes planos, similares a molares, Owen colocó el esqueleto en el género Mylodon e introdujo la nueva especie M. robustus. El fragmento de cráneo que había colocado originalmente en Glossotherium ahora lo asoció con M. darwinii . [60] Como resultado de este estudio, ya existían tres especies del género Mylodon en la década de 1840. [58] > [61]
Un cráneo que incluye la mandíbula encontrado en Pergamino en la provincia de Buenos Aires sirvió al zoólogo danés Johannes Theodor Reinhardt (1816-1882) en 1879 como base para una descripción completa. La característica del cráneo era el hocico estrecho y un arco nasal cerrado, que estaba formado por la firme adhesión del hueso nasal al hueso de la mandíbula media. Además, la dentición consistió en un total de 16 dientes, el diente canino frontal superior se redujo en cada caso, en la mandíbula inferior, sin embargo, se sentaron cuatro dientes similares a molares cada uno. Reinhardt notó similitudes con M. darwinii en la construcción de la mandíbula inferior, pero en el diseño del cráneo su hallazgo se desvió claramente del M. robustus de nariz ancha por el hocico estrecho. Sin embargo, según Reinhardt, había coincidencias en el fragmento de cráneo Glossotherium de Owen con las correspondientes secciones del cráneo en M. robustus . Sobre la base de los claros paralelos entre M. darwinii y el hallazgo de su cráneo de pico estrecho, Reinhardt propagó el nuevo género Grypotherium con Grypotherium darwinii como especie tipo . [62] Florentino Ameghino (1854-1911) adoptó un enfoque diferente unos diez años después. Confirmó en 1889 la separación de M. darwinii y M. robustus no solo a nivel de especie, sino también a nivel de género. Desviándose de Reinhardt, pero de acuerdo con Owen, consideró que la mandíbula de M. darwinii y el fragmento de cráneo de Glossotherium iban juntos. Dado que en este escenario Glossotherium tenía prioridad sobre Mylodon (Owen mencionó al primero sobre el segundo en 1840) y Grypotherium, Ameghino introdujo la especie Glossotherium darwinii. Por el contrario, dejó intacto el estado de M. robustus . [63] Arthur Smith Woodward (1864-1944), a su vez, siguió el razonamiento de Reinhardt. En un artículo publicado en 1900, presentó hallazgos de perezosos terrestres del sur de la Patagonia y al mismo tiempo revisó la colección de Charles Darwin. Al hacerlo, comparó la mandíbula de M. darwinii con el Grypotherium de Reinhardt y posteriormente recuperó Grypotherium darwinii . Smith Woodward asignó el fragmento de cráneo de Glossotherium a M. robustus por analogía con Reinhardt. [23] [64] [58] [61]
Paleobiología
Dieta
Los mylodontids (particularmente el Mylodon en sí) a menudo se consideran raspadores pronunciados debido a su estructura dental con superficies de masticación planas en los dientes en forma de molar. Esto también está respaldado por las coronas dentales altas (hipsodonte) y la boca ancha con numerosas formas. Los ungulados se utilizan principalmente como ejemplos análogos, en los que las formas con coronas dentadas altas y bocas de labios anchos suelen ser herbívoros, como varios bovinos, caballos o el rinoceronte blanco. Por el contrario, aquellos con coronas dentales bajas y hocicos estrechos como el duiker o el rinoceronte negro se alimentan en gran medida de forma selectiva de varias hojas y otros alimentos vegetales blandos. A diferencia de otros perezosos milodontos grandes como Glossotherium , Paramylodon o Lestodon , la boca de Mylodon es relativamente estrecha. Una característica especial es el arco nasal cerrado, que está muy rugoso en su área frontal y, por lo tanto, ofrece puntos de unión muscular para un labio superior móvil. Algo similar puede decirse de las depresiones individuales en la vecindad del agujero infraorbitario, que también funcionaba como punto de partida para hebras musculares individuales en el área de la nariz y los labios. Quizás Mylodon se adaptó mejor a una dieta de vegetación mixta, que se recogió con la ayuda de un labio superior móvil. La pérdida de los dientes frontales en la fila superior de dientes también lleva a suponer que, comparable al ganado, había una estructura en forma de cuerno en la mandíbula media que podría usarse para arrancar la comida. [65] [14]
Toda la estructura craneal anterior de Mylodon es relativamente sólida, combinada con un tabique nasal parcialmente osificado, se puede suponer que las fuerzas de masticación relativamente altas actuaron cuando se cortó la comida. En contraste con los a veces enormes representantes de los Megatheriidae , la articulación entre la mandíbula inferior y el cráneo de los Mylodonts era relativamente baja, aproximadamente al nivel de masticación de los dientes. El brazo de palanca decreciente resultante del músculo masetero experimenta a través de la estructura del arco cigomático, principalmente del proceso descendente, una cierta compensación, por lo que debería haber solo diferencias menores con la Megatheria con respecto a la fuerza de mordida. La articulación mandibular extendida permite una amplia libertad de movimiento al masticar. Contra esto, sin embargo, está el arco cigomático, que no está cerrado y, por lo tanto, solo podría resistir las fuerzas opuestas del masetero y el musculus pterygoideus hasta cierto punto. Por tanto, se puede suponer que los movimientos de masticación dirigidos hacia adelante y hacia atrás dominaban en Mylodon . [65] [14] Las coronas de dientes planos conducen a un tamaño comparativamente pequeño de la superficie de masticación total disponible. En Mylodon , esto equivale a unos buenos 1320 mm² correspondientes a otros mylodonts del mismo tamaño. El rinoceronte indio, que es comparable en cuanto a sus dimensiones, tiene, en cambio, el doble o el cuádruple del valor con 2660 a 5190 mm². Algo parecido ocurre con el hipopótamo, cuya superficie total oscila entre 3290 y 5410 mm². La pequeña superficie oclusal total de los dientes en Mylodon probablemente resultó en una capacidad de procesamiento bastante baja para la comida en la boca. Esto puede resultar en una alta tasa de fermentación en el tracto gastrointestinal y / o un metabolismo muy lento concluido. Este último es el caso de los perezosos de hoy. Esto se debe al largo tiempo de paso de la comida de hasta una semana a través del gran estómago de múltiples cámaras. Se puede suponer que esto también se aplica a los perezosos extintos. Posiblemente esto convirtió al estómago de los milodontos en un equivalente funcional al estómago complejo de los rumiantes, por lo que un largo tiempo de paso de los alimentos permitía una digestión eficiente, en la que se podrían aportar nutrientes aún más difíciles de acceder, por ejemplo, de alimentos con mayor contenido de nutrientes. contenido de fibra. Un sistema digestivo de este tipo podría reducir la cantidad de alimentos procesados en la boca y, en última instancia, también la pequeña área de ventas totales con Mylodonhave equilibrado. [66] [67]
El análisis directo de los recursos alimentarios utilizados es posible, entre muchas otras cosas, debido a los numerosos residuos de estiércol en forma de coprolitos. Estos están disponibles no solo en la Cueva del Milodón en la parte chilena de la Patagonia, sino también en otras cuevas. Los coprolitos de Mylodon tienen un diámetro de hasta 18 cm. [68] Las investigaciones de los residuos de plantas mostraron de 80 a 95% de pastos dulces y de 5 a 20% de pastos ácidos. Las plantas herbáceas, por otro lado, solo pudieron detectarse en rastros. En consecuencia, Mylodon llevó, al menos en el suroeste de la Patagonia, una dieta que consistía casi exclusivamente en pastos. La comida se refleja en el paleohábitat, ya que los análisis de polen muestran que el paisaje en ese momento tenía un carácter de tundra y, por lo tanto, estaba casi libre de árboles con solo unos pocos arbustos bajos. La evidencia ocasional de hayas falsas se interpreta como polen transportado por el viento. [69] [70] [71]
Locomoción
En general, los grandes mylodontes son animales que habitan en el suelo. La sección inferior de la pata trasera, que es muy corta en comparación con la superior, también se encuentra en Mylodon , cuya tibia mide 27 cm de longitud y solo la mitad que el fémur, 59 cm de longitud. En comparación, los Megatheriidae poseen porciones de la parte inferior de las piernas significativamente más largas, aproximadamente el Pyramiodontherium de proporciones casi iguales que posee una espinilla de 47 cm de largo y un fémur de 49 cm de largo. Posiblemente estas diferencias en la estructura de las patas traseras den como resultado una locomoción mucho más ágil en la Megatheria en relación con los mylodonts. [72] Al igual que otros perezosos terrestres grandes, la mano de Mylodon hizo contacto con el suelo con el borde lateral exterior y, por lo tanto, se sentó y giró. Esto está indicado por los huesos metacarpianos largos de los dedos externos y el número decreciente de falanges en ellos. La posición especial de la mano protegía las largas garras de los dedos internos, que no penetraban en el suelo al caminar. Se puede encontrar una posición de la mano funcionalmente similar pero fundamentalmente diferente en el conducto del tobillo del gran oso hormiguero actual, pariente lejano. La articulación del codo apuntaba ligeramente hacia afuera cuando estaba de pie sobre cuatro pies y, por lo tanto, los brazos estaban ligeramente inclinados hacia adentro, lo que es evidente por la posición del olécranon. Las manos se posaron ligeramente dentro del ancho del codo. Esta orientación de los brazos puede soportar eficazmente la gran masa de Mylodon . Como resultado, las manos también estarían en línea con los pies, lo que también se transmite, entre otras cosas, por las huellas de Paramylodon . La superficie articular lateralmente limitada de la cabeza femoral restringía gravemente la movilidad de las patas traseras. Lo mismo se aplica al antebrazo, cuyo radio recto con la cabeza alargada lateralmente no permitía ningún movimiento de rotación importante. Estas características pueden interpretarse como adaptaciones a un estilo de vida puramente terrestre . Finalmente, los puntos de inserción del músculo en la primera vértebra cervical referenciada, que están más desarrollados que por ejemplo con Paramylodon . En consecuencia, las superficies de la articulación occipital también están algo más separadas. Ambos pueden interpretarse en el sentido de que el cráneo más masivo de Mylodon , causado por el alargamiento de la región del hocico, requería un mayor soporte muscular. [17] [18]
Para algunos de los milodontos de América del Sur, como el Glossotherium , se está reconstruyendo una forma de vida parcialmente excavada, que resulta de la construcción de la pata delantera, entre otras cosas. Un indicador de esto es el proceso articular superior (olécranon) del cúbito. Cuanto más largo sea el olécranon, mayor será el apalancamiento del antebrazo, ya que hay más superficie de sujeción disponible para los músculos del antebrazo. En Glossotherium , el olécranon ocupa hasta el 35% de la longitud total del cúbito. La capacidad de excavación resultante sería comparable a la de los armadillos Tolypeutes , que rara vez construyen sus propias madrigueras, pero pueden hacerlo. [73] Los análisis previos para Mylodon dieron como resultado un olécranon mucho más corto, que representa solo alrededor del 22% de la longitud total del cúbito. Sin embargo, el hecho de que las estimaciones proporcionales para Mylodon se refieran a un espécimen que no ha crecido por completo es problemático. [74] Se pueden derivar otras pistas de la construcción de la mano. En Mylodon , por ejemplo, los huesos metacarpianos del segundo y tercer rayo son muy delicados, en contraste con Glossotherium . Un rayo central débilmente pronunciado no parece apoyar una actividad de excavación, ya que esta suele estar más desarrollada en los mamíferos subterráneos. Sin embargo, la faceta articular distal del tercer hueso metacarpiano es plana, lo que significa que el dedo medio generalmente está rígido y estable. La misma superficie de articulación en el segundo metacarpiano es significativamente más redondeada y, por lo tanto, admite una mayor movilidad del dedo al agarrar. Obviamente, esto resultó en diferencias funcionales entre los rayos individuales de la mano. Los raros signos de desgaste de la última falange, que se aíslan varias veces de la Cueva del Milodón, pueden servir como un indicador adicional de las actividades de excavación. [18] [74]
Depredación y parásitos
Especialmente en el sur y suroeste de la Patagonia, se puede demostrar que numerosos cambios óseos en los hallazgos de Mylodon son causados por animales depredadores. Esto incluye, sobre todo, los restos de la Cueva del Milodón en el suroeste de Chile. Algunas cuevas en sus inmediaciones, como Cueva Lago Sofía 4 y Cueva Chica, se interpretan como grupos de depredadores. [75] [76] Lo mismo se aplica a la Cueva del Puma o la Cueva Fell en el área de Pali-Aike en el sur de Chile. Algunas de las cuevas contienen principalmente elementos esqueléticos más pequeños, como huesos de manos y pies o placas óseas, lo que indica que solo una parte del cadáver se llevó al refugio. En muchos casos, no se puede determinar si esto es el resultado de la búsqueda directa de alimento o de la carroña. Otras cuevas, a su vez, contenían una mayor proporción de animales Mylodon jóvenes . [77] [47] Los depredadores más grandes que se encuentran en ese momento son el puma y el jaguar , así como el felino dientes de sable Smilodon y el oso extinto Arctotherium . Los dos últimos podrían haber reconstruido pesos corporales de más de 400 kg, asumiéndose presas de tamaño entre 1 y 2 t para el gato dientes de sable, lo que convierte a Smilodon en un probable depredador de Mylodon . [78] [77] [47] [79]
En varios coprolitos producidos por Mylodon , se conservan huevos de nematodos . Los huevos son de forma ovalada con longitudes de casi 50 µm de longitud y 29 µm de grosor. [80] Además, se pudieron detectar escarabajos individuales. [68]
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