Ceratopsia

Suborden extinto de dinosaurios

No confundir con Ceratosauria .

Ceratopsianos Rango temporal: Jurásico tardío  - Cretácico superior ,161–66  Ma Pre Ꞓ O S D C PAG T J K Pg norte
Esqueleto de Triceratops , Museo Smithsonian de Historia Natural
clasificación cientifica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clade :	Dinosaurio
Pedido:	† Ornitischia
Clade :	† Marginocefalia
Suborden:	† Pantano de Ceratopsia , 1890
Subgrupos
† Albalophosaurus † Micropachycephalosaurus † Psittacosaurus † Stenopelix † Yinlong † Chaoyangsauridae † Neoceratopsia † Aquilops † Auroraceratops † Suplicar † ¿ Craspedodon ? † Koreaceratops [1] † Kulceratops † Liaoceratops † Microcerato † Mosaiceratops † ¿ Notoceratops ? [2] † ¿ Serendipaceratops ? [2] † Archaeoceratopsidae † Coronosauria † Graciliceratops † Leptoceratopsidae † Protoceratopsidae † Bagaceratopsidae ? † Ceratopsoidea † Turanoceratops † Zuniceratops † Ceratopsidae

Ceratopsia o Ceratopia ( / ˌ s ɛr ə t ɒ p s i ə / o / ˌ s ɛr ə t oʊ p i ə / ; Griego : "caras de cuernos") es un grupo de herbívoros , picuda dinosaurios que prosperaron en lo son ahora América del Norte , Europa y Asia , durante el Período Cretácico , aunque las formas ancestrales vivieron antes, en el Jurásico . El ceratopsiano más antiguo conocido, Yinlong downsi , vivió hace entre 161,2 y 155,7 millones de años. ^[3] La última especie ceratopsiana, Triceratops prorsus , se extinguió durante el evento de extinción Cretácico-Paleógeno , hace 66 millones de años . ^[3]

Los primeros miembros del grupo ceratopsiano, como Psittacosaurus , eran pequeños animales bípedos . Los miembros posteriores, incluidos ceratópsidos como Centrosaurus y Triceratops , se convirtieron en cuadrúpedos muy grandes y desarrollaron cuernos faciales elaborados y volantes que se extendían sobre el cuello. Si bien estos adornos podrían haber servido para proteger el cuello vulnerable de los depredadores , también pueden haber sido utilizados para exhibir , termorregular, la unión del cuello grande y los músculos masticadores o alguna combinación de los anteriores. Los ceratopsianos variaban en tamaño desde 1 metro (3 pies) y 23 kilogramos (50 libras) hasta más de 9 metros (30 pies) y 9.100 kg (20.100 libras).

El triceratops es, con mucho, el ceratopsiano más conocido del público en general. Es tradicional que los nombres de los géneros ceratopsianos terminen en " -ceratops ", aunque no siempre es así. Uno de los primeros géneros nombrados fue el propio Ceratops , que prestó su nombre al grupo, aunque hoy en día se considera un nomen dubium ya que sus restos fósiles no tienen características distintivas que no se encuentran también en otros ceratopsianos. ^[4]

Anatomía

Centrosaurus , con cuerno nasal grande, epoccipitales exagerados y procesos óseos sobre el frente del volante . Museo de Victoria.

Los ceratopsianos se reconocen fácilmente por las características del cráneo . En la punta de la mandíbula superior de un ceratopsiano se encuentra el hueso rostral, una osificación desdentada (sin dientes), exclusiva de los ceratopsianos. Othniel Charles Marsh reconoció y nombró a este hueso, que actúa como una imagen especular del hueso predentario en la mandíbula inferior. Esta osificación evolucionó para ayudar morfológicamente a la masticación de la materia vegetal. ^[5] Junto con el hueso predentario , que forma la punta de la mandíbula inferior en todos los ornitisquios , el rostral forma un pico superficialmente parecido a un loro . Además, el jugallos huesos debajo del ojo son prominentes y se ensanchan hacia los lados para hacer que el cráneo parezca algo triangular cuando se ve desde arriba. Esta apariencia triangular se acentúa en ceratopsianos posteriores por la extensión hacia atrás de los huesos parietal y escamoso del techo del cráneo, para formar el volante del cuello. ^{[6] [7]}

El epoccipital es un hueso distintivo que se encuentra en los volantes de los ceratopsianos. El nombre es inapropiado, ya que no están asociados con el hueso occipital . ^{[8] Los} epoccipitales comienzan como huesos separados que se fusionan durante el crecimiento del animal con los huesos escamosos o parietales que forman la base del volante. Estos huesos eran ornamentales en lugar de funcionales y pueden haber ayudado a diferenciar especies . Los epoccipitales probablemente estaban presentes en todos los ceratópsidos conocidos con la posible excepción del Zuniceratops . ^[9]Parecen haber sido muy diferentes entre los ceratópsidos de volantes cortos ( centrosaurinos ) y los ceratópsidos de volantes largos ( chasmosaurinos ), siendo elípticos con bases estrechas en el primer grupo y triangulares con bases anchas en el segundo grupo. Dentro de estas amplias definiciones, las diferentes especies tendrían formas y números algo diferentes. Especialmente en centrosaurinos, como Centrosaurus , Pachyrhinosaurus y Styracosaurus , estos huesos se vuelven largos y en forma de púas o ganchos. ^[10] Un ejemplo bien conocido es la franja de dientes de sierra gruesa de epoccipitales triangulares anchos en el volante de Triceratops. En cuanto a los rasgos morfogenéticos de la osificación, se puede describir como dérmica. El término epoccipital fue acuñado por el famoso paleontólogo Othniel Charles Marsh en 1889. ^{[8] [11]}

Historia de estudio

Artículo principal: Cronología de la investigación ceratopsiana

Ceratopsidae es el grupo más avanzado de ceratopsianos.

Los primeros restos de ceratopsiano conocidos por la ciencia fueron descubiertos durante el Estudio Geológico y Geográfico de los Territorios de EE. UU. Dirigido por el geólogo estadounidense F.V. Hayden . Los dientes descubiertos durante una expedición a Montana en 1855 se asignaron por primera vez a hadrosáuridos y se incluyeron dentro del género Trachodon . No fue hasta principios del siglo XX que algunos de estos fueron reconocidos como dientes de ceratopsio. ^[12] Durante otra de las expediciones de Hayden en 1872, Fielding Bradford Meek encontró varios huesos gigantes que sobresalían de una ladera en el suroeste de Wyoming . Alertó al paleontólogo Edward Drinker Cope, quien dirigió una excavación para recuperar el esqueleto parcial. Cope reconoció los restos como un dinosaurio, pero notó que aunque el fósil carecía de cráneo, era diferente de cualquier tipo de dinosaurio conocido en ese momento. Llamó a la nueva especie Agathaumas sylvestris , que significa "maravilloso habitante del bosque". ^[13] Poco después, Cope nombró a dos dinosaurios más que eventualmente serían reconocidos como ceratópsidos: Polyonax y Monoclonius . Monoclonius se destacó por la cantidad de restos disociados encontrados, incluida la primera evidencia de cuernos y volantes de ceratópsidos. Cope, con la ayuda de Charles Hazelius Sternberg , encontró varios fósiles de Monoclonius en el verano de 1876 cerca delJudith River en el condado de Chouteau , Montana. Dado que los ceratopsianos aún no habían sido reconocidos como un grupo distintivo, Cope no estaba seguro de gran parte del material fósil, sin reconocer el núcleo del cuerno nasal, ni los cuernos de la frente, como parte de un cuerno fósil. El hueso del volante se interpretó como parte del esternón. ^[14]

En 1888 y 1889, Othniel Charles Marsh describió los primeros dinosaurios con cuernos bien conservados, Ceratops y Triceratops . En 1890, Marsh los clasificó en la familia Ceratopsidae y el orden Ceratopsia. Esto llevó a Cope a reexaminar sus propios especímenes y darse cuenta de que Triceratops , Monoclonius y Agathaumas representaban un solo grupo de dinosaurios similares, a los que llamó Agathaumidae en 1891. Cope redescribió Monoclonius como un dinosaurio cornudo, con un gran cuerno nasal y dos más pequeños. cuernos sobre los ojos y un gran volante .

Clasificación

La ceratopsia fue acuñada por Othniel Charles Marsh en 1890 para incluir dinosaurios que poseen ciertos rasgos característicos, incluidos cuernos, un hueso rostral , dientes con dos raíces , vértebras del cuello fusionadas y un pubis orientado hacia adelante . Marsh consideró al grupo lo suficientemente distinto como para justificar su propio suborden dentro de Ornithischia. ^[15] El nombre se deriva del griego κέρας / kéras que significa 'cuerno' y ὄψῐς / ópsis que significa 'apariencia, vista' y por extensión 'cara'. Ya en la década de 1960, se observó que el nombre Ceratopsia es en realidad incorrecto.lingüísticamente y que debería ser Ceratopia . ^[16] Sin embargo, esta ortografía, aunque técnicamente correcta, se ha utilizado sólo en raras ocasiones en la literatura científica, y la gran mayoría de los paleontólogos continúan utilizando Ceratopsia. Como la ICZN no rige taxones por encima del nivel de superfamilia , es poco probable que esto cambie.

Taxonomía

Un ceratopsiano temprano: Psittacosaurus

Montanoceratops , un leptoceratopsido

Un protoceratopsido típico: esqueleto de Protoceratops en el Wyoming Dinosaur Center

Styracosaurus , un ceratópsido centrosaurino

Triceratops , uno de los ceratopsianos más grandes (un ceratopsido chasmosaurinae). Tenía volantes sólidos y cuernos largos.

Después de Marsh, la ceratopsia generalmente se ha clasificado como un suborden dentro del orden Ornithischia. Si bien la taxonomía clasificada ha caído en gran medida en desgracia entre los paleontólogos de dinosaurios, algunos investigadores han seguido empleando dicha clasificación, aunque las fuentes han diferido sobre cuál debería ser su clasificación. La mayoría de los que todavía emplean el uso de rangos han conservado su clasificación tradicional de suborden, ^[17] aunque algunos lo han reducido al nivel de infraorden. ^[18]

Los posibles ceratopsianos del hemisferio sur incluyen el Serendipaceratops australiano , conocido por un cúbito , y el Notoceratops de Argentina se conoce por una sola mandíbula desdentada (que se ha perdido). ^[19] Craspedodon del Cretácico Superior ( Santonian ) de Bélgica también puede ser un ceratopsiano, específicamente un neoceratopsiano más cercano a los ceratopsoidea que a los protoceratopsidae. ^[20] También se han descrito posibles restos de leptoceratopsidos del Campaniano temprano de Suecia . ^[21]

Filogenia

Cráneos de ceratopsidos en el Museo de Historia Natural de Utah

En la taxonomía filogenética basada en clados , la ceratopsia se define a menudo para incluir a todos los marginocefalos más estrechamente relacionados con Triceratops que con Pachycephalosaurus . ^[22] Según esta definición, los ceratopsianos más básicos conocidos son Yinlong , del período Jurásico tardío, junto con Chaoyangsaurus y la familia Psittacosauridae , del período Cretácico temprano, todos los cuales fueron descubiertos en el norte de China o Mongolia.. El hueso rostral y los yugales acampanados ya están presentes en todas estas formas, lo que indica que aún quedan por descubrir ceratopsianos anteriores. ^{[ cita requerida ]}

El clado Neoceratopsia incluye todos los ceratopsianos más derivados que los psitacosauridos. Otro subconjunto de neoceratopsianos se llama Coronosauria , que incluye a todos los ceratopsianos más derivados que Auroraceratops , o más derivados que Leptoceratopsidae . Los coronosaurios muestran el primer desarrollo del volante del cuello y la fusión de las primeras vértebras del cuello para sostener la cabeza cada vez más pesada. Dentro de Coronosauria, generalmente se reconocen tres grupos, aunque la membresía de estos grupos varía un poco de un estudio a otro y algunos coronosaurios pueden no encajar en ninguno de ellos. Un grupo puede llamarse Protoceratopsidae e incluyeProtoceratops y sus parientes más cercanos, todos asiáticos. Otro grupo, Leptoceratopsidae , incluye principalmenteanimales de América del Norte que están más estrechamente relacionados con Leptoceratops . El tercer grupo, Ceratopsoidea , incluye a la familia Ceratopsidae y animales estrechamente relacionados como Zuniceratops . Ceratopsidae en sí incluye Triceratops y todos los ceratopsianos grandes de América del Norte y se divide en las subfamilias Centrosaurinae y Chasmosaurinae . ^{[ cita requerida ]}

You Hailu, de la Academia China de Ciencias Geológicas de Beijing , fue coautor de Xu y Makovicky en 2002 pero, en 2003, él y Peter Dodson de la Universidad de Pensilvania publicaron un análisis por separado. ^[23] Los dos presentaron este análisis nuevamente en 2004. ^[6] En 2005, You y otros tres, incluido Dodson, publicaron sobre Auroraceratops e insertaron este nuevo dinosaurio en su filogenia. ^[24] En contraste con el análisis anterior, usted y Dodson encuentran que Chaoyangsaurus es el neoceratopsiano más basal, más derivado que Psittacosaurus., mientras que Leptoceratopsidae, no Protoceratopsidae, se recupera como el grupo hermano de Ceratopsidae. Este estudio incluye Auroraceratops , pero carece de siete taxones encontrados en el trabajo de Xu y Makovicky, por lo que no está claro qué tan comparables son los dos estudios. Asiaceratops y Turanoceratops se consideran nomina dubia y no se incluyen.

Xu Xing del Instituto Chino de Paleontología y Paleoantropología de Vertebrados (IVPP) en Beijing , junto con Peter Makovicky , anteriormente del Museo Americano de Historia Natural (AMNH) en la ciudad de Nueva York y otros, publicaron un análisis cladístico en la descripción de 2002 de Liaoceratops. . ^[25] Este análisis es muy similar al publicado por Makovicky en 2001. ^[26] Xu y otros colegas agregaron a Yinlong a este análisis en 2006. ^[27]

Brenda Chinnery , anteriormente del Museo de las Rocosas en Bozeman, Montana , describió de forma independiente Prenoceratops en 2005 y publicó una nueva filogenia. ^[28] En 2006, Makovicky y Mark Norell del AMNH incorporaron el análisis de Chinnery en el suyo y también agregaron Yamaceratops , aunque no pudieron incluir a Yinlong . ^[29] Andrew Farke y sus colegas en 2014 publicaron una descripción de un nuevo neoceratopsiano, Aquilops americanus , a través de la revista científica PLOS ONE revisada por pares.. Analizaron sus taxones, así como la mayoría de los otros ceratopsianos primitivos, para obtener un cladograma de consenso. Crearon su propia matriz de datos y, a través de ella, encontraron que muchos grupos de ceratopsianos podían ser compatibles, y que Aquilops era un neoceratopsiano basal que potencialmente podría ser un protoceratopsido, leptoceratopsido o ceratopsido, aunque cualquiera de estos grupos tendría un gran linaje fantasma. con Aquilops . Ajkaceratops fue identificado como un taxón comodín que podría ubicarse cerca de Ceratopsoidea o como un neoceratopsiano muy basal, a pesar de ser del Cretácico tardío medio. ^[30]

Todos los análisis filogenéticos neoceratopsianos publicados anteriormente se incorporaron al análisis de Eric M. Morschhauser y sus colegas en 2019 , junto con todas las especies de diagnóstico previamente publicadas, excluyendo el juvenil incompleto Archaeoceratops yujingziensis y los géneros problemáticos Bainoceratops , Lamaceratops , Platyceratops y Gobiceratops que están muy estrechamente relacionados. y potencialmente sinónimo de Bagaceratops . Si bien hubo muchas áreas sin resolver de consenso estricto, incluidas todas las Leptoceratopsidae, se encontró un árbol más parsimonioso que era más consistente con las edades relativas de los taxones incluidos, que se muestra a continuación.^[31]

Ceratopsia

Psitacosaurio   Psittacosaurus sinensis     Psittacosaurus mongoliensis     Neoceratopsia   Chaoyangsauridae   Yinlong downsi       Chaoyangsaurus youngi       Hualianceratops wucaiwanensis     Xuanhuaceratops niei               Stenopelix valdensis       Liaoceratops yanzigouensis       Archaeoceratops oshimai         Aquilops americanus       Auroraceratops rugosus     Graciliceratops mongoliensis             Asiaceratops salsopaludalis       Mosaiceratops azumai     Yamaceratops dorngobiensis         Leptoceratopsidae   Helioceratops brachygnathus       Leptoceratops gracilis         Ischioceratops zhuchengensis       Prenoceratops pieganensis       Udanoceratops tchizhovi     Zhuchengceratops inexpectus             Koreaceratops hwaseongensis       Montanoceratops cerorhynchus       Cerasinops hodgskissi       Gryphoceratops morrisoni     Unescoceratops kopelhusae                 Coronosauria Protoceratopsidae     Bagaceratops rozhdestvenskyi     Magnirostris dodsoni       Protoceratops   Protoceratops hellenikorhinus     Protoceratops andrewsi         Ceratopsoidea   Ajkaceratops kozmai       Zuniceratops christopheri       Turanoceratops tardabilis       Diabloceratops eatoni     Ceratopsidae

Paleobiología

Biogeografia

Descubrimientos de fósiles ceratopsianos. La presencia de ceratópsidos jurásicos solo en Asia indica un origen asiático para el grupo, mientras que los ceratópsidos más derivados ocurren solo en América del Norte, excepto una especie asiática. Los restos cuestionables se indican con signos de interrogación .

La ceratopsia parece haberse originado en Asia, ya que todos los miembros más antiguos se encuentran allí. Restos fragmentarios, incluidos dientes, que parecen ser neoceratopsianos, se encuentran en América del Norte desde la etapa del Albiano (hace 112 a 100 millones de años), lo que indica que el grupo se había dispersado a través de lo que ahora es el estrecho de Bering a mediados del período Cretácico. . ^[32] Casi todos los leptoceratopsidos son norteamericanos, aparte de Udanoceratops , que puede representar un evento de dispersión separado, de regreso a Asia. Los ceratópsidos y sus antepasados ​​inmediatos, como el Zuniceratops , eran desconocidos fuera del oeste de América del Norte y se presumía que eran endémicos de ese continente.^{[6] [28]} La opinión tradicional de que los ceratopsoides se originaron en América del Norte fue cuestionada por el descubrimiento en 2009 de mejores especímenes de la dudosa forma asiática Turanoceratops , que lo confirmó como ceratopside. Se desconoce si esto indica que los ceratópsidos realmente se originaron en Asia o si el Turanoceratops inmigró de América del Norte. ^[33]

Impresión cutánea de Centrosaurus

Variación individual

A diferencia de casi todos los demás grupos de dinosaurios, los cráneos son los elementos más comúnmente conservados de los esqueletos ceratopsianos y muchas especies se conocen solo por los cráneos. Existe una gran variación entre e incluso dentro de las especies de ceratopsianos. Se conocen series completas de crecimiento desde el embrión hasta el adulto para Psittacosaurus y Protoceratops , lo que permite el estudio de la variación ontogenética en estas especies. ^{[34] [35]} Se ha observado un dimorfismo sexual significativo en Protoceratops y varios ceratópsidos. ^{[6] [7] [36]}

Papel ecológico

Psittacosaurus y Protoceratops son los dinosaurios más comunes en los diferentes sedimentos de Mongolia donde se encuentran. ^{[6] Los} fósiles de triceratops son, con mucho, los restos de dinosaurios más comunes encontrados en las últimas rocas del Cretácico en el oeste de los Estados Unidos, y constituyen hasta 5/6 de la fauna de dinosaurios grandes en algunas áreas. ^[37] Estos hechos indican que algunos ceratopsianos eran los herbívoros dominantes en sus entornos.

Algunas especies de ceratopsianos, especialmente Centrosaurus y sus parientes, parecen haber sido gregarias, viviendo en manadas . Esto lo sugieren los hallazgos en el lecho de huesos con los restos de muchos individuos de diferentes edades. ^[7] Al igual que las manadas migratorias modernas, habrían tenido un efecto significativo en su medio ambiente, además de servir como una importante fuente de alimento para los depredadores.

Postura y locomoción

La mayoría de las restauraciones de ceratopsianos los muestran con extremidades posteriores erectas pero extremidades anteriores semi-extendidas, lo que sugiere que no se movían rápidamente. Pero Paul y Christiansen (2000) argumentaron que al menos los ceratopsianos posteriores tenían extremidades anteriores erguidas y las especies más grandes pueden haber sido tan rápidas como los rinocerontes , que pueden correr hasta 56 km o 35 millas por hora. ^[38]

Patrones de actividad diaria

Se ha sugerido un estilo de vida nocturno para el primitivo Protoceratops ceratopsiano . ^[39] Sin embargo, las comparaciones entre los anillos esclerales de Protoceratops y Psittacosaurus y las aves y reptiles modernos indican que pueden haber sido catemerales , activos durante todo el día a intervalos cortos. ^[40]

Paleopatología

Artículo principal: Paleopatología

Se han documentado fracturas óseas relacionadas con la actividad en ceratopsianos. ^[41] También se ha documentado periostitis en el omóplato de un ceratopsiano. ^[42]

Cronología de géneros

Referencias

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enlaces externos

Wikimedia Commons tiene medios relacionados con Ceratopsia .

•  Portal de dinosaurios
• Introducción a los ceratopsianos , Museo de Paleontología de la Universidad de California
• Marginocephalia en Palaeos.com (técnico)