Nepenthes Rajah / n ɪ p ɛ n θ i z r ɑː dʒ ə / es un carnívoros planta de jarra especies de la familia Nepenthaceae . Es endémica del monte Kinabalu y del vecino monte Tambuyukon en Sabah , Borneo malasio . [3] Nepenthes rajah crece exclusivamente en sustratos serpentinos , particularmente en áreas de filtración. agua subterránea donde el suelo está suelto y permanentemente húmedo. La especie tiene un rango altitudinal de 1,500-2,650 metros (4,920-8,690 pies) sobre el nivel del mar y, por lo tanto, se considera una planta de las tierras altas o subalpinas . Debido a su distribución localizada, N. rajah está clasificada como una especie en peligro de extinción por la UICN y está incluida en el Apéndice I de CITES . [2]
Nepenthes rajah | |
---|---|
Gran cántaro inferior de Nepenthes rajah . Monte Kinabalu, Borneo. | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Plantae |
Clade : | Traqueofitos |
Clade : | Angiospermas |
Clade : | Eudicots |
Pedido: | Caryophyllales |
Familia: | Nepenthaceae |
Género: | Nepenthes |
Especies: | N. rajah |
Nombre binomial | |
Nepenthes rajah Hook.f. (1859) | |
Borneo, que muestra el rango natural de Nepenthes rajah resaltado en verde. | |
Sinónimos | |
Heterocresónimos
|
La especie fue recolectada por Hugh Low en el monte Kinabalu en 1858 y descrita al año siguiente por Joseph Dalton Hooker , quien la nombró en honor a James Brooke , el primer rajá blanco de Sarawak . Hooker lo llamó "una de las producciones vegetales más llamativas que se han descubierto hasta ahora". [4] Desde que se introdujo en el cultivo en 1881, Nepenthes rajah siempre ha sido una especie muy buscada. Durante mucho tiempo, la planta rara vez se vio en colecciones privadas debido a su rareza, precio y requisitos de cultivo especializados. Sin embargo, los avances recientes en la tecnología de cultivo de tejidos han provocado una caída espectacular de los precios, y N. rajah está ahora relativamente extendido en el cultivo.
Nepenthes rajah es más famoso por las trampas gigantes en forma de urna que produce, que pueden crecer hasta 41 cm de alto [5] y 20 cm de ancho. [6] Estos son capaces de contener 3,5 litros de agua [7] y más de 2,5 litros de líquido digestivo , lo que los hace probablemente los más grandes del género por volumen. Otra característica morfológica de N. rajah es la unión de la lámina y el zarcillo de hojas peltadas , que está presente solo en algunas otras especies.
Nepenthes rajah atrapa vertebrados e incluso pequeños mamíferos , y se han observado ratas ahogadas en las trampas en forma de jarra. [8] Es una de las tres únicas especies de Nepenthes documentadas que han capturado presas de mamíferos en la naturaleza, siendo las otras N. rafflesiana y N. attenboroughii . También se sabe que N. rajah ocasionalmente atrapa pequeños vertebrados como ranas, lagartijas e incluso aves, aunque estos casos probablemente involucran animales enfermos y ciertamente no representan la norma. Los insectos , y en particular las hormigas, constituyen la presa básica en los cántaros aéreos y terrestres.
Aunque Nepenthes rajah es más famoso por atrapar y digerir animales, sus cántaros también albergan una gran cantidad de otros organismos, que se cree que forman una asociación mutuamente beneficiosa ( simbiótica ) con la planta. Muchos de estos animales están tan especializados que no pueden sobrevivir en ningún otro lugar y se les conoce como nepentebiontes . N. rajah tiene dos taxones de mosquitos que llevan su nombre: Culex rajah y Toxorhynchites rajah .
Otra característica clave de N. rajah es la relativa facilidad con la que puede hibridar en la naturaleza. Se han registrado híbridos entre él y todas las demás especies de Nepenthes en el monte Kinabalu. Sin embargo, debido a la naturaleza de crecimiento lento de N. rajah , todavía se han producido artificialmente pocos híbridos que involucren a la especie.
Etimología
Joseph Dalton Hooker describió a Nepenthes rajah en 1859, nombrándolo en honor a Sir James Brooke , el primer rajá blanco de Sarawak . [9] En el pasado, el nombre latino se escribía como Nepenthes Rajah , [4] [10] [11] [12] [13] ya que deriva de un nombre propio . Sin embargo, esta capitalización se considera incorrecta en la actualidad. 'Rajah Brooke's Pitcher Plant' [14] es un nombre común exacto, pero poco utilizado . N. rajah también se llama a veces 'Planta jarra gigante de Malasia' [15] o simplemente 'Planta jarra gigante de Malasia ', aunque el nombre binomial sigue siendo, con mucho, la forma más popular de referirse a esta especie. El epíteto específico rajah significa "Rey" en malayo y esto, junto con el impresionante tamaño de sus cántaros, ha significado que N. rajah se refiere a menudo como el "Rey de Nepenthes ". [dieciséis]
Características de la planta
Descripción en latín: Folia mediocria petiolata, lámina oblonga v. Lanceolata, apice peltata, nervis longitudinalibus utrinque 4–5; ascidia rosularum ignota; ascidia inferiora et superiora maxima, urceolata, alis 2 subfimbriatis, ore maximo obliquo; peristomio in collum breve elongato, expanso, 10–30 mm lato, costis 1 / 2–2 distanceibus, dentibus 2–4 x longioribus quam latis; operculo maximo ovato-cordato, facie inferiore prope basin carina valida exaltata; inflorescentia racemus magnus pedicellis inferioribus c. 20-25 mm de largo 2-floris, superioribus brevioribus 1-floris; indumentum parcum, villosum contra villoso-tomentosum. [13]
Descripción botánica: Tallo: generalmente postrado o decumbente; no trepador, grueso, 15–30 mm de espesor, ≤6 m de largo (generalmente ≤3 m), de color amarillo a verde, entrenudos ≤20 cm, cilíndricos. Hojas: coriáceas, poco pecioladas, de color amarillo a verde, con un margen exterior ondulado. Lámina oblongo-lanceolada, de 25 a 80 cm de largo y 10 a 15 cm de ancho, redondeada y peltada en el ápice, redondeada en la base, atenuada bruscamente hacia el pecíolo. Zarcillo insertado 2–5 cm por debajo del ápice de la hoja. Pecíolo canaliculado, alado, ≤15 cm de largo, ≤1 cm de espesor, dilatado en la base, con una vaina que sujeta el tallo por 3/4 de la circunferencia. Venas longitudinales 3-4 (raramente 5) a cada lado, que se originan en la parte basal de la nervadura central, discurren paralelas en la mitad externa de la lámina, venas pinnadas que corren oblicuamente hacia el margen, reticuladas irregularmente en la parte externa de la lámina. Zarcillos tan largos como la lámina, ≤50 cm de largo, 5-6 mm de espesor cerca de la lámina, 10-25 mm de espesor cerca del cántaro, curvados hacia abajo, de color amarillo a rojo, más oscuros cerca del cántaro. Jarras: urceolate a corto-elipsoidal, 20–41 cm de alto, [5] 11–20 cm de ancho, [6] rojo a morado en el exterior, superficies interiores de color verde lima a morado, con dos alas fimbriadas que van casi desde el de la base a la boca, más ancha y más fimbriada hacia la parte superior, 6–25 mm de ancho debajo de la boca, los segmentos de flecos ≤7 mm de largo, separados 2–4 mm. La región glandular cubre toda la superficie interna de la jarra, alrededor de 300 a 800 glándulas / cm 2 , las glándulas en la parte inferior (zona digestiva) no están muy arqueadas, son grandes de tal manera que los espacios intermedios solo forman polígonos, extendidos en la mitad superior (conductores / zona retentiva). Boca de horizontal a oblicua, la parte delantera de la jarra de 1/2 a 2/5 de la parte trasera de longitud, alargada hacia la tapa en un cuello de 2,5 a 4 cm de largo. Peristoma muy expandido, de 10 a 15 mm de ancho en la parte frontal, de 20 a 50 mm de ancho hacia el párpado, claramente festoneado, prolongado en el lado interior en una lámina perpendicular de 10 a 20 mm de ancho, con las costillas separadas por 0,5 a 1 mm en el lado interno, separados 1-2 mm en el margen externo, dientes distintos, los del margen interno 2 a 4 veces más largos que anchos. Tapa ovada a oblonga, redondeada en el ápice, cordada en la base, 15–25 cm de largo, 11–20 cm de ancho, abovedada con una quilla definida que desciende por el centro, nervadura central con quilla en la mitad basal inferior, quilla 5–10 mm de alto a cierta distancia de la base, de 3 a 8 mm de ancho, sin apéndices. Superficie inferior del párpado cubierta de muchas glándulas elevadas, las de la quilla con una boca ancha, las otras con una muy estrecha. Espolón ≤20 mm de largo, no ramificado, que asciende desde la nervadura posterior de la jarra cerca de la tapa, de unos 2 mm de espesor en la base, atenuado. Jarras intermedias y superiores raramente producidas, cónicas, más pequeñas, de color más claro; generalmente amarillo, alas reducidas a costillas. Inflorescencia masculina: un racimo largo, pedúnculo de 20 a 40 cm de largo, unos 10 mm de espesor en la base, unos 7 mm en la parte superior, cilíndrico, de color amarillo verdoso a naranja, el raquis de 30 a 80 cm de largo, angular y acanalado , atenuar gradualmente. Pedúnculos parciales inferiores de 20 a 25 mm de largo, de dos flores, los superiores gradualmente más cortos, de una flor, todos sin brácteas. Flores de color amarillo parduzco, desprenden un fuerte olor azucarado. Tépalos elípticos a oblongos, ≤8 mm de largo, obtusos, de color burdeos. Columna estaminal de 3–4 mm de largo, anteras en 1 de 1 1/2 verticilos. Inflorescencia femenina: generalmente similar a la inflorescencia masculina, pero los tépalos son algo más estrechos. Frutos de pedicelo corto, de 10 a 20 mm de largo, relativamente gruesos, ligeramente atenuados hacia ambos extremos, de color marrón anaranjado, las valvas de 2,5 a 4 mm de ancho. Semillas filiformes, de 3 a 8 mm de largo, núcleo solo ligeramente arrugado, si es que lo hacen. Indumentum: todas las partes de la planta cubiertas de pelos largos, caducos, blancos o marrones cuando son jóvenes, plantas maduras prácticamente glabras. Tallo con pelos castaños largos y extendidos cuando es joven, luego glabra. Jarras densamente cubiertas de largos y extendidos pelos castaños cuando son jóvenes, luego escasamente vellosos o glabros. Inflorescencias densamente cubiertas de pelos castaños adpresos cuando son jóvenes, luego más escasamente vellosos en la parte inferior, indumentum persistente en la parte superior en los pedúnculos y en el perígono, ovarios densamente adpresamente vellosos, frutos menos densamente vellosos a glabros. Otro: color de los ejemplares de herbario marrón oscuro en distintas tonalidades. [13] [17]Nepenthes rajah , como prácticamente todas las especies del género, es una vid trepadora. El tallo generalmente crece a lo largo del suelo, pero intentará trepar siempre que entre en contacto con un objeto que pueda sostenerlo. El tallo es relativamente grueso (≤30 mm) y puede alcanzar hasta 6 m de longitud, aunque rara vez supera los 3 m. [18] N. rajah no produce corredores como algunas otras especies del género, pero se sabe que las plantas más viejas forman ramificaciones basales . Esto es especialmente común en plantas de cultivo de tejidos , donde pueden formarse numerosos brotes a una edad temprana.
Sale de
Las hojas se producen a intervalos regulares a lo largo del tallo. Están conectados al tallo por estructuras envainadas conocidas como pecíolos . Un zarcillo largo y estrecho emana del final de cada hoja. En la punta del zarcillo hay un pequeño brote que, cuando se activa fisiológicamente , se convierte en una trampa funcional. Por lo tanto, las jarras son hojas modificadas y no flores especializadas como se cree a menudo. La estructura verde más similar a una hoja normal se conoce específicamente como lámina o limbo.
Las hojas de N. rajah son muy distintivas y alcanzan un gran tamaño. Son de textura coriácea con un margen exterior ondulado. Las hojas son característicamente peltadas , por lo que el zarcillo se une a la lámina en la parte inferior, antes del ápice. Esta característica es más pronunciada en N. rajah que en cualquier otra especie de Nepenthes , con la excepción de N. clipeata . Sin embargo, no es exclusivo de estos dos taxones, ya que las plantas maduras de muchas especies de Nepenthes muestran hojas ligeramente peltadas. Los zarcillos se insertan ≤5 cm por debajo del ápice de la hoja y alcanzan una longitud de aproximadamente 50 cm. [17] De tres a cinco venas longitudinales corren a lo largo de cada lado de la lámina y las venas pennadas (ramificadas) corren hacia el margen. La lámina es de forma oblonga a lanceolada , de ≤80 cm de largo y ≤15 cm de ancho.
Lanzadores
Todos los lanzadores de Nepenthes comparten varias características básicas. Las trampas consisten en la taza principal de la jarra, que está cubierta por un opérculo o tapa que evita que el agua de lluvia ingrese a la jarra y desplace o diluya su contenido. Un anillo reflejado de tejido endurecido, conocido como peristoma , rodea la entrada del lanzador (solo los lanzadores aéreos de N. inermis carecen de peristoma). Un par de alas con flecos corren por la parte delantera de las trampas inferiores y presumiblemente sirven para guiar a los insectos terrestres hacia la boca de los lanzadores. En consecuencia, las alas están muy reducidas o carecen por completo de lanzadores aéreos, por lo que los insectos voladores constituyen la mayoría de las presas.
Nepenthes rajah , como la mayoría de las especies del género, produce dos tipos distintos de trampas. Los lanzadores "inferiores" o "terrestres" son los más comunes. Estos son muy grandes, de colores intensos y de forma ovoide. En los lanzadores inferiores, la unión del zarcillo se produce en la parte delantera de la copa del lanzador en relación con el peristoma y las alas. Las muestras excepcionales pueden tener más de 40 cm de longitud y contener 3,5 litros de agua [7] y más de 2,5 litros de líquido digestivo , aunque la mayoría no superan los 200 ml. [19]
La jarra más grande registrada de N. rajah , que mide 41 cm, fue encontrada el 26 de marzo de 2011, durante un viaje a Mesilau organizado por la Sociedad Sabah. [5] La trampa fue descubierta junto a un sendero lateral empinado del sendero natural Mesilau y fue medida por Alex Lamb, hijo de Anthea Phillipps y Anthony Lamb , quienes también estaban en el viaje. [5] Se recogió para su conservación en la sede de Mesilau. [5] El mismo día se avistó otra trampa de 40 cm. [5] El récord anterior para un lanzador N. rajah fue de 38 cm. [5] [6]
Los cántaros inferiores de N. rajah son probablemente los más grandes del género en volumen, y solo rivalizan con los de N. merrilliana , N. truncata y la forma gigante de N. rafflesiana . Estas trampas descansan en el suelo y, a menudo, se reclinan, apoyándose contra los objetos circundantes para apoyarse. Por lo general, son de color rojo a violeta en el exterior, mientras que las superficies internas son de color verde lima a violeta. Esto contrasta con todas las demás partes de la planta, que son de color verde amarillento. Los cántaros inferiores de N. rajah son inconfundibles y por esta razón es fácil distinguirlo de todas las demás especies de Nepenthes de Borneo . [20]
Las plantas maduras también pueden producir cántaros "superiores" o "aéreos", que son mucho más pequeños, en forma de embudo y generalmente más coloridos que los inferiores. El accesorio de zarcillo en los lanzadores superiores normalmente está presente en la parte posterior de la taza del lanzador. Los verdaderos cántaros superiores rara vez se ven, ya que los tallos de N. rajah rara vez alcanzan longitudes superiores a unos pocos metros antes de morir y ser reemplazados por brotes del patrón principal. [21]
Los lanzadores superiores e inferiores difieren significativamente en morfología , ya que están especializados para atraer y capturar diferentes presas. Los lanzadores que no caen directamente en ninguna categoría se conocen simplemente como lanzadores "intermedios".
El peristoma de N. rajah tiene un borde festoneado muy distintivo y está muy expandido, formando un atractivo labio rojo alrededor de la boca de la trampa. Una serie de protuberancias elevadas, conocidas como costillas, se cruzan con el peristoma y terminan en dientes cortos y afilados que recubren su margen interno. La porción interna del peristoma representa alrededor del 80% de la longitud total de la superficie de la sección transversal en esta especie. [22] Dos alas con flecos van desde el accesorio del zarcillo hasta el borde inferior del peristoma.
La enorme tapa abovedada de N. rajah , la más grande del género, es otra característica distintiva de esta especie. Es de forma ovada a oblonga y tiene una quilla distinta que corre por la mitad, con dos nervios laterales prominentes. [23] El espolón en la parte posterior de la tapa mide aproximadamente 20 mm de largo y no está ramificado. [24]
Nepenthes Rajah se caracteriza por tener muy grandes de néctar - secretoras de las glándulas que cubren sus lanzadores. Estos son bastante diferentes de los de cualquier otro Nepenthes y son fácilmente reconocibles. La superficie interior de la jarra, en particular, es totalmente glandular , con 300 a 800 glándulas / cm 2 . [13]
Flores
Nepenthes rajah parece florecer en cualquier época del año. Las flores se producen en grandes cantidades en inflorescencias que surgen del ápice del tallo principal. N. rajah produce una inflorescencia muy grande que puede medir 80 cm y, a veces, incluso 120 cm de altura. [7] [24] Las flores individuales de N. rajah se producen en pedúnculos parciales ( tallos gemelos ), por lo que la inflorescencia se llama racimo (a diferencia de una panícula en los racimos de flores múltiples). Se informa que las flores desprenden un fuerte olor azucarado y son de color amarillo parduzco. Sépalos de elípticos a oblongos y de ≤8 mm de largo. [24] Como todas las especies de Nepenthes , N. rajah es dioica , lo que significa que las plantas individuales producen flores de un solo sexo. Los frutos son de color marrón anaranjado y de 10 a 20 mm de largo (ver imagen ). Un estudio de 300 muestras de polen tomadas de una muestra de herbario ( JHAdam 2443 , recolectada a una altitud de 1930-2320 m) encontró que el diámetro medio del polen era de 34,7 μm ( SE = 0,3; CV = 7,0%). [25]
Otras características
El sistema de raíces de N. rajah es notablemente extenso, aunque relativamente poco profundo como en la mayoría de las especies de Nepenthes .
Todas las partes de la planta están cubiertas de pelos largos y blancos cuando son jóvenes, pero las plantas maduras son prácticamente glabras (carecen de pelo). Esta cubierta de cabello se conoce como indumentum .
El color de las muestras de herbario es marrón oscuro en diferentes matices (ver imagen ).
Se ha observado poca variación dentro de las poblaciones naturales de Nepenthes rajah y, en consecuencia, no se han descrito formas o variedades. Además, N. rajah no tiene verdaderos sinónimos de nomenclatura , [26] a diferencia de muchas otras especies de Nepenthes , que presentan una mayor variabilidad.
Carnivory
Nepenthes rajah es una planta carnívora de la variedad trampa de caída . Es famoso por atrapar ocasionalmente vertebrados , incluso pequeños mamíferos . Existen al menos dos registros de ratas ahogadas encontradas en jarras de N. rajah . La primera observación data de 1862 y fue realizada por Spenser St. John , quien acompañó a Hugh Low en dos ascensos al monte Kinabalu. [16] En 1988, Anthea Phillipps y Anthony Lamb confirmaron la plausibilidad de este registro cuando lograron observar ratas ahogadas en una gran jarra de N. rajah . [8] [16] En 2011, se informó del descubrimiento de un árbol de montaña ahogado ( Tupaia montana ) en una jarra de N. rajah . [27]
También se sabe que Nepenthes rajah ocasionalmente atrapa a otros pequeños vertebrados, incluidas ranas, lagartos e incluso pájaros, aunque estos casos probablemente involucran animales enfermos, o aquellos que buscan refugio o agua en la jarra, y ciertamente no representan la norma. [28] Los insectos , y en particular las hormigas, comprenden la mayoría de las presas tanto en lanzadores aéreos como terrestres. [19] Otros artrópodos, como los ciempiés, también son presa de N. rajah .
Nepenthes rafflesiana es una de las pocas otrasespecies de Nepenthes documentadas de manera confiable por haber capturado presas de mamíferos en su hábitat natural. En Brunei , ranas, lagartijas y skinks se han encontrado en los lanzadores de esta especie. [28] [29] También se han reportado restos de ratones. [30] El 29 de septiembre de 2006, en el Jardin botanique de Lyon en Francia,se fotografióuna N. truncata cultivada quecontenía el cadáver en descomposición de un ratón. [31]
Mutualismo con mamíferos
Nepenthes rajah ha desarrollado una relación mutualista con los árboles de montaña ( Tupaia montana ) para recolectar sus excrementos. El interior de la tapa reflejada exuda un dulce néctar. La distancia desde la boca del lanzador hasta el exudado es la misma que la longitud corporal promedio de la montaña cortada. Estas proporciones también son válidas para N. lowii y N. macrophylla . Mientras se alimenta, la tala de árboles defeca, aparentemente como un método para marcar su territorio de alimentación. Se cree que, a cambio de proporcionar néctar, las heces proporcionan a N. rajah la mayor parte del nitrógeno que necesita. [32] [33] [34] [35] [36] En N. lowii , N. macrophylla y N. rajah , el color de la superficie del párpado inferior corresponde a los máximos de sensibilidad visual del árbol de la montaña en las bandas de onda verde y azul , haciendo que la parte inferior de la tapa se destaque contra las partes adyacentes de la jarra. [37] De las tres especies, N. rajah muestra el "ajuste" más ajustado, particularmente en la banda de ondas verde. [37]
En 2011, se informó que N. rajah tiene una relación mutualista similar con la rata de la cumbre ( Rattus baluensis ). [27] [38] Mientras que la rata de montaña visita a los cántaros durante las horas del día, la rata de la cumbre es principalmente activa durante la noche; este puede ser un ejemplo de partición de recursos . Se encontró que las tasas diarias de deposición de excrementos eran similares para ambas especies de mamíferos. [38]
Otras interacciones con animales
Lanzador infauna
Aunque los Nepenthes son más famosos por atrapar y digerir animales, sus cántaros también albergan una gran cantidad de otros organismos (conocidos como infauna ). Estos incluyen larvas de moscas y mosquitos , arañas (sobre todo la araña cangrejo Misumenops nepenthicola ), ácaros , hormigas e incluso una especie de cangrejo, Geosesarma malayanum . Los depredadores más comunes y conspicuos que se encuentran en los lanzadores son las larvas de mosquitos, que consumen una gran cantidad de otras larvas durante su desarrollo. Muchos de estos animales están tan especializados que no pueden sobrevivir en ningún otro lugar y se les conoce como nepentebiontes . [39]
Las complejas relaciones entre estos diversos organismos aún no se comprenden completamente. La cuestión de si los animales infaunales "roban" la comida de sus anfitriones, o si están involucrados en una asociación mutuamente beneficiosa ( simbiótica ) aún no se ha investigado experimentalmente y es fuente de un debate considerable. Clarke sugiere que el mutualismo es una "situación probable", por la cual "la infauna recibe domicilio , protección y alimento de la planta, mientras que a cambio, la infauna ayuda a descomponer la presa, aumenta la tasa de digestión y mantiene bajas las cantidades de bacterias". [40]
Específico de la especie
Como el tamaño y la forma de los cántaros de Nepenthes varían mucho entre especies, pero poco dentro de un taxón dado, no es sorprendente que muchos organismos infaunales estén especialmente adaptados a la vida solo en las trampas de especies particulares. N. rajah no es una excepción y, de hecho, tiene dos taxones de mosquitos que llevan su nombre. Culex (Culiciomyia) Rajah y Toxorhynchites Rajah (Toxorhynchites) fueron descritos por Masuhisa Tsukamoto en 1989, sobre la base de larvas recogidas en jarras de N. rajah en el monte Kinabalu tres años anteriores. [41] Se encontró que las dos especies vivían en asociación con larvas de Culex (Lophoceraomyia) jenseni , Uranotaenia (Pseudoficalbia) moultoni y un taxón no descrito, Tripteroides (Rachionotomyia) sp. No. 2 . Con respecto a C. rajah , Tsukamoto señaló que "la superficie corporal de la mayoría de las larvas está cubierta de protozoos parecidos a Vorticella ". [42] En la actualidad, no se sabe nada de esta especie con respecto a su biología adulta, hábitat o importancia médica como vector de enfermedades. Lo mismo es cierto para T. rajah ; nada se sabe de su biología excepto que los adultos no son hematófagos .
Otra especie, Culex shebbearei , también se ha registrado como organismo infaunal de N. rajah en el pasado. El registro original de 1931 de FW Edwards [43] se basa en una colección de HM Pendlebury en 1929 de una planta que crece en el monte Kinabalu. Sin embargo, Tsukamoto señala que a la luz de la nueva información sobre estas especies, "parece más probable concluir que la especie [ C. rajah ] es una nueva especie que se ha identificado erróneamente como C. shebbearei durante mucho tiempo, en lugar de pensar que tanto C. shebbearei como C. rajah n. sp. viven en cántaros de Nepenthes rajah en el monte Kinabalu ". [42]
Plagas
No todas las interacciones entre Nepenthes y la fauna son beneficiosas para la planta. Nepenthes rajah a veces es atacado por insectos que se alimentan de sus hojas y dañan porciones sustanciales de la lámina. Además, se sabe que los monos y los tarseros ocasionalmente abren los cántaros para alimentarse de su contenido. [44]
Historia y popularidad
Debido a su tamaño, morfología inusual y coloración llamativa, N. rajah siempre ha sido una planta insectívora muy popular y muy buscada. Sin embargo, a pesar de su popularidad entre los entusiastas de las plantas de jarra, N. rajah sigue siendo una especie poco conocida fuera del campo de las plantas carnívoras. Debido a sus requisitos de cultivo especializados, no es un candidato adecuado para una planta de interior y, como tal, solo lo cultivan un número relativamente pequeño de aficionados y cultivadores profesionales en todo el mundo. Siendo este el caso, N. rajah es probablemente la más famosa de todas las plantas de jarra. Su reputación de producir algunos de los cántaros más magníficos del género se remonta a finales del siglo XIX. [45]
El rajá de Nepenthes fue recogido por primera vez por Hugh Low en el monte Kinabalu en 1858. [14] Fue descrito al año siguiente por Joseph Dalton Hooker , quien lo nombró en honor a James Brooke , el primer rajá blanco de Sarawak. La descripción fue publicada en The Transactions of the Linnean Society of London : [4]
Nepenthes Rajah , H. f. (Frutex, 4 pedales, Bajo ). Foliis maximis 2-pedalibus, oblongo-lanceolatis petiolo costaque crassissimis, ascidiis giganteis (cum operculo l-2-pedalibus) ampullaceis ore contracto, stipite folio peltatim affixo, annulo maximo lato everso crebre lamellato, operculo amplissum ovatoc-cordato-cordato - ( Tab. LXXII.)
Hab. —Borneo, costa norte, en Kina Balu, alt. 5,000 pies ( bajo ). Esta maravillosa planta es sin duda una de las producciones vegetales más llamativas descubiertas hasta ahora y, en este sentido, es digna de ser desarrollada junto a la Rafflesia Arnoldii . Por lo tanto, lleva el título de mi amigo Rajah Brooke, de cuyos servicios, en su lugar natal, puede ser conmemorativo entre los botánicos. . . . Solo tengo dos ejemplares de hojas y cántaros, ambos bastante similares, pero uno dos veces más grande que el otro. De estos, la hoja de la mayor mide 45 cm de largo, excluidos los pecíolos, que es tan gruesa como el pulgar y de 7 a 8 de ancho, muy coriácea y glabra, con nervios indistintos. Los estípites de la jarra se desprenden debajo del ápice de la hoja, miden 20 pulgadas de largo y son tan gruesos como un dedo. El cántaro ampuláceo ancho tiene 6 pulgadas de diámetro y 12 de largo: tiene dos alas con fimbrias al frente, está cubierto de pelos largos y oxidados en la parte superior, está completamente tachonado de glándulas en el interior y el anillo ancho está evertido, y 1–1 1 ⁄ 2 pulgadas de diámetro. El opérculo se estipula brevemente, de 10 pulgadas de largo y 8 de ancho.
La inflorescencia es apenas proporcionada. Racimo masculino, de 30 pulgadas de largo, de los cuales 20 están ocupados por las flores; parte superior y flores vestidas de pubescencia rojiza corta. Pedúnculos delgados, simples o bífidos. Stout de racimo fructífero. Pedúnculos 1 1 ⁄ 2 pulgadas de largo, a menudo bífidas. Cápsula, 3 ⁄ 4 de pulgada de largo, 1 ⁄ 3 de ancho, bastante turgente, densamente cubierto de tomento oxidado.
Spenser St. John escribió el siguiente relato de su encuentro con N. rajah en el monte Kinabalu en Life in the Forests of the Far East publicado en 1862: [46]
Otra subida empinada de 800 pies nos llevó al espolón de Marei Parei, al lugar donde el suelo estaba cubierto de magníficas plantas de cántaro, que habíamos venido a buscar. Este ha sido llamado Nepenthes Rajah , y es una planta de aproximadamente cuatro pies de largo, con hojas anchas que se extienden por todos lados, y los grandes cántaros descansan en el suelo en un círculo alrededor. Su forma y tamaño son notables. Daré la medida de uno, para indicar la forma: el largo a lo largo de la espalda casi catorce pulgadas; desde la base hasta la parte superior de la columna al frente, cinco pulgadas; y su tapa de un pie de largo por catorce pulgadas de ancho, y de forma ovalada. Su boca estaba rodeada por un pelo trenzado, que cerca de la columna tenía dos pulgadas de ancho, disminuyendo en su parte más estrecha a tres cuartos de pulgada. El pelo trenzado de la boca también se ondulaba en amplias ondas. Cerca del tallo, el cántaro tiene cuatro pulgadas de profundidad, de modo que la boca está situada sobre él de manera triangular. El color de un cáliz viejo es un púrpura intenso, pero el de los demás es generalmente malva por fuera, muy oscuro en la parte inferior, aunque más claro hacia el borde; el interior es del mismo color, pero tiene una especie de apariencia vidriada y brillante. La tapa es malva en el centro, sombreada a verde en los bordes. Los tallos de las flores femeninas los encontramos siempre un pie más cortos que los de las masculinas, y los primeros eran mucho menos numerosos que los segundos. De hecho, es una de las producciones más asombrosas de la naturaleza. [...] Los cántaros, como he observado antes, descansan en el suelo en círculo, y las plantas jóvenes tienen copas de la misma forma que las viejas. Mientras los hombres cocinaban su arroz, nos sentamos frente a la tienda disfrutando de nuestro chocolate y observando a uno de nuestros seguidores llevando agua en un espléndido espécimen del Nepenthes Rajah , le pedimos que nos lo trajera y descubrimos que contenía exactamente cuatro botellas de pinta. . Tenía 19 pulgadas de circunferencia. Después vimos otras aparentemente mucho más grandes, y el Sr. Low, mientras deambulaba en busca de flores, se encontró con una en la que había una rata ahogada.
El rajá de Nepenthes fue recogido por primera vez para los viveros de Veitch por Frederick William Burbidge en 1878, durante su segundo viaje a Borneo. [47] Poco después de su introducción en cultivo en 1881, N. rajah resultó muy popular entre los horticultores victorianos ricos y se convirtió en una especie muy solicitada. Una nota en The Gardeners 'Chronicle de 1881 menciona la planta de Veitch de la siguiente manera: " N. rajah en la actualidad es solo un joven Rajá, lo que se convertirá últimamente se ilustró en nuestras columnas ...". [48] Un año más tarde, las plantas jóvenes de N. rajah se exhibieron en la exhibición anual de la Royal Horticultural Society por primera vez. [49] El espécimen exhibido en la feria por los Viveros Veitch, el primero de esta especie que se cultivó en Europa, ganó un certificado de primera clase. [50] El catálogo de En Veitch de 1889, N. rajá fue un precio de £ 2,2 s por planta. [51] Durante este tiempo, el interés por Nepenthes había alcanzado su punto máximo. The Garden informó que los nepenthes se estaban propagando por miles para satisfacer la demanda europea.
Sin embargo, el interés decreciente en Nepenthes a principios de siglo supuso la desaparición de los Viveros Veitch y, en consecuencia, la pérdida de varias especies e híbridos en cultivo, incluidas N. northiana y N. rajah . En 1905, los especímenes finales de N. rajah de los viveros de Veitch habían desaparecido, ya que los requisitos culturales de las plantas demostraron ser demasiado difíciles de reproducir. [49] El último superviviente Rajah N. en el cultivo en este momento se encuentra en el Jardín Botánico Nacional en Glasnevin en Irlanda, sin embargo esto pronto perecieron también. [49] Pasarían muchos años antes de que N. rajah se reintrodujera en el cultivo.
Publicaciones tempranas: Transact. Linn. Soc., XXII, pág. 421 t. LXXII (1859); MIQ., Ill., Pág. 8 (1870); GANCHO. F., en DC, Prodr., XVII, pág. 95 (1873); MAST., Gard. Chron., 1881, 2, pág. 492 (1881); BURB., Gard. Chron., 1882, 1, pág. 56 (1882); REG., Gartenfl., XXXII, pág. 213, ic. pag. 214 (1883); COCEF., Mal., III, pág. 3 y 8 (1886); WUNSCHM., En INGLÉS. & PRANTL, Nat. Pflanzenfam., III, 2, pág. 260 (1891); STAPF, Transact. Linn. Soc., Ser. 2, bot., IV, pág. 217 (1894); BECK, Viena. Ill. Gartenz., 1895, pág. 142, ic. 1 (1895); MOTT., Dict., III, pág. 451 (1896); VEITCH, Journ. Roy. Hort. Soc., XXI, pág. 234 (1897); BOERL., Handl., III, 1, pág. 54 (1900); HEMSL., Bot. Mag., T. 8017 (1905); Gard. Chron., 1905, 2, pág. 241 (1905); MACF., En INGLÉS, Pflanzenr., IV, 111, p. 46 (1908); en BAIL., Cycl., IV, p. 2129, ic. 2462, 3 (1919); MERR., Bibl. Enum. Nacido., P. 284 (1921); DANS., Trop. Nat., XVI, pág. 202, ic. 7 (1927). [13]
Primeras ilustraciones: Transact. Linn. Soc., XXII, t. LXXII (1859) optima; Gard. Chron., 1881, 2, pág. 493 (1881) bona, asc. 1; Gartenfl., 1883, pág. 214 (1883) bona, asc. 1; Viena. Ill. Gartenfl., 1895, pág. 143, ic. 1 (1895) asc. 1; Journ. Roy. Hort. Soc., XXI, pág. 228 (1897) optima; Bot. Mag., T. 8017 (1905) optima; Fianza., Cicl., IV, ic. 2462, 3 (1919) asc. 1; Trop. Nat., XVI, pág. 203 (1927) asc. 1. [13]
Colecciones tempranas: Borneo del Norte. monte Kinabalu, IX 1913, Herbario del Museo Sarawak (material sin flores ni frutos); Marai-parai Spur, 1-4 XII 1915, Clemens 11073, Herbarium Bogoriense, el Herbario de los Jardines Botánicos de Buitenzorg (material masculino y femenino); 1650 m, 1892, Haviland 1812/1852, Herbario del Museo Sarawak (material masculino y femenino). [13]Popularidad reciente
En los últimos años ha habido un renovado interés en Nepenthes en todo el mundo. Gran parte de la popularidad actual de las plantas probablemente se pueda atribuir a Shigeo Kurata , cuyo libro Nepenthes of Mount Kinabalu (1976), que presentó la mejor fotografía en color de Nepenthes hasta la fecha, hizo mucho para llamar la atención sobre estas plantas inusuales.
No es sorprendente que N. rajah sea una planta relativamente conocida en Malasia, especialmente su nativa Sabah. La especie se utiliza a menudo para promover Sabah, y específicamente el Parque Nacional Kinabalu, como destino turístico , y aparece de manera prominente en las postales de la región. Nepenthes rajah ha aparecido en las portadas de varias publicaciones populares de Nepenthes , incluyendo Nepenthes of Mount Kinabalu ( Kurata , 1976) y Nepenthes of Borneo ( Clarke , 1997), ambas publicadas en Kota Kinabalu , Malasia. El 6 de abril de 1996, Malasia emitió una serie de cuatro sellos postales que representan algunas de sus especies de Nepenthes más famosas . Se lanzaron dos sellos de 30 centavos , con N. macfarlanei y N. sanguinea , así como dos sellos de 50 centavos, que representan a N. lowii y N. rajah . [52] Al sello N. rajah se le ha asignado un número de identificación único en dos sistemas de numeración de sellos populares : Scott # 580 e Yvert # 600. Curiosamente, no se muestra la adherencia de las hojas peltadas que es tan característica de esta especie. Nepenthes rajah apareció en el primer episodio de Kingdom of Plants 3D , una serie de documentales de historia natural presentada por David Attenborough . [53]
Clasificación
N. maxima | N. pilosa | N. clipeata |
N. oblanceolata * | N. burbidgeae | N. truncata |
N. veitchii | N. rajah | N. fusca |
N. ephippiata | N. boschiana | N. stenophylla ** |
N. klossii | N. mollis | N. lowii |
* Ahora considerado un sinónimo menor de N. maxima . ** La descripción de Danser se basó en el espécimen tipo de N. fallax . | ||
Distribución de las Regiae , basada en Danser (1928). Nota: ahora se sabe que N. maxima está ausente en Borneo. |
Por lo general, no se considera que Nepenthes rajah esté estrechamente relacionado con ninguna otra especie, debido a su morfología inusual de jarra y hojas. Sin embargo, se han hecho varios intentos para deducir agrupaciones naturales dentro del género Nepenthes , que han agrupado a N. rajah con otras especies que se cree comparten ciertos rasgos con él.
Los Nepenthes se separaron por primera vez en 1873, cuando Hooker publicó su monografía sobre el género, titulada " Nepenthaceae ". Hooker distinguió N. pervillei de todos los demás taxones basándose en sus semillas, que carecen de los apéndices típicos de la mayoría de Nepenthes . Lo colocó en el subgénero monotípico Anourosperma . Todas las demás especies se incluyeron en el segundo subgénero, Eunepenthes .
Un segundo intento de establecer una subdivisión natural dentro del género fue realizado en 1895 por Günther Beck von Mannagetta und Lerchenau en " Die Gattung Nepenthes ". [54] Beck mantienen los dos subgéneros creado por Hooker, pero divididos Eunepenthes en tres subgrupos: Retiferae , Apruinosae y Pruinosae . Nepenthes rajah formaba parte de Apruinosae (latín: pl. De apruinosa : no helado).
La taxonomía de Nepenthes fue revisada una vez más en 1908 por John Muirhead Macfarlane en su propia monografía, " Nepenthaceae ". [55] Curiosamente, Macfarlane no nombró los grupos que distinguió. En general, su revisión no se considera una división natural del género.
En 1928, BH Danser publicó su monografía seminal, " Las Nepenthaceae de las Indias Holandesas ", en la que dividió a Nepenthes en seis clados , basándose en observaciones de material de herbario. [56] Los clados fueron: la Vulgatae , Montanae , Nobiles , Regiae , Insignes y Urceolatae . Danser colocó a N. rajah en Regiae (latín: pl. De rēgia : royal). El clado Regiae propuesto por Danser se muestra en la tabla adyacente.
La mayoría de las especies en este clado son plantas grandes con hojas pecioladas , un indumento de pelos gruesos de color marrón rojizo, inflorescencia en forma de racimo y cántaros superiores en forma de embudo (infundibulados). Todos tienen un apéndice característico en la superficie inferior del párpado cerca del ápice. Con la excepción de N. lowii , todas las Regiae tienen un peristoma en su mayoría aplanado o expandido. La mayoría de las especies que comprenden Regiae son endémicas de Borneo. Según la comprensión actual del género, Regiae parece reflejar bastante bien las relaciones de sus miembros, aunque no se puede decir lo mismo de los otros clados. [57] A pesar de esto, la clasificación de Danser fue sin duda una gran mejora en los intentos anteriores.
El trabajo taxonómico de Danser (1928) fue revisado por Hermann Harms en 1936. Harms dividió a Nepenthes en tres subgéneros: Anurosperma Hooker.f. (1873), Eunepenthes Hooker f. (1873) y Mesonepenthes Harms (1936) (latín: meso : medio; "medio" Nepenthes ). Las especies de Nepenthes que se encuentran en los subgéneros Anurosperma y Mesonepenthes difieren de las de las Vulgatae , donde Danser las había colocado. Los daños incluyeron N. rajah en el subgénero Eunepenthes junto con la gran mayoría de otros Nepenthes ; Anurosperma era un subgénero monotípico , mientras que Mesonepenthes contenía solo tres especies. También creó un clado adicional, el Distillatoriae (después de N. distillatoria ).
En su libro de 1976, Nepenthes of Mount Kinabalu , Shigeo Kurata presentó fotografías detalladas de las glándulas néctar del párpado y las glándulas digestivas del interior de la trampa. Dividió este último en las partes "inferior", "superior" y "media".
Taxón | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | Muestra |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
N. × alisaputrana | + | ++ | 3+ | 3+ | + | ++ | 3+ | + | J2442 |
in vitro | + | ++ | 3+ | 3+ | + | ++ | + | + | |
N. burbidgeae | 3+ | ++ | 3+ | 3+ | - | + | - | - | J2484 |
N. rajah | - | - | + | ± | ++ | ++ | 3+ | + | J2443 |
Clave: 1: Ácido fenólico , 2: Ácido elágico , 3: Quercetina , 4: Kaempferol , 5: Luteolina , 6: ' Flavonoide desconocido 1', 7: 'Flavonoide desconocido 3', 8: Cianidina ±: punto muy débil, +: punto débil, ++: punto fuerte, 3+: punto muy fuerte, -: ausente, J = Jumaat Fuente: Adam, Jumaat H .; Omar, Ramlan; Wilcock, CC (2002). "Detección fitoquímica de flavonoides en tres híbridos de Nepenthes (Nepenthaceae) y sus especies parentales putativas de Sarawak y Sabah" . Revista OnLine de Ciencias Biológicas . 2 (9): 623–625. doi : 10.3923 / jbs.2002.623.625 . ISSN 1727-3048 .[ enlace muerto permanente ] |
Análisis bioquímico
Más recientemente, el análisis bioquímico se ha utilizado como un medio para determinar las relaciones cladísticas entre las especies de Nepenthes . En 1975, David E. Fairbrothers et al. [58] primero sugirió un vínculo entre las propiedades químicas y ciertas agrupaciones morfológicas, basado en la teoría de que las plantas morfológicamente similares producen componentes químicos con efectos terapéuticos similares. [ cita requerida ]
En 2002, se utilizaron cribado fitoquímico y cromatografía analítica para estudiar la presencia de compuestos fenólicos y leucoantocianinas en varios híbridos naturales y sus supuestas especies parentales (incluida N. rajah ) de Sabah y Sarawak. [ cita requerida ] La investigación se basó en material de hojas de nueve especímenes de herbario seco. Se identificaron ocho manchas que contenían ácidos fenólicos , flavonoles , flavonas , leucoantocianinas y " flavonoides desconocidos " 1 y 3 a partir de perfiles cromatográficos. Las distribuciones de estos en el híbrido N. × alisaputrana y sus supuestas especies parentales N. rajah y N. burbidgeae se muestran en la tabla adyacente. También se analizó una muestra de N. × alisaputrana obtenida de cultivo de tejidos ( in vitro ).
Los ácidos fenólicos y elágicos no se detectaron en N. rajah , mientras que se encontró que las concentraciones de kaempferol eran muy débiles. Los patrones cromatográficos de las muestras de N. × alisaputrana estudiadas mostraron complementación de sus supuestas especies parentales. [ cita requerida ]
Se encontró que la miricetina estaba ausente en todos los taxones estudiados. Esto concuerda con los hallazgos de autores anteriores ( RM Som en 1988; M. Jay y P. Lebreton en 1972) [59] [60] y sugiere que la ausencia de un compuesto ampliamente distribuido como miricetina entre los Nepenthes examinados podría proporcionar " información de diagnóstico para estas seis especies ". [ cita requerida ]
Varias proteínas y nucleótidos de N. rajah se han secuenciado parcial o completamente . Estos son los siguientes:
- pseudogén de tRNA-Lys (trnK) translocado (DQ007139) [61]
- gen trnK y gen maturasa K (matK) (AF315879) [62]
- gen trnK y gen maturasa K (matK) (AF315880) [62]
- maturasa K (AAK56010) [62]
- maturasa K (AAK56011) [62]
Especies relacionadas
En 1998, una nueva sorprendentes especies de Nepenthes fue descubierto en la Filipinas por Andreas Wistuba . Apodado temporalmente N. sp. Palawan 1, se parece mucho a N. rajah en términos de morfología de cántaro y hoja. [1] [2] [3] En 2007, Wistuba y Joachim Nerz describieron la especie como N. mantalingajanensis . [63]
Ecología
Kinabalu
Nepenthes rajah tiene una distribución muy localizada, restringida al monte Kinabalu y al monte vecino Tambuyukon , ambos ubicados en el Parque Nacional Kinabalu , Sabah , Borneo malasio . [3] El monte Kinabalu es una enorme estructura de cúpula granítica que es geológicamente joven y se formó a partir de la intrusión y elevación de un batolito granítico . Con 4095,2 m, es, con mucho, la montaña más alta de la isla de Borneo y uno de los picos más altos del sudeste asiático . [64] Las laderas más bajas de la montaña están compuestas principalmente de arenisca y pizarra , transformadas a partir de arena marina y lodo hace unos 35 millones de años. La intrusiva roca ultramáfica ( serpentina ) se levantó con el núcleo del batolito y forma un collar alrededor de la montaña. Es en estos suelos ultramáficos donde la flora del monte Kinabalu exhibe los mayores niveles de endemicidad y muchas de las especies más raras de la zona se pueden encontrar aquí.
Sustrato
Nepenthes rajah parece crecer exclusivamente en suelos serpenteantes que contienen altas concentraciones de níquel y cromo , que son tóxicos para muchas especies de plantas. [15] Su tolerancia a estos, por lo tanto, significa que puede crecer en un nicho ecológico donde se enfrenta a una menor competencia por el espacio y los nutrientes. [65] También se sabe que los sistemas de raíces de N. × alisaputrana [66] y N. villosa [67] son resistentes a los metales pesados presentes en los sustratos de serpentina. Estos suelos también son ricos en magnesio y, como resultado, son ligeramente alcalinos . A menudo forman una capa relativamente delgada sobre una base de roca ultramáfica y, por lo tanto, se conocen como suelos ultramáficos. Se cree que los suelos ultramáficos cubren aproximadamente el 16% del Parque Nacional Kinabalu. Estos suelos tienen altos niveles de endemicidad en muchos grupos taxonómicos, entre ellos los Nepenthes . Cuatro especies del género, incluida N. rajah , solo se pueden encontrar dentro de los límites del parque.
Nepenthes rajah generalmente crece en claros abiertos y cubiertos de hierba en deslizamientos de tierra viejos y cimas de crestas planas, particularmente en áreas de agua subterránea que se filtra , donde el suelo está suelto y permanentemente húmedo. Aunque estos sitios pueden recibir lluvias muy altas, el exceso de agua se drena rápidamente, evitando que el suelo se encharque. N. rajah se puede encontrar a menudo creciendo en la maleza cubierta de hierba, especialmente entre las juncias.
Clima
Nepenthes rajah tiene una distribución altitudinal de 1500-2650 m snm [9] [26] y por lo tanto se considera una planta (ultra) montañosa o montañosa superior . [68] En el límite superior de su rango, las temperaturas nocturnas pueden acercarse al punto de congelación y los máximos diurnos rara vez superan los 25 ℃. [69] Debido a la caída de temperatura durante la noche, la humedad relativa del aire aumenta significativamente, pasando de 65 a 75% a más de 95%. La vegetación a esta altura es muy atrofiada y de crecimiento lento debido a las condiciones ambientales extremas que prevalecen. Las plantas a menudo están sujetas a fuertes vientos y lluvias torrenciales, así como a la exposición a la luz solar directa intensa. La vegetación relativamente abierta del bosque montano superior también experimenta mayores fluctuaciones de temperatura y humedad en comparación con las altitudes más bajas. Estos cambios se rigen en gran medida por la extensión de la cobertura de nubes. En ausencia de nubes, las temperaturas aumentan rápidamente, la humedad desciende y los niveles de luz pueden ser muy altos. Cuando vuelve la capa de nubes, la temperatura y los niveles de luz disminuyen, mientras que los niveles de humedad aumentan. [70] La precipitación media anual en esta región es de alrededor de 3000 mm.
Estado de conservación
Especie en peligro
Nepenthes rajah está clasificado como En peligro (EN - B1 + 2e) en la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . [1] También figura en el Anexo I, Parte II de la Ley de Conservación de la Vida Silvestre (WCE) 1997 [71] y el Apéndice I de la CITES , [2] que prohíbe el comercio internacional de plantas recolectadas en el medio silvestre. Sin embargo, debido a su popularidad entre los recolectores, muchas plantas han sido retiradas de la naturaleza ilegalmente, [72] a pesar de que la distribución de la especie se encuentra enteramente dentro de los límites del Parque Kinabalu. Esto llevó a que algunas poblaciones quedaran severamente mermadas por la recolección excesiva en la década de 1970 y finalmente resultó en la inclusión de la especie en el Apéndice I de la CITES en 1981. [73] Junto con N. khasiana , es una de las dos únicas especies del género que se figura en esta lista; todas las demás especies de Nepenthes están incluidas en el Apéndice II.
Sin embargo, siendo este el caso, el futuro a corto plazo de N. rajah parece ser relativamente seguro y quizás se clasificaría con mayor precisión como Vulnerable (VU) o, teniendo en cuenta las poblaciones protegidas en los Parques Nacionales, dependiente de la conservación de menor riesgo ( LR (cd)). [74] Esto concuerda con el estado de conservación de N. rajah según el Centro de Monitoreo de la Conservación Mundial (WCMC), según el cual también se considera Vulnerable. Además, la especie fue tratada originalmente como Vulnerable (V) por la UICN antes de la introducción de las categorías de amenaza de 1994.
Aunque N. rajah tiene una distribución restringida y a menudo se cita como una planta en peligro, [75] no es rara en las áreas donde crece y la mayoría de las poblaciones ahora están fuera del alcance de los visitantes y se encuentran en partes remotas de Kinabalu National. Parque . Además, N. rajah tiene una forma de hoja distintiva que dificulta el envío ilegal al extranjero incluso si se retiran los cántaros, ya que un funcionario de aduanas informado debería poder identificarlo.
El reciente advenimiento del cultivo de tejidos artificiales , o más específicamente in vitro , tecnología en Europa y los Estados Unidos ha significado que las plantas pueden producirse en grandes cantidades y venderse a precios relativamente bajos (~ US $ 20– $ 30 en el caso de N. rajah ). La propagación in vitro se refiere a la producción de plantas enteras a partir de cultivos celulares derivados de explantes (generalmente semillas). Esta tecnología ha eliminado, en gran medida, el incentivo para que los recolectores viajen a Sabah para recolectar la planta ilegalmente, y la demanda de plantas recolectadas en el medio silvestre ha disminuido considerablemente en los últimos años. [76]
Rob Cantley , un destacado conservacionista y propagador artificial de plantas de Nepenthes , evalúa el estado actual de las plantas en el medio silvestre de la siguiente manera: [77]
Esta especie crece en al menos 2 subpoblaciones distintas, las cuales están bien protegidas por la Autoridad de Parques Nacionales de Sabah. Una de las poblaciones crece en una zona de acceso público a la que está estrictamente prohibido sin permiso. Sin embargo, ha habido una disminución en la población de individuos maduros en el sitio más conocido y menos patrullado. Esto se debe en gran parte al daño al hábitat y las plantas por parte de visitantes descuidados más que a la colección organizada de plantas. Nepenthes rajah se ha vuelto común en el cultivo en los últimos años como resultado de la disponibilidad de clones económicos del cultivo de tejidos. Creo que en estos días la recolección comercial de esta especie en el medio silvestre es insignificante.
Siendo este el caso, sin embargo, parece que la variabilidad genética de las plantas cultivadas de N. rajah es muy pequeña, ya que se cree que todas las plantas cultivadas en tejidos disponibles comercialmente pertenecen a solo cuatro clones que se originan en los Royal Botanic Gardens, Kew en Londres. Inglaterra.
Sin embargo, la recolección ilegal no es la única amenaza que enfrentan las plantas en la naturaleza. El El Niño climática fenómeno de 1997-1998 tuvo un efecto catastrófico en los Nepenthes especies en el Monte Kinabalu. [78] El período seco que siguió agotó severamente algunas poblaciones naturales. Los incendios forestales se produjeron en 9 lugares del parque Kinabalu, cubriendo un área total de 25 kilómetros cuadrados y generando grandes cantidades de smog. Durante el período de El Niño, muchas plantas fueron transferidas temporalmente al vivero del parque para salvar al menos a algunos individuos. Estos fueron replantados más tarde en el " Jardín Nepenthes " en Mesilau (ver más abajo). A pesar de esto, N. rajah fue una de las especies menos afectadas y, como resultado, perecieron relativamente pocas plantas. Desde entonces, Ansow Gunsalam ha establecido un vivero cerca de Mesilau Lodge en la base del Parque Kinabalu para proteger las especies en peligro de extinción de esa área, incluida N. rajah .
Distribución restringida
El recién inaugurado Mesilau Nature Resort , que se encuentra cerca del campo de golf detrás del pueblo de Kundasang , es ahora el único lugar donde los visitantes habituales pueden esperar ver esta especie en su hábitat natural. [79] Aquí, varias docenas de plantas de N. rajah crecen cerca de la cima de un deslizamiento de tierra empinado. Hay plantas tanto jóvenes como maduras, algunas con cántaros considerables que ocasionalmente pueden superar los 40 cm de altura [5] (ver imagen ). Se organizan visitas guiadas diarias al " Jardín Nepenthes " donde se encuentran estas plantas. El " Sendero Natural Nepenthes rajah " está sujeto a una tarifa y opera todos los días de 9:00 am a 4:00 pm. Casi todas las demás poblaciones naturales de esta especie se encuentran en partes remotas del Parque Nacional Kinabalu, que están fuera del alcance de los turistas. [79] Los visitantes del parque también pueden ver N. rajah en exhibición en el vivero contiguo al "Jardín de la Montaña" en la Sede del Parque Kinabalu. [80]
Otras localidades conocidas de poblaciones silvestres de N. rajah incluyen la meseta Marai Parai , el río Mesilau East cerca de la cueva Mesilau , el río Upper Kolopis y la ladera oriental del monte Tambuyukon . [81] En Pig Hill , N. rajah crece a 1950-2320 m [82] y es simpátrico con N. burbidgeae , N. tentaculata y el híbrido natural N. × alisaputrana . [83]
Híbridos naturales
Se sabe que Nepenthes rajah se hibrida con varias otras especies con las que simpatiza . Parece florecer en cualquier época del año y por eso se hibrida con relativa facilidad. Charles Clarke también señala que " N. rajah , más que cualquier otra especie, parece haber tenido éxito en transportar su polen a distancias considerables. En consecuencia, existen varios híbridos putativos de N. rajah sin que la planta madre crezca cerca". Sin embargo, parece que el límite de hasta dónde se puede transportar el polen es de aproximadamente 10 km. [84] Se han registrado híbridos entre N. rajah y todas las demás especies de Nepenthes en el monte Kinabalu. [3] [85] Debido a la naturaleza de crecimiento lento de N. rajah , todavía se han producido pocos híbridos que lo involucran. [86]
En la actualidad, se conocen los siguientes híbridos naturales: [26]
- N. burbidgeae × N. rajah [= N. × alisaputrana J.H. Adam y Wilcock (1992)]
- N. edwardsiana × N. rajah
- N. fusca × N. rajah
- N. lowii × N. rajah [87]
- N. macrovulgaris × N. rajah
- N. rajah × N. stenophylla
- N. rajah × N. tentaculata
- N. rajah × N. villosa [= N. × kinabaluensis Sh.Kurata (1976) nom.nud. ]
El "Jardín de la montaña" del Parque Nacional de Kinabalu contiene una serie de Nepenthes bien desarrollados , incluido el raro híbrido N. rajah × N. stenophylla . Esta planta tiene hojas que se asemejan a las de N. stenophylla , pero la tapa y las alas son típicas de N. rajah . El peristoma está fuertemente influenciado por N. stenophylla y las cerdas están presentes en el borde del párpado, una característica única de este híbrido. [88] Ocurre a una altitud de 1500-2600 m.
Un solo ejemplo de N. lowii × N. rajah crece a lo largo del sendero natural Mesilau . [85] [87]
Se han descrito formalmente dos híbridos de N. rajah y se les han dado nombres específicos: N. × alisaputrana y N. × kinabaluensis . Ambos están incluidos en el Apéndice II de la CITES y el último también se considera en peligro (EN (D)) según los criterios actuales de la UICN. [89]
Nepenthes × alisaputrana
Nepenthes × alisaputrana (publicado originalmente como " Nepenthes × alisaputraiana ") [90] recibe su nombre en honor a Datuk Lamri Ali , director de Sabah Parks . Solo se conoce de unas pocas localidades remotas dentro del Parque Nacional de Kinabalu, donde crece en vegetación abierta y atrofiada sobre suelos serpenteantes a unos 2000 m sobre el nivel del mar, a menudo entre poblaciones de N. burbidgeae . Esta planta se caracteriza por combinar los mejores caracteres de ambas especies parentales, sin olvidar el tamaño de sus cántaros, que rivalizan en volumen con los de N. rajah (≤35 cm de alto, ≤20 cm de ancho). [91] Los otros híbridos que involucran a N. rajah no exhiben proporciones tan impresionantes. Los cántaros de N. × alisaputrana se pueden distinguir de los de N. burbidgeae por un peristoma más ancho, un párpado más grande y simplemente por su tamaño. El híbrido se diferencia de su otro progenitor, N. rajah , por la estructura del párpado, la inducción de pelos castaños cortos, el peristoma más estrecho y cilíndrico y el color de la jarra, que suele ser amarillo verdoso con motas rojas o marrones. Por esta razón, Phillipps y Lamb (1996) le dieron el nombre común de planta de jarra de leopardo , aunque rara vez se usa. El peristoma es de color verde a rojo oscuro y está rayado con bandas moradas. Las hojas suelen estar ligeramente peltadas. La planta trepa bien y con frecuencia se producen cántaros aéreos. N. × alisaputrana se parece más a N. rajah que a N. burbidgeae , pero es difícil confundir esta planta con cualquiera. Sin embargo, este error se ha cometido previamente al menos en una ocasión; una jarra ilustrada en Plantas que comen insectos y cómo cultivarlas ( Slack , 1986) como N. rajah era de hecho N. burbidgeae × N. rajah . [92] [93]
Nepenthes × kinabaluensis
Nepenthes × kinabaluensis es otra planta impresionante. Los cántaros también se vuelven grandes, pero no se comparan con los de N. rajah o N. × alisaputrana . Es un conocido híbrido natural de lo que muchos consideran las dos especies de Nepenthes más espectaculares de Borneo: N. rajah y N. villosa . Nepenthes × kinabaluensis solo se encuentra en el monte Kinabalu (de ahí el nombre) y en el cercano monte Tambuyukon, donde las dos especies parentales se encuentran de forma simpátrica . [94] Más específicamente, se conocen plantas de un sendero cerca de la cueva Paka y varios lugares a lo largo de una ruta no establecida en una cresta sureste, que se encuentra en el lado oeste del río Upper Kolopis. [95] El único lugar accesible desde el que se conoce este híbrido es el sendero de la cima de Kinabalu, entre Layang-Layang y el helipuerto , donde crece a unos 2900 m en un claro dominado por árboles Dacrydium gibbsiae y Leptospermum recurvum . Nepenthes × kinabaluensis tiene una distribución altitudinal de 2420 a 3030 m. [96] Crece en áreas abiertas en el bosque nuboso. Este híbrido se puede distinguir de N. rajah por la presencia de costillas elevadas que recubren el borde interno del peristoma y terminan con dientes alargados. Estos son más prominentes que los que se encuentran en N. rajah y son una pista sobre la ascendencia del híbrido ( N. villosa tiene costillas peristoma muy desarrolladas). El peristoma es grueso y expandido en el margen (pero no festoneado como el de N. rajah ), el párpado orbiculado o reniformado y casi plano. En general, los cántaros son más grandes que los de N. villosa y el zarcillo se une al ápice alrededor de 1 a 2 cm por debajo de la punta de la hoja, un rasgo característico de N. rajah . [97] En las plantas más viejas, el zarcillo puede ser casi leñoso. Nepenthes × kinabaluensis tiene un indumento de vellosidades que cubren los cántaros y los márgenes de las hojas, que es aproximadamente intermedio entre los padres. Los lanzadores inferiores tienen dos alas con flecos, mientras que los lanzadores superiores generalmente carecen de estas. El color de la jarra varía de amarillo a escarlata. Nepenthes × kinabaluensis parece producir cántaros superiores más fácilmente que cualquiera de sus padres. En todos los aspectos, N. × kinabaluensis es intermedia entre las dos especies parentales y es fácil de distinguir de todas las demás Nepenthes de Borneo. Sin embargo, se ha confundido una vez antes, cuando el híbrido fue etiquetado como N. rajah en Letts Guide to Carnivorous Plants of the World (Cheers, 1992). [98]
Nepenthes × kinabaluensis fue recolectada por primera vez cerca de Kambarangoh por Lilian Gibbs en 1910 y posteriormente mencionada por Macfarlane como " Nepenthes sp". en 1914. [99] Aunque Macfarlane no nombró formalmente la planta, señaló que "[todos] los detalles morfológicos disponibles sugieren que se trata de un híbrido entre N. villosa y N. rajah ". [100] El nombre N. × kinabaluensis se publicó por primera vez en el libro de Shigeo Kurata de 1976, Nepenthes of Mount Kinabalu , pero era un nomen nudum en ese momento ya que carecía de una descripción e información adecuadas sobre el espécimen tipo . El nombre fue posteriormente publicado válidamente por Kurata en 1984. [101]
¿Híbrido o especie?
Nepenthes × alisaputrana y N. × kinabaluensis suelen ser fértiles y, por tanto, pueden reproducirse entre sí. Clive A. Stace escribe que podemos hablar de "híbridos estabilizados cuando han desarrollado un conjunto de caracteres distributivos, morfológicos o genéticos que ya no está estrictamente relacionado con el de sus padres, ... si el híbrido se ha convertido en un híbrido independiente y reconocible". , unidad autoproductora, es de facto una especie separada ". [102] Nepenthes hurrelliana y N. murudensis son dos ejemplos de especies que tienen un supuesto origen híbrido. Nepenthes × alisaputrana y N. × kinabaluensis están lo suficientemente estabilizados como para discutir el estado de una especie. [16] De hecho, Adam & Wilcock describió como especie a N. kinabaluensis en 1996.
Debido a su naturaleza dioica , un híbrido que involucre un par de especies de Nepenthes puede representar uno de dos cruces posibles, dependiendo de qué especie era la hembra y cuál era el macho. Cuando se conoce el cruce, generalmente se hace referencia al progenitor femenino (o de la vaina) en primer lugar, seguido del progenitor masculino (o polen ). Ésta es una distinción importante, ya que el híbrido suele presentar diferentes características morfológicas según el tipo de cruce; se cree que el progenitor de la vaina es dominante en la mayoría de los casos y la descendencia híbrida generalmente se parece más a él que al progenitor de polen. La mayoría de las plantas silvestres de N. × kinabaluensis , por ejemplo, muestran una mayor afinidad por N. rajah que N. villosa y, por tanto, se cree que representan el cruce N. rajah × N. villosa . Sin embargo, se han encontrado especímenes que parecen ser más similares a N. villosa , lo que sugiere que podrían ser el cruce inverso (ver [4] ). Lo mismo es cierto para otros híbridos que involucran a N. rajah .
Cultivo
Nepenthes rajah siempre se ha considerado una de las especies de Nepenthes más difíciles de cultivar . Sin embargo, en los últimos años, se ha hecho evidente que es posible que la planta no merezca su reputación.
Factores ambientales
Nepenthes rajah es una especie montañosa o "montañesa", que crece en altitudes que oscilan entre los 1500 y los 2650 m. Como tal, requiere días cálidos, con temperaturas que oscilan (idealmente) de aproximadamente 25 a 30 ℃, [103] y noches frescas, con temperaturas de alrededor de 10 a 15 ℃. [103] Las temperaturas en sí mismas no son vitales (cuando se mantienen dentro de límites razonables), sino más bien la caída de temperatura en sí; N. rajah necesita noches considerablemente más frescas, siendo preferible una caída de 10 ℃ o más. El incumplimiento de este requisito casi con certeza condenará a la planta a largo plazo o, en el mejor de los casos, la limitará a ser un espécimen pequeño y poco impresionante.
Además, como todas las Nepenthes , esta planta necesita un ambiente bastante húmedo para crecer bien. Los valores en la región del 75% de HR [103] generalmente se consideran óptimos, con mayor humedad por la noche (~ 90% de HR). Sin embargo, N. rajah tolera las fluctuaciones en la humedad, especialmente cuando es joven, siempre que el aire no se seque demasiado (por debajo del 50% de HR). La humedad se puede controlar fácilmente utilizando un humidificador ultrasónico junto con un humidistato .
En su hábitat natural, N. rajah crece en áreas abiertas, donde está expuesta a la luz solar directa; por lo tanto, también debe recibir una cantidad significativa de luz en el cultivo. Para satisfacer esta necesidad, muchos productores han utilizado lámparas de halogenuros metálicos en el rango de 500 a 1000 vatios, con considerable éxito. La planta debe estar situada a una distancia considerable de la fuente de luz, se recomienda de 1 a 2 m. [103] Dependiendo de la ubicación, los productores pueden utilizar la luz solar natural como fuente de iluminación. Sin embargo, esto solo se recomienda para quienes viven en regiones ecuatoriales , donde la intensidad de la luz es suficiente para satisfacer las necesidades de la planta. Un fotoperiodo de 12 horas es comparable al experimentado en la naturaleza, ya que Borneo se encuentra en el ecuador . [103]
Macetas y riego
El musgo Sphagnum puro de fibra larga es un excelente medio para macetas, aunque las combinaciones que incluyen cualquiera de los siguientes: turba , perlita , vermiculita , arena , roca de lava , piedra pómez , fibra de Osmunda , corteza de orquídea y carbón vegetal para horticultura , pueden usarse con igual éxito. El medio para macetas debe estar bien drenado y no demasiado compactado. El musgo es útil para retener la humedad cerca de las raíces. La mezcla debe empaparse completamente en agua antes de colocar la planta en macetas.
Se ha observado que N. rajah produce un sistema de raíces muy extenso (para un Nepenthes ) y, por esta razón, se recomienda utilizar una maceta ancha para permitir el desarrollo adecuado del sistema de raíces. [103] Esto también elimina la necesidad de volver a sembrar en macetas frecuentes, lo que puede provocar un impacto en el trasplante y la eventual muerte de la planta. [103]
Se debe utilizar agua purificada para regar, aunque se tolera el " agua dura ". Esto se hace para minimizar la acumulación de minerales y químicos en el suelo. La pureza del agua superior a 100 ppm de sólidos disueltos totales a menudo se cita como ideal. [104] Se puede usar una unidad de ósmosis inversa para filtrar el agua o, alternativamente, se puede comprar agua destilada embotellada . El riego debe realizarse con regularidad. Sin embargo, no se debe permitir que las plantas se asienten en el agua, ya que esto puede provocar la pudrición de la raíz.
Alimentación y fertilización
Nepenthes rajah es una planta carnívora y, como tal, suplementa los nutrientes obtenidos del suelo con las presas capturadas (especialmente insectos) para aliviar las deficiencias en elementos importantes como nitrógeno , fósforo y potasio . Al igual que en la naturaleza, la 'dieta' de una planta cultivada puede incluir insectos y otras presas, aunque esto no es necesario para un cultivo exitoso. Se recomiendan los grillos por su tamaño y bajo costo. Estos se pueden comprar en línea o en tiendas especializadas de mascotas. Simplemente pueden dejarse caer en las jarras con la mano o colocarse dentro con pinzas de metal o similar, ya sea vivo o muerto.
De los ensayos llevados a cabo por un vivero comercial de Nepenthes , [105] parece que las soluciones de micronutrientes tienen "un efecto beneficioso sobre las plantas de mejor coloración de las hojas, sin efectos deletéreos" hasta donde se puede ver. Sin embargo, se requiere más investigación para verificar estos resultados. Por otro lado, se descubrió que los fertilizantes reales (que contienen N P K ) "causan daños a las plantas, promueven patógenos y no tienen beneficios observables". Por lo tanto, generalmente no se recomienda el uso de fertilizantes químicos.
Nepenthes rajah es un Nepenthes de crecimiento lento . En condiciones óptimas, N. rajah puede alcanzar el tamaño de la floración dentro de los 10 años posteriores a la germinación de la semilla .
Conceptos erróneos comunes
Nepenthes rajah ha sido una especie muy conocida y muy buscada durante más de un siglo y, como resultado, hay muchas historias tejidas en torno a esta planta. Un ejemplo de ello es la famosa leyenda de que N. rajah crece exclusivamente en las zonas de rociado de las cascadas , en suelos ultramáficos . Aunque esto último es cierto, N. rajah ciertamente no se encuentra únicamente en las zonas de rociado de las cascadas y esta afirmación parece tener poca base de hecho. [3] Es probable que este concepto erróneo fue popularizado por el libro Nepenthes of Mount Kinabalu de 1976 de Shigeo Kurata , [ cita requerida ] en el que afirma que " N. rajah es bastante aficionado a los lugares húmedos como pantanos o los alrededores de una cascada" . [9]
Siendo este el caso, ciertas plantas de N. rajah crecen de hecho en las cercanías de cascadas (como señaló H. Steiner , 2002) "proporcionando un microclima bastante húmedo", [16] que de hecho puede ser la fuente de este concepto erróneo en particular. .
Otro mito que rodea a esta especie es que ocasionalmente atrapa pequeños monos y otros animales grandes en sus cántaros. Tales historias han persistido durante mucho tiempo, pero probablemente se pueden explicar como que los roedores se confunden con otras especies. [106] Es interesante notar que un nombre común para las plantas de Nepenthes es ' Copas de mono '. El nombre se refiere al hecho de que se ha observado que los monos beben agua de lluvia de estas plantas.
Cronología
Citas
- ^ a b Clarke, Cantley, Nerz, Rischer y Wistuba 2000.
- ^ a b c "APÉNDICES IY II adoptados por la Conferencia de las Partes" (PDF) . Archivado desde el original (PDF) el 14 de febrero de 2006. (120 KiB )
- ↑ a b c d Clarke, 1997, p. 123.
- ^ a b c Hooker 1859.
- ↑ a b c d e f g h Hamilton, G. 2011. "Viaje a Mesilau de la Sociedad Sabah, 26 al 27 de marzo de 2011" (PDF) . Archivado desde el original (PDF) el 30 de septiembre de 2018 . Consultado el 2 de julio de 2011 . La Sociedad Sabah.
- ^ a b c McPherson, SR 2009. Plantas de jarra del Viejo Mundo . 2 volúmenes. Producciones de historia natural de Redfern, Poole.
- ^ a b c "Enfoque: Planta de jarra de Rajah Brooke" (PDF) . Archivado desde el original (PDF) el 26 de mayo de 2006. (111 KiB )
- ↑ a b Phillipps, 1988, p. 55.
- ↑ a b c Kurata, 1976, p. 61.
- ^ Maestros 1881.
- ^ Reginald 1883.
- ^ Hemsley 1905.
- ↑ a b c d e f g Danser, 1928, 38.
- ↑ a b Phillipps y Lamb, 1996, p. 129.
- ↑ a b Gibson, 1983.
- ↑ a b c d e Steiner, 2002, p. 94.
- ↑ a b Clarke, 1997, págs. 120, 122.
- ^ Clarke 1997, págs.10, 120.
- ↑ a b Clarke, 2001b, p. 7.
- ^ Clarke 2001b, p. 26.
- ^ Clarke y Kruger 2005.
- ^ Bauer, U., CJ Clemente, T. Renner & W. Federle 2012. La forma sigue a la función: diversificación morfológica y estrategias de captura alternativas enplantascarnívoras dejarra Nepenthes . Revista de Biología Evolutiva 25 (1): 90-102. doi : 10.1111 / j.1420-9101.2011.02406.x
- ^ (en alemán) Schmid-Hollinger, RNd Kannendeckel (tapa) . bio-schmidhol.ch.
- ↑ a b c Clarke, 1997, p. 122.
- ^ Adam, JH y CC Wilcock 1999. "Estudio palinológico de Borneo Nepenthes (Nepenthaceae)" (PDF) . Pertanika Journal of Tropical Agricultural Science 22 (1): 1-7.
- ↑ a b c Clarke, 1997, p. 120.
- ^ a b Wells, K., MB Lakim, S. Schulz & M. Ayasse 2011. Jarras de Nepenthes rajah recolectan excrementos fecales de pequeños mamíferos tanto diurnos como nocturnos y emiten un olor afrutado. Journal of Tropical Ecology 27 (4): 347–353. doi : 10.1017 / S0266467411000162
- ↑ a b Clarke, 1997, p. 33.
- ^ Moran 1991.
- ^ "Una vez encontré un esqueleto de ratón perfecto en una jarra de N. rafflesiana " - Ch'ien Lee
- ^ [Anónimo] 2006.
- ^ Chin, L., JA Moran & C. Clarke 2010. La geometría de la trampa en tres especies de plantas gigantes de jarra montana de Borneo es una función del tamaño del cuerpo de la musaraña arbórea. New Phytologist 186 (2): 461–470. doi : 10.1111 / j.1469-8137.2009.03166.x
- ^ Walker, M. 2010. Las plantas gigantes carnívoras prefieren comer caca de musaraña de árbol . BBC Earth News , 10 de marzo de 2010.
- ^ Clarke, C., JA Moran & L. Chin 2010. Mutualismo entre musarañas arbóreas y plantas de jarra: perspectivas y avenidas para futuras investigaciones. Señalización y comportamiento de plantas 5 (10): 1187–1189. doi : 10.4161 / psb.5.10.12807
- ^ Clarke, C. & JA Moran 2011. Incorporación de contexto ecológico: un protocolo revisado para la preservación deespecímenes de plantas de jarrade Nepenthes (Nepenthaceae). Blumea 56 (3): 225–228. doi : 10.3767 / 000651911X605781
- ^ Davies, E. 2012. Lecciones de vida de David Attenborough . BBC Nature Features , 15 de noviembre de 2012.
- ^ a b Moran, JA, C. Clarke, M. Greenwood & L. Chin 2012. Ajuste de las señales de contraste de color a los máximos de sensibilidad visual de musarañas arbóreas por tres especies de Nepenthes de las tierras altas de Borneo . Señalización y comportamiento de plantas 7 (10): 1267–1270. doi : 10.4161 / psb.21661
- ^ a b c d Greenwood, M., C. Clarke, CC Lee, A. Gunsalam & RH Clarke 2011. Un mutualismo de recursos único entre la planta jarra gigante de Borneo, Nepenthes rajah , y miembros de una comunidad de pequeños mamíferos. PLoS ONE 6 (6): e21114. doi : 10.1371 / journal.pone.0021114
- ↑ Beaver, 1979, págs. 1-10.
- ^ Clarke 1997, págs. 42–43.
- ^ Tsukamoto, 1989, p. 216.
- ↑ a b Tsukamoto, 1989, p. 220.
- ^ Edwards 1931, págs. 25-28.
- ^ Burbidge 1880.
- ^ Masters, MT 1872. Las especies cultivadas de Nepenthes . The Gardeners 'Chronicle and Agricultural Gazette 1872 (16): 540–542.
- ^ San Juan 1862, págs. 324, 334.
- ^ Phillipps y Lamb 1996, p. 20.
- ^ [Anónimo] 1881.
- ↑ a b c Phillipps y Lamb, 1996, p. 22.
- ^ Phillipps y Lamb 1996, p. 21.
- ^ Phillipps y Lamb 1996, p. 18.
- ^ Ellis 2000.
- ↑ Kingdom of Plants: Episodio 1 - La vida en la zona húmeda . Sky Atlantic HD.
- ^ Beck, G. 1895.
- ^ Macfarlane 1908, págs. 1-91.
- ^ Clarke 2001a, págs. 81–82.
- ^ Clarke 2001a, p. 82.
- ^ Fairbrothers, Mabry, Scogin y Turner 1975.
- ^ Som 1988.
- ^ Jay y Lebreton 1972, págs. 607–613.
- ^ Meimberg y col. 2006
- ^ a b c d Meimberg y col. 2001
- ^ Nerz y Wistuba 2007.
- ^ "Página principal del Ministerio de Turismo, Cultura y Medio Ambiente de Sabah" . Archivado desde el original el 23 de abril de 2006 . Consultado el 2 de mayo de 2006 .
- ^ Adlassnig, Peroutka, Lambers y Lichtscheidl 2005.
- ^ Clarke 2001b.
- ^ Kaul, 1982.
- ^ "Zonas de vegetación en el monte Kinabalu" . Archivado desde el original el 15 de septiembre de 2005 . Consultado el 14 de abril de 2006 .
- ^ Clarke 1997, p. 2.
- ^ Clarke 1997, p. 29.
- ^ Ley de conservación de la vida silvestre de 1997
- ^ Creek, M. 1990. "La conservación de plantas carnívoras" (PDF) . Boletín de plantas carnívoras 19 (3–4): 109–112.
- ^ Clarke 2001b, p. 29.
- ^ Clarke 1997, págs. 170-172.
- ^ Simpson 1991.
- ^ Clarke 1997, p. 172.
- ^ "Decimonovena reunión del Comité de Fauna. Ginebra (Suiza), 18 a 21 de agosto de 2003" . Archivado desde el original el 28 de septiembre de 2006 . Consultado el 15 de mayo de 2006 .
- ^ Clarke 2001a, p. 236.
- ↑ a b Clarke, 2001b, p. 38.
- ^ Malouf 1995, p. 68.
- ^ Kurata 1976, p. 64–65.
- ^ Adam, JH, CC Wilcock y MD Swaine 1992. "La ecología y distribución de Borneo Nepenthes " (PDF) . Archivado desde el original (PDF) el 22 de julio de 2011. Journal of Tropical Forest Science 5 (1): 13-25.
- ^ Tanga, J. 2006. "Viaja por el norte de Borneo - Parte 2" (PDF) . Archivado desde el original (PDF) el 7 de julio de 2011 . Consultado el 4 de julio de 2011 . Revista de la Sociedad de Plantas Carnívoras Victoriana 82 : 6–12.
- ^ Clarke 1997, p. 143.
- ^ a b Un hallazgo raro: N. rajah nat. híbrida . Flora Nepenthaceae.
- ^ [Anónimo] 2012. "BE-3518 Nepenthes rajah x mira " (PDF) . Archivado desde el original (PDF) el 10 de mayo de 2013 . Consultado el 31 de diciembre de 2012 . Boletín de productores de Nepenthes 1 (2): 2.
- ^ a b Tanga, J. 2006. "Viaja por el norte de Borneo - Parte 1" (PDF) . Archivado desde el original (PDF) el 7 de julio de 2011. Revista de la Sociedad de Plantas Carnívoras Victoriana 81 : 12-17.
- ^ Steiner 2002, p. 124.
- ^ Arx, Schlauer y Groves 2001, p. 44.
- ^ Adam y Wilcock 1992.
- ^ Clarke 2001b, p. 10.
- ^ Clarke 1997, p. 157.
- ^ Slack 1986.
- ^ Clarke 1997, págs. 165-167.
- ^ Kurata 1976, p. sesenta y cinco.
- ^ Steiner 2002, p. 112.
- ^ Clarke 2001b, p. 19.
- ^ Saludos 1992.
- ^ Kurata 1976, p. 64.
- ↑ Macfarlane, 1914, p. 127.
- ^ Kurata, S. 1984. Revista de la Sociedad de Plantas Insectívoras 35 : 65.
- ^ Stace 1980.
- ^ a b c d e f g Sobre el cultivo de Nepenthes rajah
- ^ D'Amato 1998, p. 7.
- ^ " Guías de cultivo y cultivo de Nepenthes " . Archivado desde el original el 21 de julio de 2007 . Consultado el 22 de enero de 2006 .
- ^ D'Amato 1998, XV.
Referencias
- [Anónimo] 1881. Casa Nepenthes de los Sres. Veitch . The Gardeners 'Chronicle , nueva serie, 16 (410): 598–599.
- [Anónimo] 1883. Nepenthes del Sr. AE Ratcliff . Crónica de los jardineros 20 (497): 18-19.
- [Anónimo] 1884. Nepenthes Rajah . Crónica de los jardineros , nueva serie, 21 (524): 52.
- [Anónimo] 1884. Nepenthes Rajah . Crónica de los jardineros , nueva serie, 21 (526): 116.
- [Anónimo] 1887. Nepenthes en casa de los señores Veitch, Chelsea. Crónica de los jardineros , serie 3, 2 (41): 438.
- [Anónimo] 2006. Pflanze verdaut Maus. Spiegel Online 29 de septiembre de 2006.
- "TB" 1881. Correspondencia domiciliaria. Nepenthes Rajah . Crónica de los jardineros , nueva serie, 16 (409): 571.
- Adam, JH & CC Wilcock 1992. Un nuevo híbrido natural de Nepenthes del monte. Kinabalu (Sabah). Reinwardtia 11 : 35–40.
- Adam, JH 1997. "Espectros de presa de especies de Nepenthes de Borneo (Nepenthaceae) en relación con su hábitat" (PDF) . Pertanika Journal of Tropical Agricultural Science 20 (2-3): 121-134.
- Adam, JH y CC Wilcock 1998 ['1996']. Plantas de jarra del monte. Kinabalu en Sabah. The Sarawak Museum Journal 50 (71): 145-171.
- Adlassnig, W. , M. Peroutka , H. Lambers & IK Lichtscheidl 2005. Las raíces de las plantas carnívoras. Fisiología de la raíz: del gen a la función 4 : 127-140. ISBN 978-1-4020-4098-6 (impreso) ISBN 978-1-4020-4099-3 (en línea) doi : 10.1007 / 1-4020-4099-7_6
- Arx, B. , J. Schlauer y M. Groves 2001. Lista de verificación de plantas carnívoras de la CITES. [ enlace muerto permanente ] Los fideicomisarios del Royal Botanic Gardens Kew. 99 págs. ISBN 1-84246-035-8
- Beaman, JH & C. Anderson 2004. Las plantas del monte Kinabalu: 5. Familias dicotiledóneas Magnoliaceae a Winteraceae . Publicaciones de Historia Natural (Borneo), Kota Kinabalu.
- Beaver, RA 1979. Fauna y redes alimenticias de plantas de jarra en Malasia occidental. The Malayan Nature Journal 33 (1): 1-10.
- Beck, G. 1895. Die Gattung Nepenthes . Wiener Illustrierte Gartenzeitung .
- Burbidge, FW 1880. Los jardines del sol . Murray, Londres . 364 págs.
- Burbidge, FW 1882. Notas sobre el nuevo Nepenthes . Crónica de los jardineros , nueva serie, 17 (420): 56.
- Chan, S. 2005. Paraíso de las plantas de jarra . The Star , 27 de agosto de 2005.
- Saludos, G. 1992. Letts Guide to Carnívoros Plantas del Mundo . Letts of London House, Parkgate Road, Londres SW11 4NQ. x + 174 págs. ISBN 1-85238-124-8
- Clarke, CM 1997. Nepenthes de Borneo . Publicaciones de Historia Natural ( Borneo ), Kota Kinabalu . xi + 207 págs. ISBN 983-812-057-X
- Clarke, CM 2001a. Nepenthes de Sumatra y Malasia peninsular . Publicaciones de Historia Natural ( Borneo ), Kota Kinabalu . ix + 325 págs. ISBN 983-812-050-2
- Clarke, CM 2001b. Una guía para las plantas de jarra de Sabah . Publicaciones de Historia Natural ( Borneo ), Kota Kinabalu . iv + 40 págs. ISBN 983-812-015-4
- Clarke, C. 2013. ¿Qué nos pueden decir las musarañas arborícolas sobre los efectos del cambio climático en las plantas de jarra? [video] Seminarios TESS, 25 de septiembre de 2013.
- Clarke, CM & R. Kruger 2005. Nepenthes rowanae (Nepenthaceae), una especie notable de Cape York, Australia. Boletín de plantas carnívoras 34 (2): 36–41.
- Clarke, C .; Cantley, R .; Nerz, J .; Rischer, H .; Witsuba, A. (2000). " Nepenthes rajah " . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2000 : e.T39690A10251581 . Consultado el 4 de febrero de 2020 .
- Corner, EJH 1996. Pitcher-plants ( Nepenthes ). En: KM Wong & A. Phillipps (eds.) Kinabalu: Summit of Borneo. Una edición revisada y ampliada. La Sociedad Sabah, Kota Kinabalu. págs. 115-121. ISBN 9679994740 .
- D'Amato, P. 1998. El jardín salvaje: cultivo de plantas carnívoras . Prensa de diez velocidades , Berkeley , California . xxii + 314 págs. ISBN 0-89815-915-6
- Danser, BH 1928. 38. Nepenthes Rajah . En: Las Nepenthaceae de las Indias Holandesas . Bulletin de Jardin de Botanique , Buitenzorg , Série III, 9 (3–4): 249–438.
- Douglas, J. 1884. Correspondencia domiciliaria. Nepenthes Rajah . Crónica de los jardineros , nueva serie, 21 (527): 151.
- Edwards, FW 1931. Cría de mosquitos en jarras de plantas. Revista de Historia Natural 3 : 25-28.
- Ellis, R. 2000. Carnivores on Stamps and Currency . Boletín de plantas carnívoras 29 (3): 90–92.
- Fairbrothers, DE , JJ Mabry , RL Scogin y BL Turner 1975. Annals of the Missouri Botanical Garden 62 : 765–800.
- Fretwell, S. 2013. De vuelta en Borneo para Nepenthes gigantes . Parte 1: Reserva natural de Mesilau, Ranau. Revista de la Sociedad de Plantas Carnívoras Victoriana 107 : 6–13.
- Gibson, TC 1983. "Sobre el cultivo de la planta jarra gigante de Malasia ( Nepenthes rajah )" (PDF) . (880 KiB ) Boletín de plantas carnívoras 12 (4): 82–84.
- Gibson, TC 1988. "Una nota adicional sobre el cultivo de Nepenthes rajah " (PDF) . (112 KiB ) Boletín de plantas carnívoras 17 (3): 84.
- Hemsley, WB 1905. Nepenthes Rajah . Revista Botánica de Curtis , CXXXI (cuarta serie, I) t. 8017.
- Hooker, JD 1859. XXXV. Sobre el origen y desarrollo de los cántaros de Nepenthes , con un relato de algunas nuevas plantas de Borneo de ese género . Las transacciones de la Sociedad Linneana de Londres 22 (4): 415–424. doi : 10.1111 / j.1096-3642.1856.tb00113.x
- Jay, M. & P. Lebreton 1972. Investigación quimotaxonómica sobre plantas vasculares. Los flavonoides de Sarraceniaceae, Nepenthaceae, Droseraceae y Cephlotaceae, un estudio crítico del orden Sarraceniales. Naturaliste Canadien 99 : 607–613.
- Johnson, N. 2013. La historia del género Nepenthes en Kew. Planta Carnivora 35 (1): 6–19.
- Kaul, RB 1982. Morfología floral y frutal de Nepenthes lowii y N. villosa , carnívoros montanos de Borneo. American Journal of Botany 69 (5): 793–803.
- Kurata, S. 1976. Nepenthes of Mount Kinabalu . Publicaciones No. 2 de los Parques Nacionales de Sabah , Fideicomisarios de los Parques Nacionales de Sabah , Kota Kinabalu . 80 págs.
- Kurata, S. 1984. Revista de la Sociedad de Plantas Insectívoras (Japón) 35 : 65.
- Malouf, P. 1995. "Una visita al Parque Kinabalu" (PDF) . (1.20 MiB ) Boletín de plantas carnívoras 24 (3): 64–69.
- Macfarlane, JM 1908. Nepenthaceae. A. Engler, Das Pflanzenreich IV, 111, Heft. 36 : 1-91.
- Macfarlane, JM 1911. Nuevas especies de Nepenthes . Contribuciones del Laboratorio Botánico de la Universidad de Pennsylvania 3 (3): 207–210. ( láminas I-II )
- Macfarlane, JM 1914. Nepenthes sp .. Revista Biológica de la Sociedad Linneana , XLII.
- Masters, MT 1881. Nuevas plantas de jardín. Nepenthes Rajah , Hook. F. . The Gardeners 'Chronicle , nueva serie, 16 (407): 492–493.
- McPherson, SR & A. Robinson 2012. Guía de campo para las plantas jarra de Borneo . Producciones de historia natural de Redfern, Poole.
- Meimberg, H., A. Wistuba, P. Dittrich y G. Heubl 2001. Filogenia molecular de Nepenthaceae basada en el análisis cladístico de los datos de la secuencia del intrón trnK del plastidio. Biología vegetal 3 (2): 164-175. doi : 10.1055 / s-2001-12897
- (en alemán) Meimberg, H. 2002. "Molekular-systematische Untersuchungen an den Familien Nepenthaceae und Ancistrocladaceae sowie verwandter Taxa aus der Unterklasse Caryophyllidae sl" (PDF) .Doctor. tesis, Universidad Ludwig Maximilian de Munich, Munich.
- Meimberg, H. & G. Heubl 2006. Introducción de un marcador nuclear para el análisis filogenético de Nepenthaceae. Plant Biology 8 (6): 831–840. doi : 10.1055 / s-2006-924676
- Meimberg, H., S. Thalhammer, A. Brachmann y G. Heubl 2006. Análisis comparativo de una copia translocada del intrón trnK en la familia carnívora Nepenthaceae. Filogenética molecular y evolución 39 (2): 478–490. doi : 10.1016 / j.ympev.2005.11.023
- Mey, FS 2014. Conferencia conjunta sobre plantas carnívoras de Borneo con Stewart McPherson. Strange Fruits: A Garden's Chronicle , 21 de febrero de 2014.
- Moran, J. A. 1991. The role and mechanism of Nepenthes rafflesiana pitchers as insect traps in Brunei. Ph.D. thesis, University of Aberdeen, Aberdeen, Scotland.
- Nelson, E. C. The waxing of glorious rajah. Kew magazine [May 1991] 8 (2): 81–89.
- Nerz, J. & A. Wistuba 2007. Nepenthes mantalingajanensis (Nepenthaceae), eine bemerkenswerte neue Spezies aus Palawan (Philippinen). Das Taublatt 55(3): 17–25.
- (in Japanese) Oikawa, T. 1992. Nepenthes Rajah Hook.f.. In: Muyū kusa – Nepenthes (無憂草 – Nepenthes). [The Grief Vanishing.] Parco Co., Japan. pp. 8–9.
- Phillipps, A. 1988. "A Second Record of Rats as Prey in Nepenthes rajah" (PDF). (203 KiB) Carnivorous Plant Newsletter 17 (2): 55.
- Phillipps, A. & A. Lamb 1996. Pitcher Plants of Borneo. Natural History Publications (Borneo), Kota Kinabalu. x + 171 pp. ISBN 983-812-009-X
- Reginald 1883. Nepenthes Rajah J. D. Hooker. Gartenflora, XXXII, p. 213.
- Saint-John, S. 1862. Life in the Forests of the Far East; or, Travels in northern Borneo. 2 volumes. London: Smith, Elder & Co. (reprinted by Oxford University Press, 1974)
- Simpson, R. 1991. Plants in peril, 15: Nepenthes rajah. Kew magazine [May 1991] 8 (2): 89–94.
- Slack, A. 1979. Nepenthes rajah. In: Carnivorous Plants. Ebury Press, London. p. 85.
- Slack, A. 1986. Insect-Eating Plants and How to Grow Them. Alphabooks, Dorset, UK. 172 pp. ISBN 0-906670-42-X (hardback) ISBN 0-906670-35-7 (paperback)
- Som, R. M. 1988. Systematic studies on Nepenthes species and hybrids in the Malay Peninsula. Ph.D. thesis, Fakulti Sains Hayat, Universiti Kebangsaan Malaysia, UKM Bangi, Selangor Darul Ehsan.
- Stace, C.A. 1980. Plant Taxonomy and Biosystematics. Arnold, London. ISBN 0-521-42785-1
- Steiner, H. 2002. Borneo: Its Mountains and Lowlands with their Pitcher Plants. Toihaan Publishing Company, Kota Kinabalu. viii + 136 pp. ISBN 983-40421-1-6
- Thorogood, C. 2010. The Malaysian Nepenthes: Evolutionary and Taxonomic Perspectives. Nova Science Publishers, New York.
- Tsukamoto, M. 1989. "Two New Mosquito Species from a Pitcher Plant of Mt. Kinabalu, Sabah, Malaysia: Culex rajah and Toxorhynchites rajah (Diptera: Culicidae)" (PDF). Archived from the original (PDF) on 2011-07-23. Retrieved 2009-12-01.. Japanese Journal of Tropical Medicine and Hygiene, 17 (3): 215–228.
- Yeo, J. 1996. A trip to Kinabalu Park. Bulletin of the Australian Carnivorous Plant Society, Inc. 15(4): 4–5.
Otras lecturas
- Camilleri, T. 1998. Carnivorous Plants. Kangaroo Press, Roseville, New South Wales, Australia. 104 pp.
- Jebb, M. H. P. & M. R. Cheek 1997. A skeletal revision of Nepenthes (Nepenthaceae). Blumea 42 (1): 1–106.
- Slack, A. 1979. Carnivorous Plants. Alphabooks, Dorset, UK. 240 pp.
enlaces externos
General
- Focus: Rajah Brooke's Pitcher Plant
- Die Karnivoren-Datenbank: Nepenthes rajah (in German)
Images
- Photographs of N. rajah in its natural habitat
- Images of N. rajah in natural habitat and tissue culture
- Borneo Exotics: Nepenthes rajah
Cultivation
- N. rajah Cultivation Notes
- Further Cultivation Notes
- Colorado Carnivorous Plant Society: Nepenthes rajah
- Growth of plant in cultivation over several years
- Large plants in cultivation
Other
- The International Plant Names Index: Nepenthes rajah
- Nepenthes rajah entry from Danser's Monograph
- IUCN Red List of Threatened Species: Nepenthes rajah
- Video about Nepenthes rajah from The Private Life of Plants