Nepenthes aristolochioides / n ɪ p ɛ n θ i z ær ɪ ˌ s t ɒ l oʊ k i ɔɪ d i z / es un tropical lanzador planta endémica a Sumatra , donde crece en elevaciones de 1800 a 2500 m sobre el nivel del mar . Tiene una morfología de lanzador extremadamente inusual, con una apertura casi vertical a sus trampas. [3] Está en peligro crítico por la recolección excesiva.
Nepenthes aristolochioides | |
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Un lanzador superior de N. aristolochioides | |
clasificación cientifica ![]() | |
Reino: | Plantae |
Clade : | Traqueofitos |
Clade : | Angiospermas |
Clade : | Eudicots |
Pedido: | Caryophyllales |
Familia: | Nepenthaceae |
Género: | Nepenthes |
Especies: | N. aristolochioides |
Nombre binomial | |
Nepenthes aristolochioides |
El epíteto específico aristolochioides se forma a partir del nombre del género Aristolochia y la terminación latina -oides , que significa "parecido". Se refiere a la similitud que tienen los cántaros de esta especie, tanto en forma como en pigmentación, con las flores especializadas de Aristolochia . [2]
Historia botánica
Nepenthes aristolochioides fue recolectado por primera vez por Willem Meijer el 5 de agosto de 1956. El holotipo , Meijer 6542 , fue recolectado en esa fecha en el monte Tujuh (Tudjuh) en Jambi a una altura de 2000 m. Está depositado en el Herbario Nacional de los Países Bajos (L) en Leiden , pero se encuentra en relativamente malas condiciones. [4] Un isotipo se lleva a cabo en el Herbario Bogoriense (BO), el herbario de los Jardines Botánicos de Bogor (anteriormente el Herbario de los Jardines Botánicos de Buitenzorg) en Java . [5]
Aunque etiquetado como "¿nueva especie?", [4] el espécimen fue mayormente pasado por alto durante más de 30 años. En 1988, el botánico Joachim Nerz se dio cuenta de ello al visitar el herbario de la Universidad de Leiden . [4] El nombre N. aristolochioides se acuñó bastante temprano; ya se estaba utilizando en 1994 para referirse informalmente a este taxón (en ese momento no descrito ) . [6] Ese mismo año, el taxónomo Jan Schlauer cuestionó la supuesta boca de lanzador lateral de N. aristolochioides en correspondencia por correo electrónico con el botánico Matthew Jebb , quien estaba preparando una revisión del género en ese momento. [7] Schlauer escribió que había examinado un espécimen de esta especie ( Meijer 7426 ) y que la inserción aparentemente vertical de la boca del cántaro podría ser el resultado del proceso de preservación, por el cual las trampas se habían "comprimido a lo largo de sus ejes longitudinales". [7] En el verano de 1996, Nerz se reunió con Schlauer y Meijer en el Frankfurt Palmengarten , donde Meijer le mostró una fotografía de la misteriosa especie. Junto con Katrin Hinderhofer, Nerz organizó un viaje de campo a Sumatra en junio de 1996 y logró redescubrir N. aristolochioides en la naturaleza. [4]
Nepenthes aristolochioides fue finalmente descrito por Matthew Jebb y Martin Cheek en su monografía, " Una revisión esquelética de Nepenthes (Nepenthaceae) ", publicada en el número de mayo de 1997 de la revista botánica Blumea . [2] [8] [9] Joachim Nerz escribió una descripción detallada de la especie para un número del Boletín de Plantas Carnívoras publicado el año siguiente. [4] Los siguientes tratamientos importantes de la especie aparecieron en el trabajo actualizado de Cheek y Jebb en 2001, " Nepenthaceae "; [10] Charles Clarke 's Nepenthes de Sumatra y la península de Malasia , también publicado en 2001; [5] y Pitcher Plants of the Old World de Stewart McPherson , de dos volúmenes , lanzado en 2009, que incluía fotografías en color de especímenes de una localidad recién descubierta. [3]
Descripción
Nepenthes aristolochioides es una planta trepadora. El tallo, que puede estar ramificado, [3] es terete [10] y crece hasta 8 m de longitud y 5 mm de diámetro. [4] Los internodos son cilíndricos a obtusamente angulares [4] en sección transversal y hasta 15 cm de largo. [5] Las yemas axilares son notablemente conspicuas en esta especie y se ubican entre 1,5 y 7 mm por encima de las axilas de las hojas . [10]
Sale de
Las hojas son coriáceas y sésiles . La lámina es de forma lineal, lanceolada [3] o espatulada- lanceolada [5] y de hasta 20 cm de largo por 5 cm de ancho. [3] Tiene un ápice agudo u obtuso que rara vez puede estar subpeltado . [10] Se atenúa gradualmente hacia la base, volviéndose parcialmente amplia (sujetando el tallo de un tercio a la mitad de su circunferencia) [10] y, raras veces, ligeramente decurrente . [3] [5] Las hojas de los tallos cortos tienen aurículas redondeadas , mientras que las de los tallos trepadores carecen de aurículas. [10] De dos [5] a cinco [4] venas longitudinales están presentes a cada lado de la nervadura central . Surgen de la base de la hoja y ocasionalmente a lo largo de la nervadura central, y están restringidas al tercio distal [10] a dos tercios de la lámina, donde corren paralelas al margen laminar. [4] Estas venas longitudinales son indistintas en los especímenes secos. [10] Las venas pinnadas son irregularmente reticuladas [4] e indistintas. Son pocos en número y surgen oblicuamente para eventualmente curvarse hacia el ápice laminar. [10] La superficie laminar inferior tiene glándulas sésiles. [10] Los zarcillos alcanzan los 15 cm de largo. [5] Aquellos que llevan jarras de roseta son típicamente alrededor del doble de largo que las láminas y no tienen un rizo. [4]
Lanzadores
Nepenthes aristolochioides se caracteriza por exhibir relativamente poco dimorfismo entre sus cántaros inferior y superior. [3] Las rosetas y los cántaros inferiores solo se producen brevemente en pequeñas rosetas antes de que la planta comience a trepar, o en brotes del tallo trepador. Surgen de los extremos de los zarcillos y forman una curva de 3-5 mm de ancho. [4] Son ampliamente infundibulares en los dos tercios inferiores y globosos en la parte superior, formando una cúpula sobre la abertura del lanzador. [5] Alcanzan los 7 cm de altura y 3 cm de ancho. [5] Un par de alas (≤9 mm de ancho) corre por el frente del lanzador, ya sea cubriendo la longitud de la superficie ventral de la trampa o restringiéndose solo a la parte superior. [5] Estas alas tienen flecos de hasta 10 mm de largo. [3] La boca del lanzador es orbicular a ovada y de hasta 1,5 cm de diámetro. [4] Tiene una inserción horizontal, [5] oblicua o casi vertical. [4] La región glandular cubre casi toda la superficie interna del lanzador, pero a menudo falta en las partes superiores de la cúpula del lanzador. [5] La zona cérea típica de muchas especies de Nepenthes está ausente. [11] [12] Las glándulas digestivas están muy extendidas; las inferiores miden 0,2-0,3 mm de diámetro y están presentes en una densidad de alrededor de 200 / cm 2 , mientras que las superiores son más pequeñas y están presentes en una densidad de alrededor de 500 / cm 2 . [4] El peristoma aplanado es ancho, muy curvado y de hasta 20 mm de ancho. [4] Sus nervaduras están separadas hasta 0,5 mm. [4] Su margen interior está revestido con pequeños dientes que están curvados en sus ápices [5] y son 2-3 veces más largos que anchos. [4] La parte interior del peristoma representa alrededor del 82% de la longitud total de la superficie de la sección transversal. [11] La tapa de la jarra o el opérculo es orbicular - cordiforme [5] u ovado, de hasta 1,5 cm de ancho y no tiene apéndices. [4] Grandes glándulas de néctar están presentes en toda la superficie inferior del párpado, particularmente alrededor de la línea media. [4] Por lo general, hay tres venas prominentes a cada lado de la línea media del párpado. [4] Se inserta un espolón ancho y aplanado (≤7 mm de largo) en la base del párpado. [4] Se ha descrito de diversas formas como ramificado [4] o no ramificado (simple). [5]
Los cántaros superiores surgen gradualmente de los extremos de los zarcillos, formando una curva de 10 mm de ancho. [4] Son estrechamente infundibulares en la mitad inferior y utriculados en la parte superior, con una cúpula pronunciada sobre el orificio del lanzador. [5] La cara ventral de la trampa suele estar notablemente aplanada [3] y es alrededor de un 30% más gruesa que la pared de la cúpula translúcida. [12] Las trampas aéreas son más grandes que sus contrapartes terrestres, alcanzando 15 cm de altura y 8 cm de ancho. [5] Por lo general, tienen costillas en lugar de alas, aunque estas pueden no ser evidentes en absoluto. [3] La boca del lanzador es subapical, ovada [10] a circular y mide hasta 4 cm de diámetro. [3] Tiene un ángulo aún más pronunciado que en los lanzadores más bajos y puede colocarse casi verticalmente. La región glandular generalmente cubre los dos tercios basales [5] de la superficie interna de la taza de la jarra, o la jarra puede ser totalmente glandular. [4] Las glándulas digestivas están ligeramente arqueadas; los que están cerca del fondo tienen un diámetro de 0,3 a 0,4 mm y tienen una densidad de alrededor de 200 / cm 2 , mientras que los superiores tienen un diámetro de 0,2 a 0,3 mm y tienen una densidad de alrededor de 250 / cm 2 . [4] El peristomo, que mide hasta 20 mm de ancho, [5] está expandido, curvado y aplanado internamente, formando un "corredor de entrada" similar a una olla para langostas . [3] [13] Se extiende hasta 2 mm en su margen exterior, [3] que está redondeado. [10] A menudo hay un espacio de hasta 5 mm entre los dos lóbulos del peristoma cerca de la base del párpado. [3] El peristoma tiene costillas de hasta 0,8 mm de altura [3] y espaciadas hasta 0,8 mm, [10] que terminan en dientes indistintos que son 2-3 veces más largos que anchos. [4] Los grandes nectarios se encuentran entre las costillas. [10] La tapa de la jarra es orbicular [10] a ovalada y, a menudo, se sostiene aproximadamente horizontalmente, en ángulo recto con el orificio de la jarra. [5] Tiene un ápice redondeado a emarginado y una base ligeramente cordada , [10] y mide hasta 4 cm de largo por 3 cm de ancho. [3] No tiene apéndices, pero tiene numerosas glándulas néctar, que están esparcidas de manera bastante uniforme por toda la superficie inferior del párpado. [10] Estos nectarios son circulares a brevemente elípticos y con bordes finos, que miden alrededor de 0,3 mm de diámetro. [10] Se vuelven un poco más grandes y más densamente agrupados alrededor de la línea media. [10] Sus bordes son visiblemente asimétricos y son más altos cerca del extremo apical del párpado. [10] De tres a cuatro venas prominentes están presentes a cada lado de la línea media del párpado. [4] El espolón es ancho y aplanado, [4] mide hasta 10 mm de longitud. [3] Tiene de 2 a 4 puntos agudos en su ápice y se ha descrito de diversas formas como simple [10] o ramificado. [4]
Inflorescencia
Nepenthes aristolochioides tiene una inflorescencia racemosa de hasta 30 cm de largo. [3] Tanto el pedúnculo como el raquis pueden medir hasta 15 cm de largo, aunque este último suele ser más corto en las plantas femeninas. [5] El pedúnculo mide hasta 4 mm de diámetro. [4] Los pedicelos son bracteolatos simples [5] y de una sola flor. Los más basales miden hasta 12 mm de largo, mientras que los que están más arriba del raquis alcanzan solo 6 mm. [4] Los tépalos son ovados y miden hasta 4 mm de largo. [5] Las frutas miden hasta 20 mm de largo y 4 mm de ancho y tienen válvulas lanceoladas. Las semillas son filiformes . [4]
Indumentum
La mayoría de las partes de la planta son glabras . Donde está presente, el indumentum pasa desapercibido; [10] Los pelos se encuentran en las axilas de las hojas , nervaduras centrales, márgenes laminares, [4] y partes de los cántaros (especialmente alrededor del peristoma y en la tapa, [10] y en los cántaros en desarrollo). [3] El indumentum es escaso y consta de pelos adpresos cortos, simples o irregularmente ramificados, que son de color blanco [10] a plateado [3] y miden hasta 0,2 mm [10] ya veces incluso 2 mm de longitud. [3]
Coloración
El tallo, las láminas, los zarcillos y las nervaduras centrales son de color verde amarillento. [3] En sus superficies exteriores, los cántaros son de color blanco a rojizo con numerosas manchas de color marrón rojizo a púrpura, y tanto los cántaros inferiores como los superiores presentan una coloración similar. Las manchas oscuras son a menudo más densas en la parte superior del lanzador, [10] aunque la extensión de los parches translúcidos más claros es casi dos veces mayor en la parte trasera del lanzador en comparación con el frente. [12] El peristoma suele ser de color rojo oscuro o violeta, siendo particularmente oscuro en jarras de roseta. La superficie inferior de la tapa es de color rojo oscuro o morado, mientras que la superficie superior está moteada como el resto de la jarra. La superficie interior de la jarra es de color blanco a amarillo claro. [3] Las muestras de herbario son de color marrón a marrón oscuro, los cántaros conservados tienen manchas oscuras conspicuas. [4]
Se ha observado poca variación dentro de las poblaciones naturales de N. aristolochioides y no se han descrito taxones infraespecíficos . [3] [5]
Ecología
Distribución y hábitat
Nepenthes aristolochioides es endémica de Sumatra y tiene una distribución altitudinal de 1800 a 2500 m sobre el nivel del mar. [3] [14] En 2001, Charles Clarke escribió que la especie solo se conocía del monte Tujuh en Jambi , aunque los especímenes recolectados por Herbert Christopher Robinson y Cecil Boden Kloss etiquetados como extraídos del "Monte Kerinci" sugirieron que podría ser más extendido en la región. El monte Kerinci es el pico más alto de Sumatra y es vecino del monte Tujuh. [15] Clarke señaló que, dado que la mayor parte de la montaña permanece inexplorada, existe una buena posibilidad de que N. aristolochioides también se encuentre allí. También se desconoce el rango completo de N. aristolochioides en el monte Tujuh, ya que solo tres de los siete picos de la montaña se habían escalado hasta 2001. [5] En 2009, Stewart McPherson informó que N. aristolochioides se conocía en tres subpoblaciones en Kerinci Seblat Parque Nacional . [14] [16] [17] De estos, uno (la localidad tipo en el monte Tujuh) puede estar ya extinto debido a la caza furtiva por parte de recolectores de plantas ; [3] en 2007, E'En Endatno observó una sola planta de N. aristolochioides en el monte Tujuh. [3] Los otros dos sitios están ubicados en picos remotos y solo admiten "unas pocas docenas" de plantas, según lo determinado por McPherson. [3]
Nepenthes aristolochioides habita en el bosque cubierto de musgo dominado por Sphagnum cerca de las cimas de las crestas escarpadas. Por lo general, crece de forma terrestre, pero también puede aparecer como una epífita en bolsas de musgo en los troncos de los árboles. [5] La especie se presenta de manera simpátrica con N. gymnamphora y N. singalana . Crece con el primero en bosques montanos y pantanos dominados por especies de Pandanus que bordean la costa de un lago de cráter. La distribución altitudinal de N. gymnamphora en el monte Tujuh (1800-2100 m) se superpone a la de N. aristolochioides , pero no se han observado híbridos naturales . [4] Una forma pequeña de N. singalana se encuentra en el mismo hábitat que N. aristolochioides , pero parece ocupar un nicho ecológico diferente ; generalmente está confinado al suelo del bosque, mientras que N. aristolochioides a menudo trepa al dosel. [4] Se han registrado varias plantas que representan el híbrido natural N. aristolochioides × N. singalana . [5]
Conservación
Nepenthes aristolochioides está catalogado como En Peligro Crítico en la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN de 2013 , [1] ya que su distribución conocida estaba restringida a dos montañas (Monte Kerinci y Monte Tujuh) en el momento de la evaluación. A pesar de que todas las poblaciones conocidas de la especie se encuentran dentro del Parque Nacional Kerinci Seblat , está severamente amenazada por la recolección excesiva, porque su morfología de jarra única la hace particularmente buscada. [5] [14] En 2010, se estableció la Colección Rare Nepenthes con el objetivo de conservar 4 de las especies de Nepenthes más amenazadas : N. aristolochioides , N. clipeata , N. khasiana y N. rigidifolia . [18] [19] [20]
Lanzador infauna
No se han registrado organismos infaunales de los cántaros de N. aristolochioides . Esto no se debe a la falta de habitantes potenciales; los cántaros de N. singalana , que crecen junto con N. aristolochioides , sostienen grandes poblaciones de tales organismos. Se piensa que la estructura de las trampas puede servir para desorientar a los adultos emergentes y así las especies infaunales eviten colonizarlos. [5]
Carnivory
Se han propuesto diferentes mecanismos de captura para los lanzadores inferiores y superiores de N. aristolochioides .
Trampas de trampa
Los cántaros inferiores de esta especie se desarrollan con frecuencia incrustados en el musgo Sphagnum , y solo se ve la parte superior de las trampas. Joachim Nerz sugirió que actúan como simples trampas de caída especializadas para atrapar insectos que viven en el suelo. Los insectos se introducen en la jarra a través de la boca pequeña y caen al fondo de la taza de la jarra. Incapaces de salir, se ahogan en el líquido digestivo. [4]
Trampas de luz
Junto con N. klossii , N. aristolochioides es la única especie del género que emplea cántaros abovedados con manchas translúcidas que permiten que la luz solar ilumine el interior. Cuando se ve desde el frente, el peristomo y la tapa aparecen oscuros, contrastando fuertemente con la superficie interna de la jarra, que está brillantemente iluminada por la luz que atraviesa la parte superior de la cúpula de la jarra. Se ha sugerido que en los cántaros superiores esta adaptación sirve para atraer insectos voladores de manera similar a las plantas de cántaro norteamericanas Darlingtonia californica , Sarracenia minor y Sarracenia psittacina . [4] [5] También se ha propuesto un mecanismo de captura similar para N. jacquelineae . [5] Esto está respaldado por el hecho de que la mayoría de las presas capturadas por N. aristolochioides consisten en pequeñas moscas , que son atraídas por fuentes de luz brillante. [5] [12] Las presas suelen estar desorientadas dentro de los cántaros superiores de N. aristolochioides . Incapaces de encontrar la salida, finalmente caen en el líquido de la jarra y se ahogan. Como tal, las jarras tienen características de trampas para langostas . [13]
El papel central de la cúpula translúcida en el mecanismo de captura de presas de N. aristolochioides está respaldado por evidencia experimental. En un estudio, los lanzadores cuyas cúpulas fueron cubiertas con filtros de celuloide rojos mostraron una disminución de tres veces en Drosophila eficiencia de atrapamiento en comparación con los lanzadores inalterados y los sombreados en la parte delantera con los mismos filtros (moscas son de color rojo-ciego y más sensible a la UV , azul y bandas de onda verdes ). [12]
Trampas de papel matamoscas
Nepenthes aristolochioides produce un líquido de jarra mucilaginoso extremadamente espeso, que recubre todas las superficies internas de las trampas en una película delgada. Los cántaros de esta especie parecen funcionar, al menos en parte, como trampas de papel para moscas , con las paredes internas pegajosas atrapando insectos voladores sobre la superficie del fluido. [3] De manera similar, también se encuentra líquido de jarra viscoso en otras siete especies de Sumatra estrechamente relacionadas : N. dubia , N. flava , N. inermis , N. jacquelineae , N. jamban , N. talangensis y N. tenuis . [3] Junto con N. aristolochioides , todas estas especies comparten cántaros infundibulares que son totalmente glandulares o casi. [3]
Especies relacionadas
La morfología de jarra inusual de N. aristolochioides hace que sea difícil de confundir con cualquier otra especie; la orientación casi vertical de la boca del lanzador es una característica única. [4]
Joachim Nerz señaló que N. aristolochioides muestra "afinidades cercanas" a N. talangensis . [4] Sin embargo, se puede distinguir fácilmente de esa especie sobre la base de la boca del lanzador, que es horizontal en N. talangensis . Además, la boca de la jarra de N. talangensis se alarga en un cuello corto, mientras que N. aristolochioides carece de cuello por completo, y la tapa se inserta frente a la jarra. Tanto la boca como el párpado son considerablemente más grandes en N. talangensis . Los dos taxones también difieren algo en el hábito de crecimiento; N. talangensis se presenta solo en la tierra y es un trepador débil, mientras que N. aristolochioides crece ocasionalmente como una epífita y trepa a lo alto del dosel del bosque. [4] [21]
La morfología laminar de N. aristolochioides también es similar a la de N. bongso , aunque N. aristolochioides se distingue fácilmente de esta especie por la forma de sus cántaros y los nectarios encapuchados de la tapa. [10]
En 2001, Charles Clarke realizó un análisis cladístico de las especies de Nepenthes de Sumatra y Malasia peninsular utilizando 70 características morfológicas de cada taxón. Lo siguiente es parte del cladograma resultante , que muestra "Clade 1", que tiene un 51% de compatibilidad con bootstrap. Su subclade más fuertemente apoyado es el par hermano de N. inermis y N. dubia , con un 95% de apoyo. [5]
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Aunque N. aristolochioides se parece a N. klossii en algunos aspectos, las dos especies están geográficamente aisladas entre sí y no se cree que estén estrechamente relacionadas. [4] Las adaptaciones únicas de estos taxones podrían representar un ejemplo de evolución convergente , por la cual dos organismos que no están estrechamente relacionados adquieren de forma independiente características similares mientras evolucionan en ecosistemas separados pero comparables.
Híbridos naturales
Solo se conoce un híbrido natural que involucra N. aristolochioides . Nepenthes aristolochioides × N. singalana se ha encontrado en un denso bosque cubierto de musgo en dos crestas del monte Tujuh , de las cuales solo una está poblada por N. aristolochioides . Es relativamente raro, lo que sugiere que las dos especies florecen en diferentes épocas del año. Este híbrido es más pequeño que cualquiera de sus especies parentales; los cántaros rara vez superan los 5 cm de altura. Los cántaros inferiores se parecen a los de N. talangensis , pero se diferencian por tener dientes peristomas más pronunciados. Los lanzadores superiores son infundibulares en las partes inferiores, ovoides en el medio y cilíndricos en las superiores. Este híbrido se puede distinguir de N. aristolochioides por su peristoma cilíndrico estrecho y su boca oblicua, en contraposición a la casi vertical en este último. [5]
Referencias
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Otras lecturas
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- Harwood, P. 1998. Four Nepenthes "new to science". Revista de la Sociedad de Plantas Carnívoras 21 : 64–65.
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enlaces externos
- Fotografías de N. aristolochioides en el Photofinder de plantas carnívoras