El darwinismo neuronal es un enfoque biológico, y más específicamente darwinista y seleccionista, para comprender la función cerebral global , propuesto originalmente por el biólogo, investigador y premio Nobel estadounidense [1] Gerald Maurice Edelman (1 de julio de 1929 - 17 de mayo de 2014). El libro de Edelman de 1987 Neural Darwinism [2] presentó al público la Teoría de la Selección de Grupo Neuronal (TNGS), que es la teoría central que subyace a la explicación de Edelman de la función cerebral global.
Debido al título del libro, TNGS se conoce más comúnmente como la Teoría del Darwinismo Neural , aunque TNGS tiene raíces que se remontan al libro de 1978 de Edelman y Mountcastle, The Mindful Brain - Cortical Organisation and the Group-Selective Theory of Higher Brain Function - donde El colega de Edelman, el neurofisiólogo y anatomista estadounidense Vernon B. Mountcastle (15 de julio de 1918 - 11 de enero de 2015), describe la estructura columnar de los grupos corticales dentro del neocórtex , [3] mientras que Edelman desarrolla su argumento para los procesos selectivos que operan entre degenerados repertorios primarios de grupos neuronales. [4] El desarrollo del darwinismo neuronal estuvo profundamente influenciado por el trabajo de Edelman en los campos de la inmunología , embriología y neurociencia , así como por su decidido compromiso con Charles Darwin y el ingenio de la selección como base unificadora y fundamento de toda la biología .
Introducción al darwinismo neuronal
El darwinismo neuronal es realmente la parte neuronal del marco filosófico y explicativo natural que Edelman emplea para gran parte de su trabajo: los sistemas selectivos somáticos . El darwinismo neuronal es el telón de fondo de un conjunto integral de hipótesis y teorías biológicas que Edelman y su equipo idearon para reconciliar la morfología neuronal de vertebrados y mamíferos , los hechos de la biología evolutiva y del desarrollo , y la teoría de la selección natural [5] en un modelo detallado de la función neuronal y cognitiva en tiempo real que es inequívocamente biológico y, construido desde abajo hacia arriba , utilizando la variación que aparece en la naturaleza , en lugar de tratar de explicarlo como ruido en un sistema distribuido de circuitos lógicos con Conectividad punto a punto.
El libro, Darwinismo neuronal: la teoría de la selección de grupos neuronales (1987), es el primero de una trilogía de libros que escribió Edelman para delinear el alcance y la amplitud de sus ideas sobre cómo una teoría biológica de la conciencia y la evolución del plan del cuerpo animal podría ser desarrollado de forma ascendente. De acuerdo con los principios de la biología de poblaciones y la teoría de la selección natural de Darwin, en oposición a los enfoques algorítmicos y computacionales de arriba hacia abajo que dominaban una psicología cognitiva incipiente en ese momento.
Los otros dos volúmenes son Topobiology - An Introduction to Molecular Embriology [6] (1988) con su hipótesis morfo-reguladora del desarrollo del plan corporal animal y la diversificación evolutiva a través de la expresión diferencial de las moléculas de la superficie celular durante el desarrollo; y El presente recordado: una teoría biológica de la conciencia [7] (1989), un enfoque biológico verdaderamente novedoso para comprender el papel y la función de la "conciencia" y su relación con la cognición y la fisiología del comportamiento.
Edelman escribiría cuatro libros más para el público en general, explicando sus ideas sobre cómo funciona el cerebro y cómo surge la conciencia de la organización física del cerebro y el cuerpo - Bright Air, Brilliant Fire - On the Matter of the Mind [8] (1992 ), Un universo de conciencia - Cómo la materia se convierte en imaginación [9] (2000) con Giulio Tononi, Más ancho que el cielo - El regalo fenomenal de la conciencia [10] (2004), y Segunda naturaleza - Ciencia del cerebro y conocimiento humano [11] (2006).
El darwinismo neuronal es un tour-de-force del pensamiento y la filosofía biológicos , así como de la ciencia en bruto ; Edelman es un experto en historia de la ciencia, filosofía natural y medicina , así como en robótica , cibernética , informática e inteligencia artificial . Los aspectos multidisciplinarios del darwinismo neuronal requieren mucha paciencia para absorberlos debido al alcance y la amplitud de lo que está tratando de abarcar. En el curso de exponer el caso del darwinismo neuronal, o más propiamente TNGS, Edelman delinea un conjunto de conceptos innovadores para repensar el problema de la organización y función del sistema nervioso , todo el tiempo, exigiendo un criterio rigurosamente científico para construir la base. de una explicación propiamente darwiniana, y por lo tanto biológica, de la función neuronal, la percepción , la cognición y la función cerebral global que sea capaz de sustentar adecuadamente la conciencia primaria y de orden superior .
Pensamiento poblacional: sistemas selectivos somáticos
Edelman se inspiró en los éxitos de su compañero Premio Nobel [16] Frank MacFarlane Burnet y su teoría de la selección clonal (CST) de la inmunidad antigénica adquirida a partir de un grupo finito de linfocitos preexistentes dentro del sistema inmunológico .
"Está claro tanto de la teoría evolutiva como de la inmunológica que al enfrentar un futuro desconocido, el requisito fundamental para una adaptación exitosa es la diversidad preexistente" [17] - Gerald M. Edelman (1978)
Edelman eleva los fundamentos darwinianos de la teoría de Burnet y generaliza el proceso a todas las poblaciones celulares del organismo. También ve el problema como uno de reconocimiento y memoria desde una perspectiva biológica, donde la distinción y preservación del yo frente al no yo es vital para la integridad del organismo. El darwinismo neuronal, como TNGS, es una teoría de la selección de grupos neuronales que reestructura los conceptos fundamentales del enfoque teórico de Darwin y Burnet. El darwinismo neuronal describe el desarrollo y la evolución del cerebro de los mamíferos y su funcionamiento al extender el paradigma darwiniano profundamente en el cuerpo y el sistema nervioso.
Anticuerpos y NCAM: la comprensión emergente de los sistemas selectivos somáticos
Edelman era investigador médico, químico físico , inmunólogo y aspirante a neurocientífico cuando recibió el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1972 (compartido con Rodney Porter de Gran Bretaña). La parte del premio de Edelman fue por su trabajo que revela la estructura química del anticuerpo de vertebrado al escindir los puentes disulfuro covalentes que unen los fragmentos de la cadena componente, revelando un par de cadenas ligeras de dos dominios y cadenas pesadas de cuatro dominios. El análisis posterior reveló que los dominios terminales de ambas cadenas eran dominios variables responsables del reconocimiento de antígenos. [18]
El trabajo de Porter y Edelman reveló los fundamentos moleculares y genéticos que sustentan cómo se generó la diversidad de anticuerpos dentro del sistema inmunológico. Su trabajo apoyó ideas anteriores sobre la diversidad preexistente en el sistema inmunológico presentadas por el inmunólogo danés pionero Niels K. Jerne (23 de diciembre de 1911 - 7 de octubre de 1994); además de respaldar el trabajo de Frank MacFarlane Burnet que describe cómo los linfocitos capaces de unirse a antígenos extraños específicos se amplifican diferencialmente mediante la multiplicación clonal de las variantes preexistentes seleccionadas tras el descubrimiento del antígeno.
Edelman se inspiraría enormemente en los aspectos mecanoquímicos de la interacción antígeno / anticuerpo / linfocito en relación con el reconocimiento de uno mismo; la población degenerada de linfocitos en su contexto fisiológico; y los profundos fundamentos bio-teóricos de este trabajo en términos darwinianos.
En 1974, Edelman sintió que la inmunología estaba firmemente establecida sobre bases teóricas sólidas descriptivamente, estaba lista para la experimentación cuantitativa y podría ser un modelo ideal para explorar los procesos de selección evolutiva dentro de un período de tiempo observable. [19]
"Dos desarrollos importantes han alterado profundamente la investigación inmunológica en la última década: la teoría de la selección clonal y el análisis químico de la estructura de los anticuerpos ... Como resultado de estos desarrollos, ha quedado claro que el problema central de la inmunología es comprender el mecanismos de reconocimiento molecular selectivo de una manera cuantitativa. Aparte de la evolución misma, hay pocos ejemplos tan bien analizados de sistemas selectivos en biología o en otros campos. Por esta razón, el sistema inmunológico brinda una oportunidad única para analizar la Problema de selección en condiciones definidas y mensurables experimentalmente que hasta ahora han sido difíciles de lograr en otros sistemas eucariotas. Es una suerte que las características de las moléculas y células que median la selección en la respuesta inmune sean conocidas o puedan conocerse, y sobre todo, que la escala de tiempo de los eventos selectivos está dentro de la requerida para la observación y experimentación directas ". [20] - Gerald M. Edelman (1974)
Sus estudios de las interacciones del sistema inmunológico desarrollaron un agudo sentido de la importancia de la superficie celular y los mecanismos moleculares de interacción integrados en la membrana con otras células y sustratos. Edelman continuaría desarrollando sus ideas de topobiología en torno a estos mecanismos y su regulación genética y epigenética en las condiciones ambientales.
Durante una incursión en la embriología molecular y la neurociencia, en 1975, Edelman y su equipo aislaron la primera molécula de adhesión de células neuronales (N-CAM), una de las muchas moléculas que mantienen unido el sistema nervioso animal. N-CAM resultó ser una molécula importante para guiar el desarrollo y la diferenciación de grupos neuronales en el sistema nervioso y el cerebro durante la embriogénesis . Para asombro de Edelman, la secuenciación genética reveló que N-CAM era el antepasado del anticuerpo de vertebrados [14] producido como consecuencia de un conjunto de eventos de duplicación del genoma completo en el origen de los vertebrados [13] que dieron lugar a todo el super -familia de genes de inmunoglobulina .
Edelman razonó que la molécula N-CAM que se utiliza para el autorreconocimiento y la adherencia entre neuronas en el sistema nervioso dio lugar a sus descendientes evolutivos, los anticuerpos, que desarrollaron el auto-reconocimiento a través de la adherencia al antígeno en los orígenes de los vertebrados. sistema inmunológico basado en anticuerpos. Si la selección clonal era la forma en que funcionaba el sistema inmunológico, tal vez era ancestral y más general, y operaba en el embrión y el sistema nervioso.
Variación en los sistemas biológicos: degeneración, complejidad, robustez y capacidad de evolución
La degeneración y su relación con la variación es un concepto clave en el darwinismo neuronal . Cuanto más nos desviamos de una forma ideal, más nos sentimos tentados a describir las desviaciones como imperfecciones. Edelman, por otro lado, reconoce explícitamente la variabilidad estructural y dinámica del sistema nervioso. Le gusta contrastar las diferencias entre la redundancia en un sistema diseñado y la degeneración en un sistema biológico. Procede a demostrar cómo el "ruido" del enfoque algorítmico y computacional es realmente beneficioso para un sistema selectivo somático al proporcionar una gama amplia y degenerada de elementos de reconocimiento potenciales. [21]
"La degeneración, la capacidad de elementos que son estructuralmente diferentes para realizar la misma función o producir el mismo resultado, es una característica bien conocida del código genético y del sistema inmunológico. Aquí, señalamos que la degeneración es una propiedad biológica ubicua y argumentamos que es una característica de la complejidad a nivel genético, celular, de sistema y de población. Además, es necesario y un resultado inevitable de la selección natural ". [22] - Gerald M. Edelman y Joseph A. Gally (2001)
El argumento de Edelman es que en un sistema diseñado,
- se enfrenta un problema conocido,
- se diseña una solución lógica
- se construye un artificio para implementar la resolución del problema.
Para asegurar la solidez de la solución, los componentes críticos se replican como copias exactas. La redundancia proporciona una copia de seguridad a prueba de fallas en caso de falla catastrófica de un componente esencial, pero es la misma respuesta al mismo problema una vez que se ha realizado la sustitución.
Si el problema es predecible y conocido de antemano, la redundancia funciona de manera óptima. Pero los sistemas biológicos se enfrentan a un campo abierto e impredecible de eventos espaciotemporales de los que no tienen conocimiento previo. Es aquí donde falla la redundancia, cuando la respuesta diseñada es al problema equivocado ...
La variación alimenta la degeneración, y la degeneración proporciona a los sistemas selectivos somáticos más de una forma de resolver un problema; así como, la capacidad de resolver más de un problema de la misma manera. Esta propiedad de la degeneración tiene el efecto de hacer que el sistema sea más adaptablemente robusto frente a contingencias imprevistas, como cuando una solución en particular falla inesperadamente; todavía hay otras vías no afectadas que pueden activarse para dar como resultado el resultado final comparable. Al principio, Edelman dedica un tiempo considerable a contrastar la degeneración frente a la redundancia, los procesos de abajo hacia arriba frente a los de arriba hacia abajo y las explicaciones de los fenómenos biológicos con respecto a las explicaciones seleccionistas frente a instruccionistas.
Rechazo de modelos computacionales, códigos y cableado punto a punto
Edelman era muy consciente del debate anterior en inmunología entre los instructores, quienes creían que los linfocitos del sistema inmunológico aprendieron o fueron instruidos sobre el antígeno y luego idearon una respuesta; y los seleccionistas, que creían que los linfocitos ya contenían la respuesta al antígeno dentro de la población existente que se amplificaba diferencialmente dentro de la población al entrar en contacto con el antígeno. Y era muy consciente de que el seleccionista tenía la evidencia de su lado.
El enfoque teórico de Edelman en el darwinismo neuronal se concibió en oposición a los enfoques algorítmicos, computacionales e instruccionistas de arriba hacia abajo para explicar la función neuronal. En cambio, Edelman busca sacar ventaja de los problemas de ese paradigma; resaltando así la diferencia entre los procesos ascendentes como vemos en biología y los procesos descendentes como vemos en los algoritmos de ingeniería . Él ve a las neuronas como organismos vivos que trabajan de manera cooperativa y competitiva dentro de su ecología local , no como chips de computadora o puertas lógicas en una máquina más grande .
El compromiso de Edelman con los fundamentos darwinianos de la biología, su comprensión emergente de las relaciones evolutivas entre las dos moléculas con las que había trabajado y su experiencia en inmunología lo llevan a volverse cada vez más crítico e insatisfecho con los intentos de describir el funcionamiento del sistema nervioso y el cerebro. en términos computacionales o algorítmicos.
Edelman rechaza explícitamente los enfoques computacionales para explicar la biología como no biológica. Reúne una serie de argumentos en contra del concepto de computación o circuitos lógicos basados en códigos y conectividad punto a punto, mostrando cuán inconsistentes son los conceptos con la arquitectura real del sistema nervioso. Edelman reconoce que existe una conservación de la estructura filogenética, pero lo que algunos llamarían ruido, él llamaría variación natural y degeneración.
"Una conclusión que podemos sacar (...) es que, si bien hay similitudes cercanas en ciertas regiones, no hay conexiones punto a punto absolutamente específicas en el cerebro. La variabilidad microscópica del cerebro en las ramificaciones más finas de su neuronas es enorme, lo que hace que cada cerebro sea único. Estas observaciones representan un desafío fundamental para los modelos del cerebro basados en la instrucción o la computación ". [23] - Gerald M. Edelman (1998)
Gradualmente comenzó a comprender que el ruido problemático y molesto del paradigma de lógica de circuitos computacional podría reinterpretarse desde una perspectiva de biología de poblaciones, donde esa variación en la señal o arquitectura era en realidad el motor del ingenio y la robustez desde una perspectiva seleccionista.
Pensamiento poblacional: de abajo hacia arriba
La teoría de la selección natural de Darwin colocó a la biología de poblaciones en el centro mismo de la biología, pero la distinguió de las otras ciencias. Edelman señala que el pensamiento poblacional liberó a los biólogos del formalismo del esencialismo platónico , o la tipología desde arriba en la que se basaban otras ciencias. Para Edelman, "el pensamiento poblacional establece que la evolución produce clases de formas vivientes de abajo hacia arriba mediante procesos selectivos graduales durante eones de tiempo". [24] Señala que la biología es algo única en su "modo de pensamiento" particular,
Edelman enumera las siguientes características principales de un sistema selectivo somático:
- Una población degenerada de elementos de respuesta,
- Uno o más mecanismos de selección adaptativa de elementos dentro de la población degenerada,
- Amplificación diferencial de elementos de respuesta adaptativa dentro de la población de la próxima generación.
Los sistemas selectivos pueden tomar muchas formas, no solo a nivel interorganismal, sino dentro de las estructuras del organismo que están construidas por "sub" -organismos, es decir, células y poblaciones celulares dentro de un organismo multicelular, u orgánulos dentro de una célula ... metabolismo enzimático dentro de la bioquímica.
Este tipo de sistemas operan en términos de amplificación de respuesta en circunstancias en tiempo real, donde hay una población de redes de respuesta potenciales de las que se selecciona y fortalece una red de respuesta particular, amplificando así de manera diferencial su respuesta a eventos futuros similares.
Biología de la población: individuos, grupos y la evolución somática de una población distribuida
El sistema inmunológico es un modelo ideal para el estudio de la dinámica de poblaciones. Dentro del sistema inmunológico podemos observar linfocitos individuales que poseen una forma específica de anticuerpos variantes dentro del organismo. Podemos observar grupos de dos formas:
- Grupos de múltiples linfocitos individuales que surgen de la amplificación clonal, todos los cuales poseen la misma forma específica de anticuerpo.
- Grupos de múltiples linfocitos individuales, cada uno con su propia forma específica del anticuerpo variante, que responden todos al mismo antígeno de forma degenerada.
Podemos observar la evolución somática de toda la población de linfocitos a lo largo del tiempo observando cómo cambia la distribución de linfocitos que poseen anticuerpos específicos y / o que reconocen antígenos en respuesta a la exposición ecológica.
Del mismo modo, podríamos tratar el sistema nervioso. Entre otras cosas, el darwinismo neuronal postula que la evolución y el comportamiento de las poblaciones celulares en el cuerpo de un organismo, que operan durante la vida del organismo, están determinados por las reglas de la selección natural que operan en el contexto celular y fisiológico local . Así como el desarrollo y la evolución de las interacciones cooperativas y competitivas entre poblaciones de organismos en la ecología se rigen por las reglas de la selección natural, para las poblaciones celulares del cuerpo, el cuerpo es su ecología y sus interacciones dentro de ese contexto todavía se rigen por el principios de biología de poblaciones y selección natural.
Muy pocas, si es que hay alguna, neuronas del sistema nervioso de los vertebrados actúan solas. La mayoría de las neuronas individuales se someten a selección somática durante la embriogénesis y, en última instancia, se convierten en miembros de un grupo, matriz o conjunto neuronal, ya sea en forma de ganglios, núcleos o láminas. Al igual que los organismos del medio ambiente, las neuronas nacen en una población de otras células y se convierten en miembros de una comunidad o grupo.
Edelman describe un grupo neuronal como "una colección de tipos similares o variantes, que varían en número de cientos a miles, que están estrechamente conectados en sus circuitos intrínsecos y cuya interacción dinámica mutua puede mejorarse aún más mediante aumentos en la eficacia sináptica". [25] Los grupos se definen por las fortalezas relativas y la interactividad de los miembros del grupo entre ellos a través de conexiones intrínsecas; y una salida concertada a lo largo de conexiones extrínsecas con otros grupos neuronales.
Los grupos neuronales se organizan regionalmente en mapas histológicos topobiológicos basados en la fuente de sus conexiones de entrada, ya sea una hoja sensorial, un conjunto motor u otro grupo neuronal. No solo hay una gran plasticidad dentro de un grupo neuronal sobre la base de la estimulación de entrada y el aprendizaje de discriminaciones sensoriomotoras, sino que también hay una gran plasticidad asociada con las conexiones entre los grupos neuronales que facilitan globalmente la asociación multimodal, la memoria, Y aprendiendo. La población global de grupos neuronales comprende un sistema distribuido de grupos interconectados capaces de coordinar y modular la integración sensoriomotora multimodal para el organismo en su conjunto, y evolucionar con el tiempo sobre la base de la experiencia de los organismos en la ecología en relación con las necesidades hedónicas. del organismo.
Sistemas de memoria selectiva somática
Al final de Bright Air, Brilliant Fire , Edelman enumera el surgimiento evolutivo de cuatro tipos distintos de memoria biológica que se basan en la selección somática que ha surgido dentro de los vertebrados: [26]
- Hereditario: el ADN proporciona un sustrato molecular estable para la replicación.
- Inmunológico: amplificación diferencial de linfocitos adaptativos dentro de una población
- Reflexivo: vías de transducción neural canalizadas filogenéticamente restringidas y profundamente experienciales
- Recategórico: selección de grupos neuronales dentro de mapas topobiológicos reentrantes.
El reconocimiento vincula la cognición con la memoria y sirve como base para el aprendizaje evolutivo en un sistema somático.
"Cada memoria refleja una propiedad del sistema dentro de un sistema de selección somática. Y cada propiedad tiene una función diferente basada en la evolución de la estructura neuroanatómica apropiada. Estos sistemas de orden superior son selectivos y se basan en las respuestas a la novedad ambiental de poblaciones de neuronas grupos organizados en mapas. Son sistemas de reconocimiento ". [27] - Gerald M. Edelman (1992)
Topobiología evolutiva: los mecanismos celulares, genéticos y epigenéticos de la formación de patrones de grupo.
La topobiología es un fenómeno de célula a célula que implica interacciones de la membrana celular; y un fenómeno histológico que vincula y organiza estructuras anatómicas.
"Topobiología: el estudio de la regulación dependiente del lugar de las células resultante de las interacciones de moléculas en las superficies celulares con las de otras células o sustratos. En el contexto de este libro, estas interacciones moleculares dependientes del lugar pueden regular los procesos primarios del desarrollo y conducir a cambios en la morfología por medios epigenéticos. El problema fundamental de la topobiología es determinar cómo las células de diferentes tipos se ordenan en el tiempo o en el lugar durante el desarrollo para dar forma animal y patrón de tejido específico de la especie ". [29] - (Gerald M. Edelman, del glosario de Topobiología [6] )
La formación de patrones está en el corazón de la embriología y el origen de los metazoos marca el nacimiento de la embriología animal. Uno de los grandes problemas que los biólogos del desarrollo evolutivo han estado tratando de resolver desde la época de Darwin es cómo los organismos unicelulares que viven en un ambiente colonial hicieron la transición de las células seleccionadas como individuos dentro de la población de células a la colonia multicelular completa. ser seleccionado como individuo, evento que marca la transición a la multicelularidad. Este umbral se ha alcanzado al menos tres veces en la evolución del dominio eucariota , [b] produciendo tres de los siete reinos biológicos principales [c] : plantas, animales y hongos, cada uno con su propio resultado históricamente contingente.
Podemos reformular el problema para los animales como: cómo los organismos unicelulares que viven en una colonia clonal, junto con otros simbiontes microfluorales y faunísticos potencialmente unicelulares, hicieron la transición de las células seleccionadas como individuos fagocíticos de digestión intracelular dentro de la población, a todo el multicelular. la colonia se selecciona como un solo individuo de digestión extracelular que funciona como un todo unitario; un evento que marca el punto final de transición en el origen de los metazoos como una forma biológica de organización firmemente establecida.
Para los animales con sus raíces ancestrales unicelulares en los protozoos coanoflagelados relativamente sofisticados , el problema se convierte en comprender cómo hicieron la transición a Porifera , Cnidaria , Bilateria , Deuterostome y Chordate - y, en adelante, a vertebrados y mamíferos donde Edelman recogerá el historia. Edelman investiga el problema de la formación de patrones desde la perspectiva de la morfología del desarrollo evolutivo, pero entra en juego con los vertebrados.
Edelman no profundiza específicamente en el rastreo evolutivo de los linajes, sino que se enfoca en los detalles mecánicos de la formación de embriones mientras mantiene en mente la evolución de la morfología corporal. Está buscando un proceso mecánicamente continuo mediante el cual se puedan formar versiones variantes de un plan corporal fisiológico viable y adaptativo a lo largo del tiempo evolutivo. Sus conceptos de la mecanoquímica de CAM y SAM coreografiados genética y epigenéticamente para provocar la formación de patrones topobiológicos en el embrión son componentes esenciales para comprender cómo él visualiza cómo la evolución de un plan corporal podría ocurrir en escalas de tiempo geológicas, evolutivas y generacionales, como así como en tiempo real.
Completando el programa de Darwin: los problemas de la morfología evolutiva y del desarrollo
En Topobiology , Edelman reflexiona sobre la búsqueda de Darwin de las conexiones entre morfología y embriología en su teoría de la selección natural. Identifica cuatro problemas no resueltos en el desarrollo y evolución de la morfología que Darwin consideró importantes: [31]
- Explicando el número finito de planos corporales manifestados desde el Precámbrico .
- Explicar cambios morfológicos a gran escala durante períodos de tiempo geológico relativamente cortos.
- Comprender el tamaño corporal y la base de la alometría .
- Cómo la aptitud adaptativa puede explicar la selección que conduce a la aparición de estructuras corporales complejas.
Más tarde, En Bright Air, Brilliant Fire , Edelman describe lo que él llama el Programa de Darwin para obtener una comprensión completa de las reglas de comportamiento y forma en biología evolutiva. [32] Identifica cuatro requisitos necesarios:
- Una descripción de los efectos de la herencia en el comportamiento y el comportamiento en la herencia.
- Una descripción de cómo la selección influye en el comportamiento y cómo el comportamiento influye en la selección.
- Una descripción de cómo la morfología permite y limita el comportamiento.
- Un relato de cómo ocurre la morfogénesis en el desarrollo y la evolución.
Es importante notar que estos requisitos no se expresan directamente en términos de genes, sino en términos de herencia. Esto es comprensible teniendo en cuenta que el propio Darwin parece no ser consciente directamente de la importancia de la genética mendeliana . Las cosas habían cambiado a principios del siglo XX, la Síntesis Neodarwiniana había unificado la biología poblacional de la Herencia Mendeliana con la Selección Natural Darwiniana. En la década de 1940, se había demostrado que las teorías eran mutuamente consistentes y coherentes con la paleontología y la morfología comparada. La teoría llegó a ser conocida como la síntesis moderna sobre la base del título del libro de 1942 Evolution: The Modern Synthesis de Julian Huxley (22 de junio de 1887-14 de febrero de 1975). [33]
La síntesis moderna realmente despegó con el descubrimiento de la base estructural de la herencia en forma de ADN. La síntesis moderna se aceleró y expandió enormemente con el surgimiento de las ciencias genómicas, la biología molecular, así como los avances en las técnicas computacionales y el poder de modelar la dinámica de poblaciones. Pero, para los biólogos del desarrollo evolutivo, faltaba algo muy importante ... - y esa fue la incorporación de una de las ramas fundacionales de la biología, la embriología . Una comprensión clara de la ruta del cigoto al embrión era el componente que faltaba en la síntesis. Edelman y su equipo se posicionaron en el tiempo y el espacio para capitalizar completamente estos desarrollos técnicos y desafíos científicos a medida que avanzaba su investigación.
Edelman reinterpreta los objetivos del "programa de Darwin" en términos de la comprensión moderna sobre genes, biología molecular y otras ciencias que no estaban disponibles para Darwin. Uno de sus objetivos es reconciliar las relaciones entre los genes de una población (genoma) que se encuentran en la línea germinal (esperma, óvulo y óvulo fecundado); y los individuos de una población que desarrollan fenotipos degenerados (soma) a medida que se transforman de un embrión en un adulto que eventualmente procreará si se adapta. La selección actúa sobre los fenotipos (soma), pero la evolución ocurre dentro del genoma de la especie (germen).
Edelman sigue el trabajo del gran genetista y biólogo evolutivo estadounidense Richard Lewontin (1929-presente), y se inspira en particular en su libro de 1974, The Genetic Basis of Evolutionary Change . [34] Edelman, como Lewontin, busca una descripción completa de las transformaciones (T) que nos toman de: [35]
- Genoma-germen (cigotos): las contribuciones de los genes paternos y maternos se recombinan en el óvulo fertilizado, junto con la dotación materna de proteínas, ARNm y otros componentes del desarrollo, pero el complemento genético diploide recién formado de los individuos no está en control de la cigoto todavía; necesita ser activado, o reiniciado, en el metabolismo y fisiología continuos de los cigotos heredados de la madre. Poco después de la recombinación, el cigoto procede a la transformación (T1) hasta el punto en que el control genético del cigoto se transfiere al individuo,
- Fenotipo-soma (embrión): el embrión, que se transforma (T2) de acuerdo con las reglas que gobiernan la relación entre los genes, el comportamiento celular y las contingencias epigenéticas de la naturaleza, en
- Fenotipo-soma (adulto): un adulto que procrea (T3) con otro individuo para reunir una nueva recombinación genética introduciendo cada uno un gameto en forma de
- Genoma-germen (gametos) - esperma y óvulo, que contienen la contribución genética haploide de cada padre que se transforma (T4) ...
- Genoma-germen (cigotos) -en un conjunto diploide de genes en un óvulo fertilizado, que pronto será un cigoto recién individualizado.
La exploración de Lewontin de estas transformaciones entre los espacios genómicos y fenotípicos se realizó en términos de presiones de selección clave que esculpen el organismo en escalas de tiempo evolutivas geológicas; pero el enfoque de Edelman es más mecánico, y está en el aquí y ahora, y se centra en la mecanoquímica restringida genéticamente de los procesos de selección en el embrión durante el tiempo de desarrollo.
Condiciones iniciales: perspectiva de la tarea en cuestión
Un examen de los orígenes de los animales puede parecer relacionado sólo de manera distante y tangencial con una teoría centrada en el neocórtex de los mamíferos, pero es fundamental para la tarea de desarrollar una teoría integral de la formación y evolución del plan corporal animal. Pero, el sistema nervioso es solo una población de células dentro de una variedad de otras, y nació en ese contexto como una de las poblaciones de células neuroides, dentro de la colonia que se diferenciaba y se especializaba en respuesta a las presiones y oportunidades de la selección somática sobre la evolución evolutiva. hora. En un examen más detenido, se verá que el examen de los desafíos y resoluciones de la transición a animales de nuestros antepasados protozoarios revelará mucho sobre el propósito y el modo de acción en el sistema nervioso, y sus posibilidades y limitaciones evolutivas.
La evolución de la individualidad
En 1987, el mismo año en que Edelman publicó el darwinismo neural , el profesor de Yale Leo W. Buss publicó su propio trabajo, The Evolution of Individuality (1987). [36] Buss estaba pensando en las primeras etapas del mismo problema que Edelman estaba tratando de resolver a nivel de vertebrados y mamíferos con respecto a la cuestión del desarrollo. La propaganda en la parte posterior de su libro resume elegantemente la visión de Buss del problema:
"Leo Buss expone una teoría general del desarrollo a través de una simple extensión jerárquica de la teoría sintética de la evolución. Él percibe que las innovaciones en el desarrollo han evolucionado en organismos ancestrales donde la línea germinal no estaba cerrada a la variación genética que surge durante el curso de la ontogenia. Variantes que favorecen tanto la proliferación del linaje celular como el organismo que los alberga fueron incorporados secuencialmente en un programa epigenético cada vez más sofisticado. En cambio, las variantes que favorecen la replicación del linaje celular a expensas del individuo fueron eliminadas y en última instancia favorecieron la fijación de variantes. que limitó la producción y / o expresión de la variación posterior, creando un sistema de desarrollo estable ". [37]
Esta visión de la evolución del proceso de desarrollo, de Buss, es muy compatible con los conceptos de Darwinismo Neural y Selección Somática como los concibió Edelman - cada autor trabaja informando a los demás de manera indirecta. Quizás, incluso ofreciendo la oportunidad de desarrollar una comprensión clara de cómo un proceso de abajo hacia arriba puede conducir a la diversidad y complejidad que vemos a nuestro alrededor en el reino animal. Como veremos, muchos organismos unicelulares tomaron el primer camino hacia la multicelularidad, pero los animales tomaron el camino posterior "creando un sistema de desarrollo estable". [37]
Células animales: se dividen o diferencian, pero no ambos al mismo tiempo.
Las células animales solo tienen un centro organizador de microtúbulos (MTOC) por célula y una opción sobre cómo se puede usar en un momento dado. El MTOC puede nuclear microtúbulos para usarlos para diferenciar la arquitectura citoesquelética ; o, el MTOC puede usarse para formar los husos meióticos y mitóticos que participan en la separación de los cromosomas durante la división celular. Para que una célula animal se divida, debe retraer su citoesqueleto y convertirse en ameoboide, de modo que pueda redirigir su MTOC al proceso de división. Esta restricción tiene consecuencias interesantes para la evolución animal como organismo multicelular.
El citoesqueleto está compuesto por una variedad de microfilamentos, filamentos intermedios y microtúbulos, todos los cuales pueden experimentar ensamblaje dinámico y / o desensamblaje para controlar la longitud de la fibra durante las transformaciones morfológicas de la forma general de las células. Es el requisito mutuo de los microtúbulos en la diferenciación citoesquelética y la replicación celular lo que establece las limitaciones en la organización del plan corporal animal. Parece que esta misma restricción puede haber sido el requisito necesario para dirigir la bifurcación del plano corporal temprano del animal en germen y soma.
El germen y el soma : vías meióticas y mitóticas
Buss rastrea las ideas de selección somática en animales hasta el gran biólogo del siglo XIX August Weismann (17 de enero de 1834 - 5 de noviembre de 1914) y esta teoría del germoplasma , donde las células del cuerpo siguen uno de dos caminos distintos: germen o Soma . [mi]
En los animales, la vía meiótica es la vía de la línea germinal y conduce a la producción de individuos genéticamente recombinantes en la próxima generación. Además de amplificar la población de la línea germinal en previsión de la reproducción; la vía mitótica es clonal y el destino del Soma . Dentro del animal en desarrollo, estas células en la vía mitótica experimentarán una interacción mecanicista inhibitoria de la reproducción cada vez mayor con sus vecinas que son el resultado de la selección somática; esencialmente limitando su reproductividad al inducirlos a diferenciarse en las arquitecturas citoesqueléticas morfológicamente especializadas que definen los tipos de células del plan corporal animal.
El Soma proporcionará un cordón protector a través del medio ambiente para que la línea germinal se reproduzca con éxito sin degradarse por el daño ambiental, que ha sido soportado por el Soma .
La senescencia y el propósito del Soma
Los individuos son seleccionados, las especies evolucionan. Esa es la relación entre el fenotipo individual ejemplificado por el Soma o línea somática; el genoma de la especie, o acervo genético, que reside en el germen o la línea germinal; y lo que queremos decir con la palabra "evolución" en un contexto biológico.
En última instancia, explica Buss, en los animales primitivos, a medida que se complejiza el plan corporal del animal temprano, la apertura de la línea germinal a la variación del desarrollo en el curso de la embriogénesis se vuelve más refractaria; y la única forma en que el plan corporal puede continuar complejizándose es secuestrando la línea germinal para proteger su propia integridad genómica entre los eventos de recombinación. La replicación clonal se dirige al soma de modo que el soma protege la línea germinal de influencias desestabilizadoras. En este punto, el soma , o cuerpo, se ha convertido esencialmente en un mecanismo de transporte protector para la línea germinal a través del medio ambiente hasta que la línea germinal pueda consumar una recombinación sexual y una progenie con éxito.
Las células del soma están bajo presión para diferenciarse, especializarse y renunciar a la reproducción. Para lograr esto, las poblaciones celulares ejercen mecanismos mutuos de inhibición de la reproducción en las células vecinas de su comunidad y, en cambio, las dirigen a lo largo de una trayectoria de especialización que es el resultado de la selección somática durante la secuencia de desarrollo.
Esencialmente, el cuerpo es una nave espacial para la línea germinal, donde las células del cuerpo renuncian a su antiguo ímpetu hacia la reproducción a través de la fisión binaria y, en cambio, se diferencian y participan en la actividad común de proteger la línea germinal de la especie del daño ambiental y la mutación, protegiendo así el genoma de la especie desde mutaciones deletéreas hasta el curso de la ontogenia del desarrollo.
Para los animales, el soma o cuerpo está destinado a ser descartado, es por el bien de la integridad de la especie. La acumulación de daño físico y mutación ambiental se descarta con el soma ; y se protege el genoma de la especie de los posibles efectos desestabilizadores que hubiera tenido sobre el programa de desarrollo ya establecido. La mayoría de los organismos unicelulares pueden morir, pero no mueren de vejez, se dividen. Para los metazoos, el soma es el origen de la mortalidad y la inevitabilidad de la muerte en los animales. Este es el costo de ser un verdadero metazoo. [F]
La senescencia de la vejez del soma es adaptativa y está destinada a prevenir la introducción de mutaciones en el acervo genético de la especie. Estas células se han sacrificado por el bien de la especie, que se lleva en la línea germinal. No es de extrañar que la muerte celular preprogramada y la apoptosis ocurran dentro de la ontogenia del desarrollo, la selección sea en beneficio de la línea germinal y cualquier beneficio para el soma sea incidental.
Curiosamente, las células que se desvinculan de los mecanismos inhibidores de la reproducción dentro del soma pueden volverse cancerosas a medida que recurren a su patrón ancestral de fisión reproductiva sin tener en cuenta la integridad fisiológica y adaptativa del cuerpo en el que están incrustadas.
El problema de los orígenes animales: adhesión celular, matriz extracelular (MEC), digestión, oogamia, identidad e inmunidad innata.
Hay muchas formas de multicelularidad que han surgido en todos los principales dominios biológicos, pero la mayoría de estas han exhibido dinámicas de desarrollo reversibles, de modo que la colonia multicelular y sus miembros o grupos individuales podrían asociarse y disociarse de acuerdo con las condiciones cambiantes; y así, oscilar entre lo colectivo y lo individual, con la selección todavía centrada en el fenotipo unicelular y el repertorio conductual que facilita la asociación multicelular.
Incluso en esta forma arquitectónicamente primitiva, podemos ver el dinamismo potencial de la multicelularidad para crear nuevos nichos ecológicos, y ver la sofisticación del repertorio conductual celular a nivel individual y colectivo. Thomas Cavalier-Smith (21 de octubre de 1942 - 19 de marzo de 2021), el fallecido [43] pionero del microbiolista evolutivo y teórico eucariota británico Thomas Cavalier-Smith (21 de octubre de 1942 - 19 de marzo de 2021), dedicó toda su vida a organizar nuestra comprensión del mundo eucariota y detalló innumerables ejemplos de multicelularidad en varias especies unicelulares.
"La evolución de la multicelularidad es fácil, especialmente en fotótrofos y osmótrofos cuyas multicélulas se alimentan como unicélulas. La evolución de los animales fue mucho más difícil y única; probablemente solo una vía a través de los 'zoófitos' bentónicos con larvas pelágicas ciliadas permitió la continuidad trófica desde los protozoos fagocíticos hasta los animales dotados de intestino". [44] - Thomas Cavalier-Smith (2017)
Embriología evolutiva histórica: primeros intentos de explicar los orígenes de los animales
Edelman, Buss, Cavalier-Smith y otros están trabajando y construyendo sobre una base que se estableció ciento cincuenta, ahora casi doscientos, años antes. Desde la época de Karl Ernst von Baer (28 de febrero de 1792 - 28 de noviembre de 1876) y la fundación de la embriología, han abundado las teorías sobre los orígenes de los animales que buscan conectar desarrollo y evolución. Los ejemplos notables incluyen:
- Planula de Otto Bütschli
- Gastrea de Ernst Haeckel
- Phagocytella de Elie Metchnikoff
Von Baer sentaría las bases de la embriología y, al mismo tiempo, la liberaría de la primera ola de teoría de la recapitulación que estaba de moda en ese momento. En 1828, publicó Über Entwickelungsgeschichte der Thiere ("Sobre la historia del desarrollo de los animales"), donde establecería sus famosas leyes del desarrollo embriológico.
Montaje del conjunto de herramientas genéticas: moléculas topobiológicas morfogenéticas, factores de transcripción y genes reguladores
Gran parte de la maquinaria molecular, y los genes asociados con ella, que guiaron y modelaron los primeros embriones animales surgieron de los sistemas de respuesta conductual epigenética que se habían desarrollado en los coanoflagelados protozoarios. Estos genes están integrados en un genoma mucho más antiguo que organiza y limita el metabolismo eucariota y la fisiología básica.
La clave para el surgimiento de los animales es la transformación de los elementos genéticos del sistema de comportamiento epigenético en un programa de desarrollo estable y relativamente consistente que guía la formación del plan corporal animal. Es la adquisición de un nuevo repertorio de genes asociados con la reestructuración del sistema epigenético, junto con sus respectivas proteínas, factores de transcripción y regiones reguladoras, lo que eventualmente da como resultado la formación de tejido con patrón estable de emergencia, un requisito previo absoluto para que los animales emerjan. .
Edelman supone que hay tres tipos principales de regulación genética asociados con el establecimiento de la morfología de un animal: [45]
- Vías genéticas historeguladoras: responsables de la diferenciación celular específica de tejido, la especialización y el mantenimiento de la fisiología y el comportamiento celulares básicos.
- Genes selectores: responsables de determinar los tipos de tejido mediante la activación o supresión de vías genéticas historreguladoras específicas. (es decir, factores de transcripción homeóticos, genes HOX, morfógenos difusables ...)
- Genes morforreguladores: genes para la regulación de la expresión de CAM, SAM y CJM de forma dependiente del tiempo y el lugar.
Las consecuencias genómicas de la totipotencia celular: múltiples tipos de células, múltiples planes corporales y rutinas genéticas vestigiales
Todas las células del organismo animal contienen el mismo genoma, quizás con la excepción de los espermatozoides y los óvulos no fertilizados que contienen la mitad del conjunto de alelos, pero no todas las poblaciones de células del organismo son idénticas. Cada una de las células somáticas en el organismo en desarrollo tiene una competencia inicial para ser inducida a comprometerse y diferenciarse en cualquier número de fenotipos celulares específicos. Este proceso de compromiso restringe y reduce gradualmente la totipotencia de la mitosis celular y, en última instancia, conduce a la determinación final del fenotipo celular diferenciado y al cese de la secuencia mitótica.
La totipotencia es la capacidad de una célula para dar lugar a múltiples tipos de células a través de la mitosis, o incluso, en última instancia, a un organismo multicelular completo, tal vez incluso uno que se metamorfosea entre dos etapas de la vida. Las implicaciones genómicas de esto son que el genoma de una célula posee mucho más de lo que fenotípicamente expresa en cualquier punto dado en el espacio y el tiempo.
El genoma no solo posee los genes necesarios para todos los tipos de tejidos, sino que también puede llevar los genes para instruir la formación de más de un solo plan corporal, un fenómeno que claramente presenciamos en la metamorfosis de muchos organismos desde planes corporales juveniles hasta adultos. . De hecho, los eventos de duplicación del genoma pueden facilitar la aparición de múltiples rutinas de planes corporales, si no interrumpen la ontogenia ya establecida.
El genoma también puede contener elementos vestigiales de planes corporales pasados que ya no se expresan porque se han pasado por alto en el desarrollo bajo las presiones de la selección somática durante escalas de tiempo evolutivas como resultado de cambios adaptativos al plan corporal. Los elementos vestigiales pueden permanecer inactivos durante largos períodos de tiempo en el genoma y eventualmente acumularán una alta carga de mutación que eventualmente degradará el sistema, pero existe la posibilidad de que reaparezcan en la ontogenia en respuesta a las señales inductivas correctas.
Los anclajes moleculares: sustrato, matriz extracelular y adhesión de células vecinas.
Hay una serie de requisitos previos para la multicelularidad, uno de los cuales es la capacidad de mantenerse unidos. Pero el hecho de que las células se unan no significa que las células permanezcan unidas y que las células protozoarias posean mecanismos para activar y desactivar selectivamente los mecanismos de adhesión a través de la mecanoquímica de las proteínas incrustadas en la membrana.
"La multicelularidad evoluciona de dos maneras. Las células desnudas, como en los animales y los mohos de limo, desarrollan pegamento para pegarse. Las células amuralladas modifican la biogénesis de la pared para inhibir la división final que normalmente forma unicélulas separadas, por lo que las hijas permanecen unidas. La facilidad de bloquear esa división Permitió que casi todos los grupos de bacterias, hongos y plantas (y muchos cromistas) desarrollaran filamentos de paredes multicelulares, más raramente hojas bidimensionales, y más raramente tejidos tridimensionales. Los tejidos requieren un control más geométrico de la orientación de la pared hija, como en las plantas verdes embriofitas y algas pardas cromistas; ambas pueden crecer más que las ballenas azules. La evolución de los tejidos es selectivamente dañina para muchas células multicelulares amuralladas cuyos filamentos son mejores para el éxito reproductivo. Casi todas las multicélulas retienen fases unicelulares (huevos, espermatozoides, cigotos), por lo que la adhesión se controla temporalmente y desarrollo reversible, a excepción de plantas puramente clonales que se propagan vegetativamente o invertebrados 'coloniales' (evolutivamente trans ient) los únicos organismos que nunca son unicelulares ". [47] - Thomas Cavalier-Smith (2017)
Las moléculas de adhesión importantes que debían ser adquiridas por nuestros antepasados protozoarios antes de los orígenes de los animales incluyen: cateninas, integrinas y cadherinas que facilitan la adhesión célula-célula. También son importantes las moléculas de adhesión al sustrato utilizadas para el anclaje selectivo a superficies en el medio ambiente, así como las proteínas de la matriz extracelular (MEC) que proporcionan un andamiaje adicional para que la población multicelular se organice. Cavalier-Smith rastreará estas innovaciones hasta adaptaciones en locomoción, alimentación, reproducción, organización social y del ciclo de vida.
Zoofitos bentónicos: diferenciación de células somáticas, oogamia y larvas ciliadas pelágicas
De la fagocitosis al aprovisionamiento gástrico: la evolución de la individualidad celular dentro de la población somática
Aunque las populares interpretaciones recapitulistas darwininistas de la embriología defendidas por Ernst Haeckel dominaban la discusión sobre los orígenes biológicos en ese momento, hubo disidentes de todo tipo. Pero dentro del ámbito de aquellos comprometidos con una teoría explicativa científica y biológica de los orígenes animales, Elie Metchinikoff fue un disidente prominente. [49] La continuidad mecanicista y la viabilidad fisiológica son los requisitos necesarios que Metchnikoff exigió de cada etapa de una transición embriológica y evolutiva. Metchinikoff desafió la ortodoxia de Haeckels gastraea teoría de orígenes animales sobre la base de que era no mecánicamente continua y fisiológicamente viable en todas sus etapas intermedias entre unicellularity y multicellularity. Argumentó que debe haber habido un período histórico anterior que condujo a la "gastraea" de digestión extracelular, y que fueron los ancestros coloniales de los linfocitos derivados del mesodermo que exhiben el modo ancestral de digestión intracelular a través de la fagocitosis: Phagocytella .
En un intento de explicar lo que se requería para hacer la transición de células coanoflageladas fagocíticas individuales de digestión intracelular a tejidos organizados y diferencialmente especializados que dependen de la digestión extracelular y el aprovisionamiento nutricional, Cavalier-smith propuso que "el epitelio y el tejido conectivo sólo pueden evolucionar compensando eficiencia de alimentación dramáticamente menor que la diferenciación en no coanocitos implica. Consecuentemente, cuerpos más grandes permitieron filtrar más agua para alimento bacteriano y albergar bacterias fotosintéticas, agregando juntos más alimento que la diferenciación celular sacrificada ". [44]
Este requisito de aprovisionamiento mutuo de nutrientes es la condición previa necesaria para iniciar el camino hacia la especialización celular dentro de la población multicelular. Algunas células renunciarán a la tarea esencial de recolectar alimentos para especializarse, a cambio, sus servicios serán recompensados por otras células que se convertirán en súper recolectoras que abastecerán a las células especializadas no digestivas con sus necesidades nutritivas. Las vías de aprovisionamiento de recursos son fundamentales para la organización multicelular, pero las células especializadas dentro de los animales dependen críticamente de ellas.
Cavalier-Smith postula que el coanoflagelado ancestral se organizó en una etapa benéfica y pelágica, un tema al que volver en nuestra historia evolutiva.
Identidad e inmunidad innata
El descubrimiento accidental de Metchnikoff del glóbulo blanco, o linfocito, en una estrella de mar que había ensartado con una espina inspiró su investigación sobre la fagocitosis ; y llevarlo al concepto de un sistema de inmunidad innata del huésped en animales donde los glóbulos blancos, los fagocitos, patrullan el cuerpo en busca de invasores extraños y células dañadas para consumir. Razonó que eran un linaje celular que había conservado su papel ancestral de distinguir el yo del no yo en las primeras colonias de animales y, por lo tanto, representaba un estado primitivo para esa población celular en los animales.
Esta población de células no solo era responsable de expulsar invasores extraños, sino que también era responsable de tratar las células enfermas y dañadas del cuerpo, así como las que emitían señales apoptóticas. Además de facilitar el proceso de defensa, estas células participan en los procesos de metamorfosis.
Mecanoquímica, mesénquima y epitelio - CAM y SAM en el espacio-tiempo morforregulador
El aislamiento de Edelman de NCAM lo llevó a teorizar sobre el papel de las moléculas de adhesión celular (CAM) y las moléculas de adhesión al sustrato (SAM) en la formación del plan corporal animal tanto en tiempo real como a lo largo del tiempo evolutivo. La topobiología se dedica principalmente a este tema que es fundamental para la comprensión del darwinismo neuronal y la formación del repertorio primario de TNGS.
En su Hipótesis del regulador , Edelman formula una hipótesis sobre el papel de las moléculas de la superficie celular en la embriogénesis y cómo la expresión cambiante de estas moléculas en el tiempo y el lugar dentro del embrión puede guiar el desarrollo del patrón. [51] Más tarde, ampliará la hipótesis a la Hipótesis Morfo-reguladora . [52] Describe las poblaciones de células embrionarias como organizadas como mesénquima o epetheilia.
Edelman caracteriza los dos tipos de población de la siguiente manera:
- Epitelio: una población de células que se organizan en tejidos coherentes, que tienen patrones CAM bien establecidos; así como un patrón estable de adhesión del sustrato entre las células y la matriz extracelular.
- Mesénquima: una población de células que están débilmente asociadas y son migratorias, que han retraído (o localizado) sus moléculas CAM y SAM de manera que pueden seguir gradientes homófilos y heterófilos dentro de otras poblaciones de células del embrión.
Él prevé un ciclo impulsado por CAM y SAM en el que las poblaciones de células se transforman de un lado a otro entre el mesénquima y el epethelia. a través de transformaciones epitelio-mesenquimatosas , [53] a medida que el desarrollo del embrión avanza hasta la etapa fetal. La expresión de las CAM y SAM está bajo control genético, pero la distribución de estas moléculas en la membrana celular y la matriz extracelular depende históricamente de los eventos epigenéticos, que sirven como una de las bases primarias para generar diversidad preexistente dentro del sistema nervioso y otros tejidos.
La cuestión genética del desarrollo
Hay muchas preguntas de desarrollo que deben considerarse, pero Edelman es capaz de resumir sucintamente el problema de una manera que le mostrará un camino explicativo claro a seguir. La pregunta genética del desarrollo define el problema y el enfoque para él.
"¿Cómo especifica un código genético unidimensional un animal tridimensional?" [54] - Gerald M. Edelman, del glosario de Topobiología
En 1984, Edelman estaría listo para responder esta pregunta y combinarla con sus ideas anteriores sobre la degeneración y la selección somática en el sistema nervioso. Edelman volvería a examinar este tema en Topobiología y lo combinaría con una pregunta evolutiva, buscando una teoría integral de la formación y evolución del plan corporal.
La hipótesis del regulador
En 1984, Edelman publicó su Hipótesis Reguladora de la acción CAM y SAM en el desarrollo y evolución del plan corporal animal.
"De acuerdo con la hipótesis del regulador, los genes fuerzan las moléculas de adhesión (CAM) se expresan en programas que son anteriores y en gran medida independientes de los de la citodiferenciación. Los CAM expresados actúan como reguladores de los patrones generales de esos movimientos morfogenéticos que son esenciales para la secuencias o diferenciaciones tempranas dependientes del medio. Se propone que, durante la evolución, la selección natural elimina aquellos organismos en los que variantes de la expresión del gen CAM o de los movimientos morfogenéticos o de ambos provocan interrupciones en la secuencia inductiva. Bajo este supuesto, más de una (pero no todas) las combinaciones de estas dos variables conducirán a la estabilización del orden de las secuencias inductivas y del plan corporal en una variedad de especies. Además, pequeñas variaciones en el patrón de acción de los genes reguladores de las MCA en los organismos que son no seleccionado en contra podría conducir a grandes cambios en la forma animal dentro de períodos relativamente cortos de evolución hora." [55] - Gerald M. Edelman (1984)
Edelman reiteraría esta hipótesis en su libro Neural Darwinism en apoyo de los mecanismos para la formación de grupos neuronales degenerados en el repertorio primario. La hipótesis del regulador se refería principalmente a la acción de las CAM. Más tarde ampliaría la hipótesis en Topobiología para incluir un conjunto mucho más diverso e inclusivo de moléculas morforreguladoras.
La pregunta evolutiva
Edelman se dio cuenta de que para completar verdaderamente el Programa de Darwin , necesitaría vincular la cuestión del desarrollo con los problemas más amplios de la biología evolutiva.
"¿Cómo se reconcilia una respuesta a la pregunta genética del desarrollo (qv) con los cambios de forma relativamente rápidos que ocurren en tiempos evolutivos relativamente cortos?" [56] - Gerald M. Edelman, del glosario de Topobiología
La hipótesis del morforregulador
Poco después de publicar su Hipótesis del regulador , Edelman amplió su visión de la formación de patrones y buscó vincularla a un marco evolutivo más amplio. Su primer y principal objetivo es responder la Pregunta genética del desarrollo seguida de la Pregunta evolutiva de una manera clara, consistente y coherente.
"La hipótesis morforreguladora (MR): una hipótesis que vincula el control de los procesos primarios epigenéticos con un conjunto de elementos genéticos (genes morforreguladores, historeguladores y selectores) para tener en cuenta la morfogénesis. El enlace se produce a través de proteínas morfreguladoras que actúan en los ciclos CAM y SAM Redes moduladoras. Si se confirma, esta hipótesis proporcionaría la base para una respuesta a la pregunta genética del desarrollo (qv) ". [57] - Gerald M. Edelman, del glosario de Topobiología
El origen y evolución de las sinapsis y las neuronas.
No todos los tejidos conductores son tejidos nerviosos. De hecho, la presencia de un potencial electroquímico entre el interior de la célula y el exterior de la célula es uno de los aspectos fundamentales de la organización celular y energética. La capacidad de las células para propagar una corriente eléctrica a través de una población es anterior a la aparición de los animales y la multicelularidad. Lo que distingue a las neuronas de otras células es:
- Solo se encuentran en animales, pero no son los únicos tipos de células neuroides en animales.
- Han localizado sus puntos de contacto eléctrico y químico en puntos de contacto especializados y restringidos en la membrana celular, es decir, la presencia de la sinapsis y la hendidura sináptica.
- Tienen una fisiología evolucionada altamente plástica que responde exquisitamente a los eventos epigenéticos y las condiciones fisiológicas prevalecientes que permiten el reconocimiento, la memoria y el aprendizaje a nivel multicelular.
- Los extremos distales de las redes de neuronas múltiples inervan tipos de células sensoriales o efectoras.
Las características intrínsecas del ancestro unicelular: espermatoazoos y neuronas
Hay algunas similitudes interesantes e inesperadas en las capacidades y comportamientos de las células germinales de los espermatozoides frente a las neuronas del soma. Pero quizás esto sea de esperar, ya que ambos han sido participantes críticos en la evolución de los animales. Al igual que las neuronas que liberan selectivamente neurotransmisores en las hendiduras sinápticas entre las neuronas vecinas, los espermatozoides deben localizar selectivamente la liberación de moléculas de señalización para la entrada en el óvulo, hasta un punto de contacto con el óvulo.
Matos y col. [59] enumeran las siguientes correspondencias entre neuronas y espermatozoides.
Además de compartir:
- la presencia de receptores 'neuronales' putativos
- células excitables o neuroides
- la presencia de canales de iones de calcio
- la presencia de vías de señalización de Ca2 + involucradas en la regulación de funciones clave
- vías de señalización comunes adicionales
- una abundante concentración de ácidos grasos poliinsaturados (PUFA)
- una alta demanda metabólica
Ambos pueden activar otras celdas:
- Neuronas: otras neuronas o efectores somáticos
- Espermatozoides: ovocito
Ambos activan la exocitosis para una funcionalidad crítica:
- Neuronas: liberación de neurotransmisores en el espacio sináptico a través de vesículas sinápticas.
- Espermatozoides: liberación de factores de unión a acrosomas en la superficie del ovocito a través de vesículas acrosómicas.
Tales similitudes sugieren que quizás las neuronas no se diferencian y se especializan en la misma medida o de la misma manera que la mayoría de las otras células somáticas, quizás preservando su plasticidad ancestral y repertorios de comportamiento epigenético, que recuerdan a sus ancestros unicelulares, para otros propósitos.
Tejidos neuroides: precursores de la actividad nerviosa
En 1970, el zoólogo británico-canadiense George Owen Mackie (20 de octubre de 1929 -) publicó Neuroid Conduction and the Evolution of Conducting Tissues en The Quarterly Review of Biology , [60] donde exploró los precursores celulares funcionales de los nervios en protozoos, porifera, cnidaria y otros invertebrados. Sus estudios sobre la fisiología conductual de estos organismos simples revelaron la relación entre la conducción eléctrica en la célula y el inicio de una respuesta conductual.
Mackie definió la conducción neuroide como "la propagación de eventos eléctricos en las membranas de células no nerviosas y no musculares". [61] Identifica ejemplos de conducción neuroide en algas, plantas simples y superiores, y en el tejido no neural de esponjas, medusas y ctenóforos. Esta demostración de conducción no neuronal muestra que la despolarización no es una especialización del sistema nervioso, sino más bien el potencial intrínseco de las células en general, es su estado evolutivo primitivo.
En los cnidarios, comenzamos a ver los primeros signos de células nerviosas genuinas, pero parecen ser los recién llegados a una vía de conducción neuroide ya establecida entre diferentes poblaciones de células en estos organismos radiales rudimentarios.
"En hidromedusas y sifonóforos, la conducción neuroide se produce en el ectodermo exumbrellar y el endodermo subumbrellar, estando las dos capas vinculadas como vía de transmisión para la excitación que va a los sistemas ectodérmicos del músculo liso. El comportamiento de" arrugamiento "de las medusas es transmitido por este sistema, pero los componentes nerviosos La locomoción inversa en los sifonóforos fisonectidos (p. ej., Nanomia) implica la activación de las vías neuroides. En el sifonóforo Hippopodius, la conducción neuroide en la exumbrella está acoplada a reacciones luminiscentes y blanqueadoras. Las formas proporcionan un método rápido y eficiente de transferencia de información. Se asocia típicamente con la propagación de respuestas protectoras y locomotoras y tiene un efecto general más que local. Se cree que las respuestas más complejas y locales están organizadas por el sistema nervioso ". [61] - GO Mackie (1970)
La capacidad de los tejidos conductores de neuroides para detectar y transmitir rápidamente las influencias ambientales a través de poblaciones enteras de células dentro del organismo, las posiciona idealmente para la transición evolutiva a la arquitectura celular de los tejidos del sistema nervioso. Para cuando llegamos a los cnidarios avanzados, estos exhiben redes nerviosas radiales de propagación bidireccional de gran capacidad cognitiva. La transición a Bilateria condensará la red nerviosa en un sistema nervioso centralizado de propagación unidireccional con vías aferentes y eferentes. Además de conducir influencias y respuestas en todo el cuerpo, los tejidos neuroides de los primeros animales median las primeras indicaciones de una cognición generalizada en nuestros antepasados preneurales.
El papel de los "neurotransmisores": la antigüedad de los sistemas de comunicación celular.
Los sistemas de comunicación celular evolucionaron temprano en la evolución de las células, si sus fundamentos no estaban ya presentes en el punto de encapsulación membrana-pared celular en el origen de las células. Para las bacterias, el intercambio genético entre socios mediante transducción, transformación y / o conjugación requiere al menos una forma mínima de comunicación de célula a célula. La evolución de las bacterias sociales nos muestra que la detección de quórum es un fenómeno común en las bacterias: no solo pueden comunicarse entre otras de su propia especie, sino que también pueden comunicarse con otras especies. Los eucariotas exhiben un rango aún mayor de comunicación social entre células individuales en respuesta a eventos epigenéticos. Lo que todos estos sistemas de comunicación de célula a célula tienen en común son sistemas macromoleculares integrados en la membrana que vinculan los eventos ambientales que ocurren fuera de la célula con los elementos de respuesta metabólica y genética dentro de la célula.
Muchas de las aminas y catecolaminas biogénicas identificadas como "neurotransmisores" se identificaron como tales porque se descubrieron por primera vez en el sistema nervioso de los animales. [j] Al igual que los fenómenos de conducción neuroide en las células preneurales, algunas de estas sustancias tienen una historia evolutiva mucho más profunda que el origen de los animales. Muchos de los llamados "neurotransmisores" son anteriores a los animales y, por lo tanto, también a las neuronas.
La antigüedad de los transmisores de aminoácidos y purinérgicos es obvia debido a sus funciones metabólicas, pero las aminas biogénicas son el pilar de las fuentes de neurotransmisores globales incrustadas en el retículo integrador del sistema de activación reticular, y la historia más profunda de la antigua función de estas aminas biogénicas son poco discutidas, exploradas o conocidas.
Se ha descubierto que muchos "neurotransmisores" [k] son utilizados por organismos unicelulares, generalmente para la coordinación del crecimiento y el metabolismo en contextos coloniales. [62] Estas moléculas estaban conectadas a mecanismos biológicos de comunicación entre células mucho antes de que existieran los animales y los sistemas nerviosos, y una comprensión clara de sus funciones en este contexto arroja luz sobre su función moderna en los sistemas nerviosos de los animales.
Receptores, transducción de señales y sistemas de segundo mensajero
La mayoría de los receptores unidos a la membrana celular que miran hacia el exterior de la célula están acoplados a sistemas de segundos mensajeros que se comunican con los complejos enzimáticos, orgánulos , metabolismo y genoma en el interior de la célula.
Las principales vías de transducción de señales en las células son:
- Red de la vía de la calmodulina : Ca 2+ , canales iónicos de calcio activados por ligando , enzimas dependientes de Ca 2+
- Vía dependiente de AMPc : trifosfato de adenosina (ATP) y adenilato ciclasa
- Cascada de señalización de la proteína G : trifosfato de guanosina (GTP) y guanilato ciclasa
- Sistema de fosfato de inositol: trifosfato de inositol (IP3) y diacilglicerol (DAG)
Sistemas de neurotransmisores - Lógica de transmisores
En la Conferencia de 1984 del Cognitive Neuroscience Institute, el neurocientífico estadounidense Ira B. Black (18 de marzo de 1941-10 de enero de 2006) resumió el consenso al que había llegado la conferencia con respecto a algunas de las características clave y la dinámica de la memoria a nivel celular en neuronas.
"La memoria debe implicar la alteración de la función neuronal y, por lo tanto, requiere plasticidad, un cambio de estado con la experiencia. Además, la plasticidad mnemónica se caracteriza por (a) codificación dentro de la neurona, (b) inicio corto, (c) efectos duraderos, (d) especificidad, (e) un alto grado de precisión, (f) efectos mejorados con la repetición, y (g) alteración de la función neuronal. Otros mecanismos deben permitir la descomposición, o el fenómeno del olvido ... De hecho, el neurotransmisor Las funciones, los agentes de la comunicación sináptica, experimentan cambios relativamente a largo plazo en respuesta a breves estímulos experimentales y definitivamente alteran el comportamiento. Los transmisores y las moléculas reguladoras asociadas codifican, almacenan y expresan información ambiental de una manera muy precisa, exhibiendo así características nemotécnicas . El metabolismo del transmisor e incluso la expresión fenotípica se alteran por estímulos ambientales discretos. Eventos ambientales relativamente breves evocan alteraciones duraderas en función transmisora, proporcionando la amplificación temporal que es fundamental para los fenómenos mnemónicos (Black 1984). El metabolismo del transmisor y los efectos fisiológicos están gobernados con precisión por moléculas reguladoras específicas, muchas de las cuales responden a estímulos ambientales en un patrón característico de la memoria ". [63] - Ira B. Black
Black continúa examinando los transmisores de catecolaminas y los muchos componentes dentro de la arquitectura metabólica, genética y macromolecular de cada sistema transmisor específico que están sujetos a acciones reguladoras. "El metabolismo de los transmisores individuales está organizado en unidades funcionales autónomas, relativamente discretas". [64] Black enumera los siguientes componentes como típicos de un sistema de neurotransmisores de catecolaminas: [64]
- enzimas biosintéticas,
- vesículas de almacenamiento,
- aparato receptor con sus componentes acoplados del sistema de segundo mensajero,
- mecanismo para la activación / desactivación de la recaptación neuronal de alta afinidad,
- enzimas catebólicas.
Señala que este es un sistema mínimo y tiene múltiples puntos potenciales de regulación que responden adecuadamente a los cambios ambientales, lo que permite que el sistema se ajuste con el tiempo fisiológico. Estos son el componente de un solo sistema de neurotransmisores, pero las neuronas son capaces de albergar múltiples sistemas de transmisores de neuronas dentro de la célula, lo que hace posible emplear una lógica de transmisor que es enormemente sofisticada y selectiva.
En Darwinismo neuronal , Edelman retoma la idea de que una diversificación de sustancias neurotranmisoras en los vertebrados agregó un potencial adicional para regular una arquitectura neuronal muy variada.
"... en lugar de dividir la entrada en solo dos clases - excitadoras e inhibidoras - y pensar en las operaciones neuronales en términos booleanos, podríamos considerar una especie de 'lógica transmisora' en la que cada transmisor (en asociación con sus socios postsinápticos ) puede dar lugar a modificaciones características de las sinapsis que reciben solo algunos otros transmisores y se ubican solo en algunas otras partes del árbol dendrítico ". [65] - Gerald M. Edelman (1987)
Las combinaciones de neurotransmisores y receptores proporcionan un nivel adicional de degeneración en cada hendidura sináptica dentro de cada neurona, en los puntos de contacto presinápticos y postsinápticos en el cuerpo de la célula neuronal, el axón, el árbol dendrítico de sí mismo y sus contactos. Además, los tipos de receptores degenerados para un transmisor específico pueden permitir que el transmisor sirva una variedad de funciones dependiendo del acoplamiento.
El origen de la sinapsis: conducción neuroide y nematocisto
La sinapsis es una de las características definitorias de una neurona. Este es el punto en el que se produce la liberación de "neurotransmisores" en la membrana celular. La pregunta evolutiva y del desarrollo es: "¿cómo se localizaron los receptores de estas sustancias antiguas en la membrana celular de las células del tejido neuroide para emerger finalmente como la hendidura sináptica ? Esta transición parece haber ocurrido en el origen de los filos cnidarios. cuando surgieron las primeras neuronas y el sistema nervioso en forma de una red nerviosa radial .
Cavalier-Smith sugiere [66] que existe un camino desde las esponjas hasta el comportamiento de alimentación depredadora de los cnidarios que conduce a la aparición de la sinapsis:
"Las larvas más grandes de las esponjas verdaderas proporcionaron un alimento novedoso, hasta ahora inexplorado, para los depredadores. Sugiero que un linaje de esponjas de tallo desarrolló nematocistos para atraparlos y digerirlos, convirtiéndose así en el antepasado de los celenterados (Cnidaria, Ctenophora), un clado en el Los mejores árboles multigénicos. La descarga de nematocistos de ECM ancla el polo aboral de las larvas de la planula cnidaria que se asientan al igual que las células secretoras del matraz en el polo aboscular (similarmente anterior al nadar) de las larvas de esponja. Las células del matraz son el único tipo de célula de esponja larvaria que coexpresa la mayoría de los homólogos de proteínas postsinápticos, por lo que sugiero, evolucionaron directamente en nematocitos mediante la evolución de minicolagenos capsulares / tubulares y elastómero de cnidoína que facilita su descarga de nanosegundos ". [67] - Thomas Cavalier-Smith (2017)
La ignorancia neuronal y los procesos primarios del desarrollo.
En Darwinismo neuronal , Edelman aborda el problema de la ignorancia neuronal y el hecho de que la mayoría de las neuronas no saben nada sobre el mundo exterior tal como lo conceptualizamos: experimentan el mundo en la membrana celular y ese es un asunto local que ocurre bien dentro de la medio ambiente del cuerpo.
Las neuronas viven una vida impulsada por lo que Edelman describe como los procesos primarios del desarrollo celular . Los divide en dos categorías, procesos impulsores y procesos regulatorios: [68]
Procesos de conducción -
- División celular
- Movimiento celular
- Muerte celular
Procesos regulatorios -
- Adhesión celular
- Inducción
- Diferenciación
Las neuronas pueden comunicarse como lo hacen los organismos, pero dentro del rango de su experiencia y capacidad. Cualquier percepción de la realidad en la escala que conocemos es un esfuerzo colectivo de su parte, pero ninguna neurona individual es consciente o está dedicada a nada más que a su supervivencia dentro del entorno ecológico y fisiológico en el que se encuentran. La acción colectiva es adaptativo porque sirve al bienestar fisiológico del organismo, pero las neuronas como individuos no conocen el mundo como nosotros, su mundo se les comunica a nivel de la membrana celular y sus moléculas superficiales.
Oscilaciones intrínsecas: arrastre individual y grupal
Los orígenes y evolución del mesodermo y el músculo.
La adquisición de miosina
La aparición de mioepitelio.
La aparición de tipos de músculos lisos y estriados.
Los problemas de la evolución y el desarrollo de los vertebrados
Los orígenes ancestrales de los cordados y vertebrados se encuentran dentro de los deuterostomas bilaterales. Los deuterostomos son una colección ecléctica de phyla con diversos planes corporales que incluyen a nuestros antepasados cordados. Aunque el origen de los deuterostomas es turbio, parece que los deuterostomas evolucionaron durante el período Edicariano tardío / Cámbrico temprano a partir de un ancestro bilateriano segmentado que tenía hendiduras branquiales faríngeas, un cordón nervioso hueco, junto con músculos circulares y longitudinales.
Los primeros deutetostomas del tallo estaban experimentando una gran reorganización del desarrollo, como puede verse por la diversidad de sus principales planes corporales filogenéticos. La rama que conduce a los cordados diverge temprano y puede haber estado sujeta a gran parte de la misma inestabilidad genética y del desarrollo que acompañó a la remodelación del anterior plan corporal bilateriano similar a un protosoma. En el Cámbrico temprano hace unos 525 millones de años, Myllokunmingia , que parece ser un vertebrado temprano sin mandíbulas muy primitivo, se puede encontrar en el registro fósil de las lutitas del Cámbrico Inferior Maotianshan de China.
Los vertebrados experimentan varias ráfagas innovadoras importantes que organizan su anatomía y sistema nervioso. Estos parecen estar íntimamente relacionados con los eventos de duplicación del genoma, una fusión somato-visceral de etapas de la vida y algunas reorganizaciones adaptativas importantes. Desde el principio, la cresta neural ha sido la gran innovación de los vertebrados; una cuarta capa germinal de la que se derivan los tejidos que sueldan las divisiones somática y visceral. Seguir la historia de estos tejidos cuenta la historia de la evolución y la organización neuronal de los vertebrados.
La inestabilidad temprana de la evolución de Deuterotome
Los bilaterianos se bifurcaron en dos grandes superfilos de desarrollo en base a diferentes modos de desarrollo: los protostomas que desarrollan la boca a partir del blastoporo durante la gastrulación y el ano de manera secundaria; y los deuterostomas que desarrollan el ano a partir del blastoporo y la boca secundariamente.
Otra distinción clave entre protostomos y deuterostomas parece ser una inversión del eje dorsal-ventral (DV) del cuerpo.
Orígenes de los vertebrados: duplicaciones del genoma y una metamorfosis fallida
El zoólogo británico Walter Garstang (9 de febrero de 1868-23 de febrero de 1949) fue uno de los primeros en sugerir que el antepasado cordado de los vertebrados era un organismo similar a un tunicado que expresaba dos planes corporales fundamentalmente diferentes a lo largo de su vida como se metamorfoseó de su forma juvenil a su forma adulta. La hipótesis de Garstang propuso que la progénesis o neotenia fue responsable de la aparición de vertebrados, una situación en la que la larva somática madura sexualmente pero no se metamorfosea. [69]
En 1972, el paleontólogo y anatomista de vertebrados estadounidense Alfred Sherwood Romer (28 de diciembre de 1894 - 5 de noviembre de 1973) revivió esta idea en un intento de obtener una comprensión más clara de las raíces evolutivas del plan del cuerpo de los vertebrados y la estructura del sistema nervioso, pero con un giro. Romer adopta la hipótesis de Garstang y continúa describiendo un plano corporal larval juvenil móvil somático con una notocorda, sistema nervioso centralizado, musculatura estriada segmentada y sentidos de la cabeza que es responsable de la dispersión en la ecología de modo que pueda encontrar un lugar para establecerse y establecerse. metamorfosearse en un adulto; y, un segundo plano corporal, un adulto sésil que se alimenta por filtración anclado al lecho marino con hendiduras branquiales faríngeas, músculo liso y una red nerviosa entérica que corre a lo largo del tracto gastrointestinal desde la faringe hasta el extremo sacro. A través de un accidente de la evolución, muy probablemente los eventos de duplicación del genoma completo que se encuentran en el origen de los vertebrados, los dos planes corporales se fusionan.
Romer vio el gran desafío evolutivo adaptativo de la anatomía de los vertebrados como uno de integración somatovisceral entre estas dos divisiones. Romer plantea la hipótesis de que en el origen de los vertebrados estos dos planos corporales, que se expresaron secuencialmente, se expresaron simultáneamente y se fusionaron solo en las hendiduras branquiales del rombencéfalo y el nervio sacro. Originalmente, los únicos puntos de comunicación entre los dos "animales" eran a través de las neuronas amielínicas del sistema nervioso parasimpático. El resto de la evolución de los vertebrados gira en torno a adaptaciones que permiten la integración de estos dos planes corporales. Romer describe la aparición gradual del sistema nervioso simpático mielinizado con la aparición de vertebrados con mandíbulas y su desarrollo cada vez más sofisticado de control sobre el sistema nervioso entérico y las vísceras por la división somática a medida que avanzamos en la progresión evolutiva de la anatomía y fisiología de los vertebrados.
Es probable que la causa más razonable de alteración del ciclo de vida de los protovertebrados ancestrales sea el primer evento de duplicación del genoma que se encuentra en el origen de los vertebrados. En circunstancias normales, una vez que el juvenil somático ancestral con apariencia de tunicado encuentra un lugar para establecerse y anclar, se metamorfosea en una canasta de branquias faríngeas de alimentación filtrante sésil a medida que asume el plan corporal adulto. Para hacer esta transición, los fagocitos se encargan de desmantelar y limpiar los tejidos somáticos del juvenil que ya no son necesarios. La metamorfosis estimula la maduración de las vísceras establecidas rudimentariamente y la formación de la canasta protectora del tunicado como un exoesqueleto.
Una interrupción en el proceso de eliminación fagocítica de los tejidos larvarios, dejándolos intactos, mientras se estimula la maduración del plan corporal adulto, puede haber resultado en la expresión simultánea de ambos planes corporales al mismo tiempo, fusionados en los puntos de estructura común. . En este caso, la región del arco branquial trasero-cerebral-faríngeo y el extremo sacro. Tal unión sería una fusión incómoda y respondería mal a situaciones que requieren acciones coordinadas globalmente en la ecología.
La cresta neural como la cuarta capa germinal: soldadura de dos etapas de la vida
El anatomista suizo Wilhelm His (9 de julio de 1831 - 1 de mayo de 1904) fue el primero en identificar el tejido de la cresta neural en los embriones de los vertebrados en 1886. En estudios publicados en 1898, la observación del cartílago de la mandíbula y la dentina dental formada por neural Las células de la cresta fueron demostradas por la neuroembrióloga pionera Julia Barlow Platt (14 de septiembre de 1857-1935 ). Aunque no fue apreciado en ese momento, el trabajo de Platts demostró la capacidad de la cresta neural para formar una amplia franja de tipos de células, algo típico de las primeras capas germinales, no un tejido secundario.
En 1983, Glenn Northcutt y Carl Gans publicaron su famoso artículo La génesis de la cresta neural y las placodas epidérmicas, una reinterpretación de los orígenes de los vertebrados en la Quarterly Review of Biology , consolidando así el estado de la cresta neural como una de las características definitorias de los vertebrados. [70] En 1998, el biólogo del desarrollo Brian K. Hall propuso que la cresta neural es una cuarta capa germinal, lo que convierte a los vertebrados en los únicos animales cuadroblásticos que han evolucionado hasta el momento. [71]
La cresta neural es el tejido primario responsable de soldar las divisiones somática y visceral juntas en un todo cohesivo y unificado.
En el embrión de vertebrado en desarrollo, la cresta neural se organiza en cuatro dominios principales:
- Cresta neural craneal: participa en la formación de los tejidos craneofaciales, nervios craneales y componentes modificando el sistema del arco faríngeo.
- Cresta neural del tronco: participa en la construcción del sistema simpático.
- Cresta neural vagal / sacra: participa en la construcción del sistema parasimpático.
- Cresta neural cardíaca: participa en la construcción del circuito cardiopulmonar.
El vertebrado como organismo dual: hedónico y sensoriomotor
Edelman concibe un sistema nervioso vertebrado organizado en una división somática de estructura fundamentalmente sensoriomotora y dedicada a la ecología, y una división visceral, caracterizada por una red nerviosa entérica, dedicada a las necesidades hedónicas del organismo. El sistema nervioso entérico (ENS) de la división visceral y sus conexiones autónomas con la división somática, así como una serie de estructuras subcorticales dentro de la división somática, proporcionarán la retroalimentación hedónica adaptativa vital necesaria para que el SNC y el neocórtex formen el núcleo vital. categorizaciones perceptivas y rutinas posturales motoras que le son significativas.
"En muchos aspectos, el organismo vertebrado, ya sea pez o mamífero, es una estructura unitaria bien unida. Pero en otros aspectos parece haber una soldadura algo imperfecta, funcional y estructuralmente, de dos seres algo distintos: (1) un externo, animal "somático", que incluye la mayor parte de la carne y los huesos de nuestro cuerpo, con un sistema nervioso y órganos de los sentidos bien organizados, a cargo, por así decirlo, de los "asuntos externos", y (2) un sistema interno, "visceral, "animal, que consiste básicamente en el tracto digestivo y sus apéndices, que, en un grado considerable, lleva a cabo sus propios asuntos, y sobre el cual el animal somático ejerce un control incompleto". [73] - Alfred Sherwood Romer (1972)
La vista anatómica de Edelman es similar a la de Romer y su visión del vertebrado como un animal dual. [73] Romer plantea la hipótesis de que en el origen de los vertebrados estos dos planos corporales, que se expresaron secuencialmente, se expresaron simultáneamente y se fusionaron solo en las hendiduras branquiales del rombencéfalo y el nervio sacro. Originalmente, los únicos puntos de comunicación entre los dos "animales" eran a través de las neuronas amielínicas del sistema nervioso parasimpático. El resto de la evolución de los vertebrados gira en torno a adaptaciones que permiten la integración de estos dos planes corporales. Romer describe la aparición gradual del sistema nervioso simpático mielinizado y su desarrollo cada vez más sofisticado de control sobre el sistema nervioso entérico y las vísceras por la división somática a medida que avanzamos en la progresión evolutiva de la anatomía y fisiología de los vertebrados.
A mediados de la década de 1990, Stephen W. Porges (1945-presente) desarrolló su teoría polivagal . El trabajo de Porges sobre los orígenes filéticos del sistema nervioso autónomo y sus núcleos del SNC en el tronco del encéfalo añade una capa adicional de matices a la imagen de Romer de la organización de los vertebrados con respecto a los mamíferos. Porges postula que la base neuroanatómica de un sistema de compromiso social se construyó a partir de un sistema de arco faríngeo mielinizado y recientemente remodelado y sus núcleos del tronco encefálico, un neocórtex emergente con flujo de salida inhibitorio y la división mielinizada del sistema nervioso parasimpático. [74] [75] [76]
Porges prevé un sistema de compromiso social de arquitectura neuronal construido a partir de los restos del sistema de arco faríngeo como amniotas adaptados a la tierra, modos de respiración conmutados; y, finalmente, en mamíferos, y cerró el circuito cardiopulmonar restableciendo el flujo sanguíneo completamente oxigenado requerido para la endotermia y la utilización óptima del potencial oxidativo metabólico. Cada 10 grados centígrados aumenta la temperatura, la tasa metabólica se duplica. Una vez que los recursos metabólicos estuvieron disponibles, el sistema nervioso simpático fue "acelerado" y constantemente inactivo con un "freno" inhibitorio sobre él. Esto permitió la transición de un comportamiento inducido por estímulos típico de los organismos de sangre fría con recursos metabólicos limitados, donde el sistema nervioso autónomo opera con una respuesta de umbral para el compromiso, la activación, la ejecución máxima y una disminución de regreso a la línea de base para recargar los recursos; a un patrón de búsqueda de alimentación y exploración ecológica conductual en tiempo real que es posible gracias al aumento de los recursos metabólicos disponibles que permite que el simpático permanezca en un estado de alto rendimiento, pero es reprimido por el flujo de salida parasimpático y cortical mielinizado inhibidor. La imagen básica es una en la que la anatomía del sistema de participación social se monta sobre un sistema nervioso subcortical y simpático acelerado metabólicamente, y actúa como un freno inhibitorio y modulador en los sistemas inferiores.
El componente de participación social del sistema está relacionado con la forma en que los cartílagos del arco branquial, los músculos y los nervios se remodelan en la laringe y el aparato de vocalización, el oído y el sistema de orientación auditiva dentro del recién emergente sistema cabeza-cuello, y los músculos de la cabeza y el cuello. El sistema auditivo de los mamíferos está sintonizado con las frecuencias específicas de la especie de su laringe y aparato de vocalización. El sistema desarrolla la capacidad de participación social a través de la participación conjunta recíproca entre miembros de la misma especie a medida que se involucran cognitiva y conductualmente a través de la vocalización y la postura.
Edelman describe la neuroanatomía de la división somática, el sistema nervioso central (SNC), organizada en una estructura que está formada por tractos nerviosos, así como por poblaciones de células nucleares, laminares y columnares, y en contacto con el mundo externo a través de las células primarias. láminas sensoriales y conjuntos musculares. Dado que Edelman se centra principalmente en el funcionamiento del neocórtex, sus sistemas de retroalimentación hedónica emanan del mundo de estructuras subcorticales que tienen raíces profundas en el tronco del encéfalo y conexiones con el cuerpo visceral a través del sistema nervioso autónomo.
La comunicación entre las dos divisiones puede ocurrir a través de los sistemas autónomo, endocrino e inmunológico, pero el punto clave de integración neuronal es donde la red reticular del tronco encefálico une los núcleos autonómico y craneal del sistema del arco faríngeo, los tractos general y especial de el sistema nervioso periférico y las fuentes de neurotransmisores globales que se proyectan de manera difusa hacia el mesencéfalo, el tálamo y la corteza, así como hacia la columna vertebral. Este es el vínculo entre las divisiones somática y visceral que permite que el sistema nervioso visceral actúe como mecanismo de selección en el reclutamiento de grupos neuronales cuyas configuraciones son adaptativas de manera que se satisfagan las necesidades hedónicas del cuerpo visceral.
La relación entre el tejido muscular estriado y la formación ósea.
El sistema nervioso central de los vertebrados se asigna a sí mismo a las hojas sensoriales y los conjuntos musculares. Del mismo modo, los huesos se asignan a los músculos que se conectan a ellos, desarrollándose de acuerdo con la orientación relativa y la tensión que ejercen en sus puntos de unión en el hueso. Los músculos y la tensión muscular esculpen el hueso que se forma a partir de los cartílagos embrionarios que emergen a medida que se desarrolla el endoesqueleto.
La consecuencia de las mutaciones musculares en la morfología de los vertebrados
Debido a la relación entre la formación ósea y la unión muscular, las mutaciones que ocurren en los músculos estriados de los vertebrados pueden producir una alteración significativa de la morfología regional y, a veces, global. El sistema esqueletomuscular filogenéticamente restringido de los vertebrados es extremadamente plástico, y ofrece las posibilidades de muchas formas, al tiempo que mantiene un principio organizador central durante el tiempo evolutivo. La mutación genética hereditaria ocasional en los conjuntos de músculos proporciona un camino para una rápida transformación evolutiva dentro del plan corporal de los vertebrados.
Las innovaciones y desafíos de los vertebrados sin mandíbula
Los agnata representan el estado primitivo.
- inmunidad adaptativa por receptores de linfocitos variables. [77]
- las divisiones somática y visceral del cuerpo solo están conectadas en la región faríngea-rombencéfalo y el extremo sacro.
- para el sistema nervioso autónomo, no hay división simpática, sólo una división no mielinizada del parasimpático que se irradia desde el complejo faríngeo-rombencéfalo y el extremo sacro.
- el sistema inmunológico molecular basado en anticuerpos emerge junto con el sistema inmunológico fagocítico innato.
- debido a la falta de un sistema de lucha o huida, el modo principal de respuesta ante la incertidumbre es el congelamiento catatónico o "fingir la muerte".
Las innovaciones de los vertebrados con mandíbulas
Parece que un segundo evento de duplicación del genoma puede haber facilitado la aparición de vertebrados con mandíbulas al proporcionar otro conjunto duplicado de genes que podrían redirigirse a un nuevo propósito sin interrumpir los programas somáticos de desarrollo genéticos y epigenéticos establecidos anteriormente.
Innovaciones clave, todas las cuales son componentes clave en el sistema de lucha o huida:
- inmunidad adaptativa basada en anticuerpos basada en células B y T. [77]
- mandíbulas, aletas, propioceptores y el sistema cinestésico.
- vaina de mielina y conducción nerviosa rápida.
- el sistema nervioso simpático mielinizado y el sistema suprarrenal ejercen gradualmente más y más control sobre la división visceral a lo largo del tiempo evolutivo.
- el sistema trigémino y la integración sensorial de la cabeza con las mandíbulas y las aletas.
- el surgimiento del comportamiento de lucha o huida como el simpático permite la coordinación global de las divisiones somáticas y viscerales.
Los problemas del amniote y la evolución de los mamíferos: reorganización del organismo para la tierra, el aire y el compromiso social
Muchas de las modificaciones más importantes del plan corporal de los vertebrados en los mamíferos se refieren a la adaptación a la tierra. Hay varias características clave de gran importancia:
- transformación de la vejiga natatoria, que está fuera del tracto circulatorio principal del sistema del arco faríngeo que oxigena el flujo sanguíneo al cerebro, al pulmón.
- remodelar el corazón de dos cámaras en el corazón de cuatro cámaras para establecer el circuito cardiopulmonar y restablecer el flujo sanguíneo completamente oxigenado al cerebro, marcando el inicio de la endotermia y una estrategia de búsqueda y exploración en tiempo real relativamente continua.
- la división mielinizada del sistema nervioso parasimpático
- remodelación de los componentes nerviosos del arco faríngeo en los nervios craneales a través del parasimpático mielinizado.
- la aparición de la neocorteza y el sistema talamocortical de la corteza olfativa.
- llevando las fajas de las extremidades desde su posición ancestral como aletas, a una posición que las coloca debajo del transporte del cuerpo en los primeros mamíferos.
- adaptando los sentidos quimiosensoriales y olfativos al aire a partir de sus adaptaciones acuáticas ancestrales.
- remodelación de la línea lateral para detectar la presión del agua en el sistema auditivo para detectar la presión del aire.
- remodelación vestibular, olfativa, visual y auditiva recién emergente en el sistema cabeza-cuello.
- remodelar los cartílagos del arco faríngeo y los grupos de músculos para que se conviertan en parte del sistema de participación social que vincula la postura corporal, las posturas de orientación de la cabeza y el cuello y las expresiones faciales junto con las vocalizaciones que están vinculadas a los mecanismos de estimulación y estimulación auditiva específicos de la especie.
Primates: braquiación, bipedalismo, aseo e inteligencia dexteral
Expansión del cerebro: mutación de desplazamiento de marco de misosina y aparición de Homo
En 2004, Hansell H. Stedman y sus colegas de la Universidad de Pensilvania estaban buscando mutaciones relacionadas con distrofias musculares cuando descubrieron una mutación de cambio de marco específica de una especie de un gen de primates altamente conservado, MYH16 . [78] El gen MYH16 codifica una cadena de miosina pesada que está presente en los músculos de la mandíbula de los primates y es responsable del poderoso movimiento de los músculos contráctiles. En los primates, la cadena de miosina codificada por el gen MYH16 está muy conservada y se expresa en los músculos temporal y masetero que conectan la mandíbula con los puntos de anclaje en la cresta sagital de los primates. La mutación de cambio de marco que descubrió el grupo de Stedman es universal para los humanos, pero aparentemente es perjudicial para la mayoría de los demás primates debido a las demandas masticatorias de su dieta y, por lo tanto, ha sido altamente conservada dentro de la familia.
Stedman y su grupo proponen que la mutación de cambio de marco MYH16 disminuyó la presión que los músculos temporal y masetero ejercen sobre la cresta sagital en desarrollo, liberando así la presión selectiva somática necesaria para inducir su formación en primer lugar. Esto, a su vez, permitió una expansión de la caja cerebral a partir de aproximadamente 2,4 millones de años, ya que la restricción estructural en la expansión de la caja cerebral, la cresta sagital, se volvió vestigial y finalmente desapareció de la ontogenia.
Anatomía neural de vertebrados y mamíferos y encarnación enactiva
Grupos neuronales, mapas somáticos topobiológicos, conjuntos reentrantes
El concepto de Edelman de lo que es un grupo neuronal está influenciado por el trabajo de su colega Vernon Mountcastle y su visión de la columna cortical como una unidad funcional en un sistema distribuido dentro del neocórtex. [3] Describe los grupos neuronales como una población de células con conexiones intrínsecas que las unen en una unidad funcional, y conexiones extrínsecas que las unen a otros grupos neuronales dentro de un sistema altamente distribuido: "La unidad principal de función y selección en el el cerebro superior es un grupo de células (que consta de quizás 50-10 000 neuronas) conectadas de una gran variedad de formas ... " [79]
Edelman presenta una vista en la que las colecciones de grupos neuronales se organizan en mapas topobiológicos del cuerpo a nivel de tejido. Esto significa que pueden mapear las hojas sensoriales, los conjuntos motores u otros grupos neuronales a los que se conectan. En el caso de las hojas sensoriales, las neuronas distales de la vía envían ramificaciones que se bifurcan o divergen a medida que se adentran más en el sistema nervioso y distribuyen su información a múltiples niveles y regiones, vinculando una pequeña cantidad de células sensoriales a una cantidad mucho mayor de grupos neuronales. más profundo en el sistema nervioso. De manera algo análoga, las neuronas motoras dentro de los conjuntos motores en el extremo distal de la vía motora reciben entradas de grupos neuronales dentro de un amplio número de regiones y niveles distribuidos del sistema nervioso.
Un conjunto reentrante resulta para la selección de un subconjunto de topomaps y vías asociadas que se activan y mantienen simultáneamente para instigar cambios posturales en respuesta a la retroalimentación sensorial de acuerdo con las necesidades hedónicas del organismo.
Inhibición recíproca, canalización y amortiguación de la respuesta al estrés
En un sistema selectivo, a menudo se produce una amplificación diferencial mediante la inhibición de los competidores. En el sistema nervioso, la mayoría de las vías excitadoras hacen sinapsis con neuronas inhibidoras y, con mayor frecuencia, la activación de una vía específica implica suprimir o inhibir la expresión de otras vías que requerirían el uso de los mismos componentes o recursos estructurales.
La inhibición recíproca permite que el sistema colapse en una solución, en lugar de calcular una solución. Bajo las condiciones de canalización, este proceso puede resultar en un conjunto de reflejos que son adaptativos bajo circunstancias normales, pero bajo condiciones de estrés la inhibición puede ser liberada para revelar la variación latente que estaba fuera de la vía canalizada, ofreciendo potencialmente novedosos y en ocasiones adaptativos. , respuestas conductuales a tensiones novedosas. Existe una enorme cantidad de variación latente o "amortiguación" en un sistema canalizado que permite que el sistema responda rápidamente al estrés.
El reservorio de redes inhibidas latentes justo fuera del rango condicionado de comportamiento, es un reservorio de creatividad e ingenio para el sistema nervioso. Existen vías y redes de grupos neuronales capaces de explorar nuevas posibilidades y soluciones fuera del rango de condicionamiento previo que se encuentran latentes y por debajo del umbral de activación esperado en circunstancias extraordinarias.
Reconocerse a sí mismo y a lo no propio: mapas neuronales topobiológicos y postura
Los antecedentes de Edelman lo hicieron consciente de que la distinción más fundamental que puede hacer un organismo es entre el yo y el no yo. Considera que el problema clave para las células, organizadas en mesencyhme y epitelios dentro de un animal multicelular, es cómo organizarse de manera que puedan actuar como un todo unificado, o "yo" dentro de una ecología más amplia cuando la supervivencia lo requiera. Con su comprensión de la dualidad de la arquitectura anatómica de los vertebrados, se centra en cómo el sistema nervioso podría dar lugar a un sentido unificado de "yo" a partir de su estructura y las interacciones dinámicas con el medio ambiente.
Edelman describe el sistema nervioso central como un conjunto de mapas topológicos de la periferia del cuerpo y los grupos musculares que se vuelven cada vez más plásticos a medida que avanzamos desde la base de la columna hasta el mesencéfalo y el tálamo. [80] [81] Desde allí, el tálamo se asigna a la neocorteza a través del sistema tálamo-cortical, un punto clave de enfoque para la teoría TNGS de Edelman.
Los mapas pueden mantener su integridad topológica debido a que los haces nerviosos que viajan en desarrollo conservan en gran medida sus relaciones espaciales que migran para contactar con otros grupos de células del cuerpo. Los mapas se forman en el desarrollo a través de la transmisión neuronal desde la periferia, generada por la estimulación sensorial del entorno junto con oscilaciones periódicas generadas internamente, que arrastran las neuronas aguas abajo y se propagan hacia las regiones en desarrollo del sistema nervioso central. El patrón topobiológico resulta de estimular la liberación de factores de crecimiento potenciadores y / o inhibidores y el refuerzo sináptico entre las células y neuronas involucradas, consolidando y estabilizando así los mapas.
Un segundo componente crítico para establecer un sentido del yo frente al no yo son los conjuntos motores, junto con sus propioceptores, que subyacen a la postura del organismo. La cognición tiene tres componentes principales: la estimulación derivada de la hoja sensorial, la retroalimentación postural impulsada por el conjunto motor y la evaluación hedónica de la situación. La postura es la forma en que el organismo se orienta en el entorno en función de su estado hedónico y el contexto ecológico. La postura está mediada por los conjuntos motores que responden a la evaluación hedónica de la experiencia perceptiva y se vuelve a sentir a través de la propiocepción.
Los conjuntos motores están cartografiados topobiológicamente, al igual que los mapas sensoriales de la periferia; de hecho, los mapas sensoriales están íntimamente ligados a los grupos motores que los mueven, proporcionando una señal paralela generada internamente que se puede utilizar, junto con el sensor sensorial correspondiente. señal, para abstraer las características perceptivas multidimensionales de las láminas sensoriales bidimensionales relativas al movimiento de los cuerpos en el entorno. [82]
Estos sistemas de mapas topobiológicos interactivos incorporados y conjuntos motores posturales interactúan en todos los niveles del SNC, son cada vez más plásticos a medida que avanzamos por el SNC hasta la corteza y, en última instancia, están vinculados a vías hedónicas que emanan de los centros subcorticales y del tronco cerebral que reciben retroalimentación de las vísceras y desempeñan un papel importante en la evolución del sentido del "yo" que se fusiona en torno a un centro hedónico a medida que el sistema se adapta a todo lo demás que no es yo.
Construyendo una teoría de la función cerebral global
"A lo largo de los siglos, el hombre ha estado buscando algo más allá de sí mismo, más allá del bienestar material, algo que llamamos verdad o Dios o realidad, un estado atemporal, algo que no pueda ser perturbado por las circunstancias, el pensamiento o la corrupción humana". [90] - Jiddu Krishnamurti (1969)
El trabajo de Edelman reconoce las limitaciones a las que nos enfrentamos en la búsqueda de la que habla el enigmático escritor, orador y filósofo del siglo XX Jiddu Krishnamurti (11 de mayo de 1895 - 17 de febrero de 1986). Krishnamurti diría que el conocimiento está limitado o atado por el alcance de la experiencia de uno. Más allá de ese rango, el universo es misterioso pero, en cualquier momento, podría sorprendernos con algo nuevo y novedoso. De hecho, también insinuaría que lo que sabemos limita la forma en que percibimos el mundo, y podemos quedar atrapados por la finitud de nuestra propia experiencia y base de conocimientos. Señalaría que hay una diferencia entre pensamiento y conciencia. El pensamiento es comparar las cosas como son con lo que crees que deberían ser. La conciencia es ver las cosas como son, sin estar etiquetadas por prejuicios y expectativas. Como místico, busca liberarse de lo conocido en su búsqueda por conocer lo universal.
Para Edelman, el reconocimiento de patrones adaptativos evitará estas grandes concepciones y se centrará en la supervivencia utilizando lo conocido frente a lo desconocido, por el momento. Lo "conocido" de los humanos es principalmente de naturaleza lingüística. Somos criaturas narradoras con una larga historia previa a la alfabetización de la transmisión de conocimientos ancestrales en la tradición oral dentro de la cultura. Pero el pensamiento lingüístico descansa sobre un sustrato prelingüístico que es profundo y está bien desarrollado en los mamíferos antes del advenimiento del lenguaje. El lenguaje está limitado por estructuras cognitivas prelingüísticas y disfruta de un acceso limitado a ellas en su totalidad en este momento.
Dado que el lenguaje es la provincia de la conciencia, Edelman dividirá el problema en dos: 1) La conciencia primaria como el proceso de crear un Presente Recordado unitario que asimila y acomoda la novedad al aprendizaje de la experiencia anterior, pero no tiene sentido del pasado o del futuro, sólo un sentido egocéntrico de los acontecimientos en el espacio-tiempo; y, 2) Conciencia de orden superior donde el cerebro se vuelve masivamente reentrante y desarrolla un sentido narrativo del pasado, presente y futuro que es de naturaleza reflexiva, histórica y cultural.
Criterios necesarios para una teoría seleccionista de la función cerebral superior
La primera contribución teórica de Edelman al darwinismo neuronal se produjo en 1978, cuando propuso su Selección de grupo y señalización de reentrada fásica: una teoría de la función cerebral superior . [4] Edelman establece cinco requisitos necesarios que debe satisfacer una teoría biológica de la función cerebral superior. [91]
- La teoría debe ser coherente con los campos de la embriología, la neuroanatomía y la neurofisiología.
- La teoría debe tener en cuenta el aprendizaje y la memoria, y el recuerdo temporal en un sistema distribuido.
- La teoría debería explicar cómo se actualiza la memoria sobre la base de la experiencia en tiempo real.
- La teoría debería explicar cómo los sistemas cerebrales superiores median la experiencia y la acción.
- La teoría debería dar cuenta de las condiciones necesarias, si no suficientes, para el surgimiento de la conciencia.
Categorización perceptual
Para Edelman, el mundo de señales que experimentan las láminas sensoriales es efectivamente infinito e incognoscible antes de tiempo. El sistema nervioso comienza sin saber prácticamente nada sobre el mundo que no sean los patrones etológicos de comportamiento seleccionados filogenéticamente que han surgido a lo largo del tiempo dentro de una especie determinada. Edelman describe el mundo de las señales sensoriales que emanan de un "objeto" que golpea las hojas sensoriales como polimorfas y, de importancia ambigua hasta que la selección en el contexto de la retroalimentación hedónica las eleva a la prominencia en el procesamiento neuronal del entorno.
"Un animal individual dotado de un cerebro ricamente estructurado también debe adaptarse sin instrucción a un entorno complejo para formar categorizaciones perceptivas o una taxonomía interna que gobierne sus respuestas posteriores a su mundo" [92] - Gerald M. Edelman (1987)
Edelman define la categorización perceptual como "la discriminación selectiva de un objeto o evento de otros objetos o eventos con fines adaptativos". [93]
El problema de los sistemas nerviosos de los animales: estructuras finitas en un mundo infinito
En opinión de Edelman, los sistemas nerviosos de los animales operan fundamentalmente en términos de reconocimiento de patrones adaptativos más que lógicos. Son estructuras finitas con una resolución finita sobre la realidad y su experiencia. No pueden conocer una realidad efectivamente infinita en su totalidad, por lo tanto, no intentan hacerlo porque sería imposiblemente costoso en términos de tiempo y recursos.
Los sistemas nerviosos de los animales no son dispositivos lógicos ni dispositivos de búsqueda de la verdad. En cambio, los sistemas nerviosos de los animales desarrollaron una estrategia de reconocimiento de patrones adaptativos que permite muestrear y aproximar cognitivamente el entorno, o "imaginarlo", basándose en la naturaleza finita de su experiencia.
El sistema nervioso es capaz de construir una variedad aparentemente infinita de aproximaciones cognitivamente degeneradas que tienen mayor o menor grado de correspondencia con las características reales de la realidad que están experimentando.
No están interesados principalmente en aquellos modelos con la correspondencia más cercana a la realidad, sino que seleccionan aquellos modelos que satisfacen sus necesidades adaptativas y / o hedónicas primarias en cualquier punto particular en el tiempo y el espacio.
Los límites de los modelos cognitivos: el lenguaje llega tarde
En El presente recordado , Edelman razona que las estructuras neuroanatómicas que dan lugar al precepto emotivo, pensamiento, categoría, concepto, [q] narrativa y modelado cognitivo ecológico estaban bien establecidas en los mamíferos antes de que los humanos desarrollaran el lenguaje.
"La categorización conceptual que emerge antes del lenguaje es obviamente más rica que la categorización perceptiva, pero también se ve enormemente mejorada por el lenguaje. No obstante, los conceptos son sobre el mundo ..." [94] - Gerald M. Edelman (1989)
Edelman observa que, aunque el lenguaje es un potenciador de la cognición y el comportamiento, también es un recién llegado al esquema evolutivo de las cosas, y que gran parte de la cognición está mediada por una arquitectura de grupo neuronal que consiste en una jerarquía anidada de reentrada sensoriomotora y superior. ordenar mapas topobiológicos, operando en conjunto con sistemas de retroalimentación hedónica, que sea capaz de llevar a cabo un "estado prelingüístico de ser consciente de las cosas en el mundo - de tener imágenes mentales en el presente". [95]
Conciencia biológica: el problema de la novedad y el reconocimiento
Un objetivo específico de la teoría es demostrar cómo el tema de la conciencia puede enfocarse científicamente y de una manera que sea consistente con los principios subyacentes de la biología darwiniana. El darwinismo neuronal vincula el proceso de la conciencia directamente con la arquitectura cognitiva del organismo y la necesidad de asimilar fenómenos no encontrados previamente en el repertorio de respuestas adaptativas del organismo.
Edelman parece adoptar dos enfoques del problema, la conciencia como estado y la conciencia como proceso. Busca basar el proceso en la anatomía y fisiología del organismo, específicamente en los grupos neuronales dentro del sistema nervioso y cómo realizan la tarea de categorización perceptiva a partir de una onda inicialmente nebulosa de señales mundiales que reciben las hojas sensoriales junto con las hedónicas. sistemas de retroalimentación cuando se enfrentan a la novedad.
La conciencia como estado
Edelman reconoce que la conciencia humana parece haber desarrollado un rango de potencial más amplio que el de nuestros primos animales y se toma su tiempo para dividir el proceso de conciencia en orden primario y superior para poder abordar la singularidad de la conciencia lingüística vis a vis el presente recordado. de la conciencia de los mamíferos en general.
"He hecho una distinción, que creo que es fundamental, entre la conciencia primaria y la conciencia de orden superior. La conciencia primaria es el estado de ser consciente de las cosas en el mundo, de tener imágenes mentales en el presente. Pero no es acompañada de cualquier sentido de una persona con un pasado y un futuro ... la conciencia de orden superior implica el reconocimiento por parte de un sujeto pensante de sus propios actos o afectos. episodios sin la participación de los órganos o receptores de los sentidos ". [95] - Gerald M. Edelman (1992)
Edelman asocia la conciencia primaria con un estado de conciencia impulsado por la necesidad hedónica, pero tiene poco o ningún sentido explícito de un yo autobiográfico. Este tipo de conciencia es una conciencia que está completamente en el momento.
La conciencia como proceso
Además de ser un estado de conciencia, en opinión de Edelman, la conciencia opera como un proceso subcomponente de la cognición de manera más amplia. La conciencia funciona para lidiar con aspectos novedosos de nuestra experiencia que no se han encontrado ni adaptado previamente. Edelman razona que la conciencia está dedicada a la asimilación de la novedad y a prestar atención a con-específicos ecológicos hedónicamente salientes.
Una vez que la novedad ha sido adaptada y asimilada como reflejo habituado, o la necesidad hedónica básica satisfecha, la novedad deja de ser novedosa, y la conciencia se libera para atender otros aspectos novedosos de la experiencia perceptiva del organismo y la adaptación en curso a su ambiente.
Al restringir la definición de conciencia , como un proceso, de esta manera, el término adquiere una forma muy específica, finita y biológicamente definible como un proceso psicofisiológico con una arquitectura anatómica subyacente y una historia evolutiva, lo que permite probarlo científicamente. categorizados y examinados. Esto, a su vez, debería permitir caracterizar los estados conscientes como la configuración anatómico-fisiológica asociada a la asimilación de la novedad en un momento determinado. Si consideramos que los estados conscientes ocurren en fases , entonces podemos considerar que la neurodinámica ocurre dentro de marcos de tiempo.
El sistema tálamocortical es de particular importancia ya que se cree que la neocorteza juega un papel importante en la conciencia de orden superior, y esta es la puerta sensorial principal que conecta la neocorteza con el resto del sistema subcortical. Las conexiones de la paleocórtex y la archi-corteza también proporcionan información importante. El neocórtex en sí mismo enviará una lluvia de flujo inhibitorio que modula y refina las acciones motoras subcorticales a medida que viaja por el sistema nervioso central hasta los grupos motores neuromusculares distales a lo largo de cada tracto. En " El presente recordado y posteriores [7] [8] [9] Edelman sostiene que la señalización de reentrada tálamocortical y corticocortical es fundamental para generar y mantener estados de conciencia en los mamíferos.
TNGS: la teoría de la selección de grupos neuronales
La motivación de Edelman para desarrollar la Teoría de la selección de grupos neuronales (TNGS) fue resolver "una serie de aparentes inconsistencias en nuestro conocimiento del desarrollo, anatomía y función fisiológica del sistema nervioso central". [98] Un tema urgente para Edelman era explicar la categorización perceptiva sin hacer referencia a un homúnculo observador central o "asumir que el mundo está predispuesto de manera informativa". [98]
Liberarse de las demandas, requerimientos y contradicciones del modelo de procesamiento de información; Edelman propone que la categorización perceptual opera mediante la selección de grupos neuronales organizados en redes variantes que amplifican diferencialmente sus respuestas junto con la retroalimentación hedónica a lo largo de la experiencia, desde dentro de una población masiva de grupos neuronales que se enfrentan a una matriz caótica de sensores sensoriales. entrada de diferentes grados de importancia y relevancia para el organismo.
Edelman rechaza rotundamente la noción de un homúnculo , describiéndolo como un "primo cercano del electricista del desarrollo y el decodificador neuronal", artefactos de la lógica de diseño de arriba hacia abajo centralizada por el observador de los enfoques de procesamiento de información. Edelman señala correctamente que "probablemente sea una suposición segura que la mayoría de los neurobiólogos considerarían que el homúnculo y las soluciones dualistas (Popper y Eccles 1981) a los problemas del informe subjetivo están más allá de toda consideración científica". [99] [100]
Organización de la teoría TNGS
El darwinismo neuronal organiza la explicación de TNGS en tres partes: selección somática , mecanismos epigenéticos y funciones globales . Las dos primeras partes se refieren a cómo surge la variación a través de la interacción de eventos genéticos y epigenéticos a nivel celular en respuesta a eventos que ocurren a nivel del sistema nervioso animal en desarrollo. La tercera parte intenta construir un modelo temporalmente coherente de función cognitiva y comportamiento globalmente unitarios que surja de abajo hacia arriba a través de las interacciones de los grupos neuronales en tiempo real.
Edelman organizó las ideas clave de la teoría TNGS en tres principios principales:
- Repertorio primario: formación de desarrollo y selección de grupos neuronales;
- Repertorio secundario: selección conductual y experiencial que conduce a cambios en la fuerza de las conexiones entre poblaciones sinápticas que unen grupos neuronales;
- Señalización reentrante: el arrastre sincrónico de grupos neuronales conectados recíprocamente dentro de mapas sensoriomotores en conjuntos de actividad global coherente.
El repertorio primario se forma durante el período desde el comienzo de la neurulación hasta el final de la apoptosis. El repertorio secundario se extiende durante el período de sinaptogénesis y mielinización, pero continuará demostrando plasticidad del desarrollo a lo largo de la vida, aunque de forma disminuida en comparación con el desarrollo temprano.
Los dos repertorios tratan el tema de la relación entre los procesos genéticos y epigenéticos para determinar la arquitectura general de la neuroanatomía, buscando reconciliar la naturaleza , la crianza y la variabilidad en la formación del fenotipo final de cualquier sistema nervioso individual.
"Una característica central de la teoría de la selección de grupos neuronales es que los mecanismos que conducen a la formación tanto del repertorio primario como del secundario son epigenéticos: aunque están limitados por restricciones genéticas, los eventos que ocurren en las etapas de desarrollo y experiencia de la selección conducen a aumentos con el tiempo. tanto en la heterogeneidad como en la diversidad espacial de las células y estructuras celulares. Tales eventos dependen de la ocurrencia previa de otros eventos en cursos de tiempo que son largos en comparación con los de eventos intracelulares, y las células involucradas exhiben ordenamientos espaciales interactivos y cooperativos que no podrían tener almacenado directamente en el código genético ". [101] - Gerald M. Edelman (1987)
No hay cableado de punto a punto que lleve un código neuronal a través de un circuito lógico computacional que entregue el resultado al cerebro porque
- en primer lugar, la evidencia no respalda tal noción de una manera que no sea problemática,
- en segundo lugar, el ruido en el sistema es demasiado grande para que un código neuronal sea coherente,
- y tercero, los genes solo pueden contribuir y limitar los procesos de desarrollo; no las determina en todos sus detalles.
La variación es el resultado inevitable de la dinámica del desarrollo.
La señalización reentrante es un intento de explicar cómo se producen "correlaciones temporales coherentes de las respuestas de las láminas de receptores sensoriales, los conjuntos motores y los grupos neuronales que interactúan en diferentes regiones del cerebro". [102]
Repertorio primario: selección evolutiva
El primer principio de TNGS se refiere a eventos que son embrionarios y se desarrollan hasta el período neonatal. Esta parte de la teoría intenta explicar la diversificación anatómica única del cerebro incluso entre individuos genéticamente idénticos. El primer principio propone el desarrollo de un repertorio primario de grupos neuronales degenerados con diversas conexiones anatómicas que se establecen a través de las contingencias históricas de los procesos primarios del desarrollo. Busca proporcionar una explicación de cómo la diversidad de fenotipos de grupos neuronales emergen del genotipo del organismo a través de influencias genéticas y epigenéticas que se manifiestan mecanoquímicamente en la superficie celular y determinan la conectividad.
Edelman enumera lo siguiente como vital para la formación del repertorio primario de grupos neuronales, pero también contribuye a su diversificación y variación anatómica:
- División celular: hay rondas repetidas de división celular en la formación de poblaciones neuronales.
- Muerte celular: existe una gran cantidad de muerte celular preprogramada que se produce por apoptosis dentro de las poblaciones neuronales.
- Extensión y eliminación del proceso: el sondeo exploratorio del entorno embrionario mediante el desarrollo de neuronas implica la extensión y eliminación del proceso a medida que las neuronas detectan gradientes moleculares en las membranas de la superficie celular vecinas y el sustrato de la matriz extracelular.
- Acción CAM y SAM: la mecanoquímica de las moléculas de adhesión celular y de superficie juega un papel clave en la migración y conectividad de las neuronas, ya que forman grupos neuronales dentro de la población distribuida en general.
Dos preguntas clave con respecto a este tema que Edelman busca responder "en términos de eventos genéticos y epigenéticos del desarrollo" son: [103]
- "¿Cómo especifica un código genético unidimensional un animal tridimensional?"
- "¿Cómo es la respuesta a esta pregunta consistente con la posibilidad de un cambio morfológico relativamente rápido en períodos relativamente cortos de tiempo evolutivo?"
El grupo neuronal: conexiones intrínsecas y extrínsecas
Estos grupos neuronales serán una de las unidades primarias de selección en la formación del repertorio primario en TNGS.
Repertorio secundario - Selección experiencial
El segundo principio de TNGS se refiere a los eventos posnatales que gobiernan el desarrollo de un repertorio secundario de conectividad sináptica entre poblaciones de orden superior de grupos neuronales cuya formación es impulsada por la selección conductual o experiencial que actúa sobre poblaciones sinápticas dentro y entre grupos neuronales. La noción de Edelman del repertorio secundario toma prestado en gran medida el trabajo de Jean-Pierre Changeux y sus asociados Philippe Courrège y Antoine Danchin , y su teoría de la estabilización selectiva de las sinapsis . [104]
Modificación sináptica
Una vez que se establece la estructura anatómica abigarrada básica del repertorio primario de grupos neuronales, está más o menos fija. Pero dada la colección numerosa y diversa de redes de grupos neuronales, es probable que existan redes y grupos neuronales funcionalmente equivalentes, aunque anatómicamente no isomórficos , capaces de responder a ciertos estímulos sensoriales. Esto crea un entorno competitivo en el que los grupos neuronales competentes en sus respuestas a determinadas entradas se "amplifican diferencialmente" mediante la mejora de la eficacia sináptica de la red de grupos neuronales seleccionados. Esto conduce a una mayor probabilidad de que la misma red responda a señales similares o idénticas en el futuro. Esto ocurre mediante el fortalecimiento de las sinapsis neurona a neurona. Estos ajustes permiten la plasticidad neuronal a lo largo de un calendario bastante rápido.
La regla postsináptica
Modificaciones presinápticas
Lógica del transmisor
Reentrada
El tercer y último principio de TNGS es el reingreso. La señalización reentrante "se basa en la existencia de mapas neuronales conectados recíprocamente". [102] Estos mapas topobiológicos mantienen y coordinan las respuestas en tiempo real de múltiples redes de repertorio secundario de respuesta, tanto unimodales como multimodales, y sus conexiones reentrantes recíprocas les permiten "mantener y sostener la continuidad espacio-temporal en respuesta a señales del mundo real". [102]
La última parte de la teoría intenta explicar cómo experimentamos la consistencia espacio-temporal en nuestra interacción con los estímulos ambientales. Edelman lo llamó " reentrada " y propone un modelo de señalización reentrante mediante el cual un muestreo multimodal disyuntivo del mismo evento de estímulo correlacionado en el tiempo hace posible el arrastre fisiológico sostenido de grupos neuronales distribuidos en unidades conductuales globales temporalmente estables de acción o percepción. Dicho de otra manera, se pueden usar múltiples grupos neuronales para muestrear un conjunto de estímulos dado en paralelo y comunicarse entre estos grupos disyuntivos con latencia incurrida.
La teoría ampliada de la selección de grupos neuronales: la hipótesis del núcleo dinámico
A raíz de su publicación de Neural Darwinism , Edelman continuó desarrollando y extendiendo su teoría TNGS así como su Hipótesis del Regulador. Edelman se ocuparía de los problemas morfológicos en Topobiología y comenzaría a extender la teoría TNGS en El presente recordado . Periódicamente, durante los años intermedios, Edelman publicaría una nueva actualización sobre su teoría y el progreso realizado.
En El presente recordado , Edelman observaría que el sistema nervioso central de los mamíferos parecía tener dos sistemas morfológicamente organizados distintos: uno, el sistema límbico y del tronco encefálico, que se dedica principalmente a la "conducta apetitiva, consumatoria y defensiva"; [105] El otro sistema es el sistema reentrante tálamocortical , junto con las "áreas sensoriales primarias y secundarias y la corteza de asociación" [105] que están "fuertemente vinculadas a los exteroceptores y están cartografiadas de forma cercana y extensa de forma polimodal". [105]
En 1993, Edelman lanzó Bright Air, Brilliant Fire, donde profundizó en sus conceptos del sistema talamocortical y los apéndices corticales que integraban la memoria y la función en tiempo real de la corteza con la arquitectura subcortical del mamífero. Amplía la teoría TNGS con su Hipótesis del núcleo dinámico .
El sistema talamocortical
El tálamo es la puerta de entrada al neocórtex para todos los sentidos excepto el olfativo. Los tractos espinotalámicos traen información sensorial desde la periferia al tálamo, donde se integra la información sensorial multimodal y desencadena las respuestas motoras reflejas subcorticales de respuesta rápida a través de la amígdala, los ganglios basales, el hipotálamo y los centros del tronco encefálico. Simultáneamente, cada modalidad sensorial también se envía a la corteza en paralelo, para análisis reflexivo de orden superior, asociación sensoriomotora multimodal y la activación de la respuesta moduladora lenta que afinará los reflejos subcorticales.
Thalamus - Integración sensorial polimodal
Corteza cerebral: la neocorteza isocortical
Los apéndices corticales: los órganos de sucesión
Edelman se dio cuenta de que los límites de su teoría TNGS y sus intentos de replicación de autómatas eran inadecuados para la tarea de explicar la secuenciación e integración en tiempo real de la producción del grupo neuronal de la corteza con la organización subcortical del organismo. "Ni la teoría original ni los autómatas de reconocimiento simulado tratan con detalle satisfactorio el orden sucesivo de eventos en el tiempo mediado por los varios componentes principales del cerebro que contribuyen a la memoria, particularmente en lo que se refiere a la conciencia". [106] Este problema lo llevó a centrarse en lo que llamó los órganos de sucesión ; El cerebelo, los ganglios basales y el hipocampo.
Cerebelo: núcleos archi, paleo y neocerebeloso
Los ganglios basales: Archi-, paleo- y neostriatum
El hipocampo - Archicortex
Colaboradores, cómplices y discípulos de Edelman: espacio de trabajo global, teoría de la integración de la información, PHI, reutilización neuronal ...
Bernard Baars - Espacio de trabajo global
Giulio Tononi - Teoría de la integración de la información y PHI
El Instituto de Neurociencias - Construyendo dispositivos basados en el cerebro
A pesar de las críticas de Edelman a los enfoques computacionales de la biología, no tiene reparos en aplicar la biología a la computación. El instituto de investigación de Edelman, The Nuerosciences Institute (NSI) en La Jolla, California, ha estado desarrollando dispositivos basados en el cerebro que utilizan las concepciones del darwinismo neuronal para operar y "programarse" a sí mismos desde abajo hacia arriba.
Darwin III y Nomad
Darwin III y Nomad fueron dos versiones tempranas de dispositivos basados en el cerebro que analiza Edelman.
Recepción
Una revisión temprana del libro Neural Darwinism en The New York Review of Books [108] de Israel Rosenfield invitó a una respuesta animada por parte de la comunidad de neurociencias. [109] Los puntos de vista de Edelman se considerarían un ataque al paradigma dominante de los algoritmos computacionales en la psicología cognitiva y la neurociencia computacional, lo que invita a la crítica desde muchos ángulos.
Habría muchas quejas sobre la dificultad del idioma. Algunos verían a Edelman como arrogante, o un intruso en el campo de la neurociencia, de la biología molecular vecina. Se plantearon argumentos legítimos sobre cuántos datos experimentales y de observación se habían reunido en apoyo de la teoría en ese momento. O, si la teoría era original o no.
Pero más a menudo, en lugar de tratar con la crítica de Edelman a los enfoques computacionales, la crítica se centraría en si el sistema de Edelman era una explicación darwiniana verdaderamente adecuada. No obstante, el darwinismo neuronal , tanto el libro como el concepto, recibió una aclamación crítica bastante amplia.
Una de las críticas más famosas del darwinismo neural sería la revisión crítica de 1989 de Francis Crick , Neural Edelmanism . [110] Francis Crick basó su crítica en que los grupos neuronales son instruidos por el entorno en lugar de experimentar una variación ciega. En 1988, el neurofisiólogo William Calvin propuso la verdadera replicación en el cerebro, [111] mientras que Edelman se opuso a la idea de verdaderos replicadores en el cerebro. Stephen Smoliar publicó otra revisión en 1989. [112]
Inglaterra, y su comunidad de neurociencias, tendrían que depender de copias piratas del libro hasta 1990, pero una vez que el libro llegó a las costas inglesas, el comentarista social y neurocientífico británico Steven Rose se apresuró a elogiar y criticar sus ideas, escribiendo estilo, presunciones y conclusiones. [113] El escritor del New York Times , George Johnson , publicó Evolution Between the Ears , una revisión crítica del libro de Gerald Edelman de 1992 Brilliant Air, Brilliant Fire . [114] En 2014, John Horgan escribió un profundo tributo a Gerald Edelman en Scientific American , destacando tanto su arrogancia, brillantez y enfoque idiosincrásico de la ciencia. [115]
Chase Herrmann-Pillath ha sugerido que Friedrich Hayek había propuesto anteriormente una idea similar en su libro The Sensory Order: An Inquiry into the Foundations of Theoretical Psychology , publicado en 1952. [116] Otros destacados defensores de las propuestas seleccionistas incluyen a Jean -Pierre Changeux (1973, 1985), [104] [117] Daniel Dennett y Linda B. Smith . Se seguirían publicando reseñas del trabajo de Edelman a medida que se difundieran sus ideas.
Una revisión reciente de Fernando, Szathmary and Husbands explica por qué el darwinismo neural de Edelman no es darwiniano porque no contiene unidades de evolución como las definió John Maynard Smith . Es seleccionista porque satisface la ecuación de Price , pero no hay ningún mecanismo en la teoría de Edelman que explique cómo se puede transferir información entre grupos neuronales. [118] Una teoría reciente llamada Neurodinámica Evolutiva desarrollada por Eors Szathmary y Chrisantha Fernando ha propuesto varios medios por los cuales la verdadera replicación puede tener lugar en el cerebro. [119]
Fernando ha ampliado estos modelos neuronales en un artículo posterior. [120] En el modelo más reciente, tres mecanismos de plasticidad i) STDP multiplicativo, ii) LTD y iii) competencia heterosináptica, son responsables de copiar los patrones de conectividad de una parte del cerebro a otra. Exactamente las mismas reglas de plasticidad pueden explicar los datos experimentales sobre cómo los bebés realizan el aprendizaje causal en los experimentos realizados por Alison Gopnik. También se ha demostrado que al agregar el aprendizaje hebbiano a los replicadores neuronales, el poder de la computación evolutiva neuronal en realidad puede ser mayor que la selección natural en los organismos. [121]
Ver también
- Mecanismo antrópico
- Sistema adaptativo complejo
- darvinismo
- Psicología Evolutiva
- Programación genética
- La potenciación a largo plazo
- Memes
- Síntesis moderna
- Neurodesarrollo
- Nativismo psicológico
- Teoría de la sociedad de la mente
- El Instituto de Neurociencias
- Darwinismo universal
Notas
- ^ El trabajo de Rodney Porter con la enzima papaína resultó en la escisión del anticuerpo enfragmentos Fab y Fc , mientras que el trabajo de Gerald Edelman condujo a la reducción de los puentes disulfuro para separar la molécula en fragmentos de cadena ligera y pesada. Juntos, este trabajo permitió secuenciar y reconstruir la estructura del anticuerpo, lo que resultó en la concesión del Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1972.
- ^ Los tres dominios son:
- Eubacterias
- Archea
- Eukarya
- ^ Los siete reinos son:
- Eubacterias
- Archea
- Protozoos
- Cromista
- Plantas
- Hongos
- Animales
- ^ Descripción original: "Figura 1. Clasificación filogenética de los animales y sus parientes unicelulares. (A) Una línea de tiempo de diferentes eventos durante la evolución animal temprana. La transición a la multicelularidad animal, y por lo tanto el origen de los primeros animales, ocurrió en algún momento al final del período toniano, según estimaciones de relojes moleculares. La evidencia fósil o geológica más antigua de animales reconocibles se remonta al período Ediacárico, con relojes moleculares que extienden la aparición de diferentes filos de animales hasta el criogénico. Las unidades de tiempo son hace millones de años (Ma ). (b) Cladograma que representa los clados principales del árbol de los animales y los grupos principales de parientes unicelulares de los animales: coanoflagelados, filastereanos, ictiosporeos y coralloquitreos-pluriformeanos. Los nodos de colores indican diferentes ancestros que podemos reconstruir y que es importante comprender la transición a la multicelularidad animal; la rama interna resaltada (del Urchoanozo an al animal LCA) indica el tallo del animal. Las posiciones inciertas dentro del árbol animal y dentro de los Holozoos se representan con politomías ".
- ↑ En La evolución de la individualidad , Buss dedica un tiempo considerable a examinar el legado de Weismann y las fortalezas y debilidades de su Doctrina de la continuidad del plasma germinal. [38] Como veremos, la transición a metazoos con una línea germinal secuestrada tiene intermedios, y siempre hay un límite de validez para cualquier supuesto dado; no obstante, una vez que la línea germinal se ha secuestrado de forma segura, la suposición de Weismann parece sostenerse y dar una idea.
- ^ Este es el caso de todos los metazoos que han secuestrado la línea germinal. La Porifera monoblástica y la Cnidaria diploblástica pueden representar las etapas intermedias entre la transición a la multicelularidad y el secuestro completo de la línea germinal en bilaterianos triploblásticos .
- ^ Descripción original: "Figura 3. Ciclos de vida alternados temporalmente de holozoos unicelulares. Cada panel muestra transiciones de etapas de vida de dos especies de holozoos unicelulares que representan cada clado. Las flechas indican la direccionalidad de la transición. Las flechas de bucle indican división celular. Flechas punteadas con signos de interrogación entre las etapas indican transiciones potenciales (no confirmadas) de etapas de vida. (a) Etapas de vida del coanoflagelado colonial Salpingoeca rosetta [176,187]. El ciclo de vida asexual (a la derecha) incluye una etapa de tecate sésil unicelular (adherida al sustrato), etapas unicelulares de natación lenta y rápida, y dos tipos de etapas coloniales clonales (colonias en cadena y en roseta), en las que las células vecinas están unidas por puentes intercelulares [188-190]. La inanición desencadena el ciclo sexual de S. rosetta (a la izquierda ), en el que las células diploides (nadadores lentos) se someten a meiosis y recombinación, y las células haploides resultantes (que también pueden dividirse asexualmente) se aparean de forma anisógama [176,1 78]. (b) Etapas de la vida del coanoflagelado colonial Choanoeca flexa [96]. Las transiciones de claro a oscuro inducen a las colonias de C. flexa a invertir su curvatura de forma rápida y reversible mientras mantienen contactos entre las células vecinas entre las microvellosidades del cuello, alternando entre dos conformaciones de colonias. En respuesta a la luz, las colonias exhiben una forma de alimentación relajada (flagelos). En ausencia de luz, las colonias pasan a una forma de natación invertida (flagelos). (c) Etapas de la vida de las filasterean Capsaspora owczarzaki [64,65,98]. En la etapa proliferativa trófica (filopodial), las células son amebas adheridas al sustrato, extendiendo varios filopodios largos y delgados a base de actina. Estas amebas pueden desprenderse del sustrato y agregarse activamente en la etapa agregante o "multicelular", produciendo una matriz extracelular que presumiblemente las une. En respuesta al hacinamiento o al estrés, las células de las etapas ameba y agregada pueden enquistarse al retraer los filopodios a una etapa quística o de resistencia. (d) Etapas de vida putativas de las filasterean Pigoraptor vietnamica [26,70]. Las células flageladas que nadan pueden formar filopodios largos, delgados, a veces ramificados, que pueden adherirse al sustrato. Las células flageladas pueden presentar en ocasiones lobopodios anchos. Las células flageladas pueden retraer el flagelo y volverse redondeadas, para dividirse en dos células flageladas hijas o pasar a una etapa quística. Esto, a su vez, puede producir dos células hijas flageladas. Las células también pueden formar agregaciones de células que se desintegran fácilmente y se alimentan conjuntamente. Las etapas de vida de Pigoraptor chileana son muy similares a las de P. vietnamica, pero P. chileana muestra una capacidad muy reducida para producir filopodia y lobopodia (ambas etapas son extremadamente raras en P. chileana). (e) Etapas de la vida de la ictiospora Creolimax fragrantissima [45,77]. Las amebas de un solo núcleo se dispersan hasta que se asientan y se enquistan. La célula redondeada se somete a múltiples rondas de división nuclear sincrónica (división cenocítica) sin división citoplásmica. Posteriormente, los núcleos se disponen en la periferia de la célula a medida que crece una gran vacuola central. Finalmente, el cenocito se celulariza y se liberan nuevas amebas para comenzar de nuevo el ciclo. (f) Etapas de la vida de la ictiospora Sphaeroforma arctica [99,180]. Las células de un solo núcleo se someten a múltiples rondas de división nuclear sincrónica (división cenocítica) sin división citoplasmática. Posteriormente, los núcleos se disponen en la periferia de la célula. Finalmente, el cenocito se celulariza, liberando una serie de células hijas para comenzar el ciclo nuevamente. (g) Etapas de la vida del corallochytrean Corallochytrium limacisporum [22,83,191]. La reproducción en C. limacisporum se produce principalmente mediante fisión binaria (99% de los casos), durante la cual una célula binucleada se divide en dos células simétricas y uninucleadas. Las células binucleadas pueden formar dos lóbulos que pueden conducir a la división celular (formando dos células monucleadas), o pueden revertirse hacia células esféricas. En este punto (*), las células pueden pasar al crecimiento cenocítico (1% de los casos) y continuar dividiendo sus núcleos formando células cuadrinucleadas. Las células cuadrinucleadas a menudo pueden formar una forma de trébol (similar a una célula bilobulada), que genera cuatro células mononucleadas o vuelve a la forma esférica y se divide en un cenocito de ocho, 12 y hasta 32 núcleos. Los cenocitos pueden liberar amebas dispersivas para comenzar el ciclo nuevamente. h) Fases de vida putativas del pluriformeano Syssomonas multiformis [26,70]. Una célula flagelada nadando puede adherirse temporalmente al sustrato a través de la parte anterior del cuerpo celular o moverse hacia el fondo y transformarse en una forma ameboflagelada produciendo tanto lobopodios anchos como filopodios cortos delgados. Las células flageladas pueden perder el flagelo a través de diferentes modos y pasar a una etapa de ameba, que produce filopodios delgados y relativamente cortos. Tanto la etapa de ameboflagelado como la de ameba pueden volver a la etapa de flagelado. Las células ameboides también pueden enquistarse al retraer sus filopodios y redondear el cuerpo celular. Pueden ocurrir divisiones palintómicas en la etapa quística para liberar varias células hijas flageladas. Las células flageladas pueden fusionarse parcialmente y formar agregados de células temporales sin forma de células flageladas o no flageladas y colonias en forma de roseta compuestas únicamente por células flageladas (que muestran flagelos dirigidos hacia afuera). En un medio rico, las células flageladas solitarias a veces pueden fusionarse activamente y formar una estructura similar a un sincitio, que experimenta una gemación y libera células hijas flageladas ". [40]
- ^ Descripción original: "La divergencia de la estructura celular en los flagelados fagotróficos no ameboides proporcionó la base para la evolución de los animales, los hongos, las plantas y los cromistas. Los pseudópodos evolucionaron de manera secundaria, la miosina II proporcionó la base para los pseudópodos en animales, amebozoos (y percolozoos) y músculos. Cloroplastos , originados cuando el antepasado de la planta esclavizó y modificó las cianobacterias no digeridas, se transfirieron lateralmente (flecha roja) para hacer cromistas (por ejemplo, algas marrones, diatomeas, dinoflagelados) cuyo antepasado modificó un alga roja esclavizada sin digerir. La dicotomía estructural eucariota más básica contrasta Euglenozoa (paralelo centriolos; cilios con varillas paraxonemales; citofaringe para alimentarse) y excava (Percolozoa, Eolouka, Neolouka: centriolos ortogonales: sin varillas paraxonémicas; alimentación por fagocitación de presas atraídas hacia un surco ventral por corrientes ciliares posteriores). -alimentación mediante la evolución de la locomoción de deslizamiento ciliar ventral para generar Sulcozoa, prot ozoa con una película proteica dorsal (azul). Independientemente de si el árbol eucariota tiene sus raíces en el sub-reino protozoario Eozoa como se muestra (muy probablemente) o al lado de las Reclinomonas similares a Eolouka con las mitocondrias más primitivas, los ancestros inmediatos de los animales (Choanozoa) surgieron por la pérdida del cilio anterior y la película dorsal del sulcozoo. para hacer opistocontes (en rojo) con un citoesqueleto microtubular radicalmente simplificado, más radialmente simétrico. En el antepasado de los filosporidios y los coanoflagelados surgieron filodigitos largos con soporte de actina, que se convirtieron en un círculo de microvellosidades para hacer el collar de coanoflagelados / esponja para la captura de bacterias. Los filosporidios comprenden Filasterea, Ichthyosporea, Corallochytrea. Los cuatro reinos derivados (por ejemplo, ANIMALIA, PLANTAE) se muestran en mayúsculas; todos los taxones en minúscula pertenecen al reino eucariota basal Protozoa. " [46]
- ^ Esta figura es de Hill & Wang 2020, La importancia de la transición epitelial-mesenquimal y la autofagia en la resistencia a los medicamentos contra el cáncer . La conexión entre los procesos celulares del cáncer y los procesos celulares de la embriogénesis no es descabellada. Estos son los mismos procesos que se sometieron a selección en el origen de los animales a medida que pasaban de organismos unicelulares a organismos multicelulares. [36] [12] El cáncer es un ejemplo de células que han escapado de las limitaciones de desarrollo del organismo multicelular y han vuelto a su patrón ancestral de reproducción inmortal en ausencia de los mecanismos inhibidores de la reproducción que requiere la formación adecuada de un plan corporal. Se podría decir que el cáncer es un problema de morfología.
- ^ Véase Otto Loewi (1921)
- ^ La gama de sustancias que se utilizan como neurotransmisores en el sistema nervioso es diversa.
- Acetilcolina (ACh): transmisor principal en las uniones neuromusculares
- Serotonina (5HT) derivada del aminoácido triptófano .
- Histamina (H) derivada del aminoácido histidina .
- Catecolaminas (Ch) derivadas del aminoácido tirosina , Las catecolaminas son:
- Dopamina (DA)
- Epinefrina (E)
- Norepinefrina (NE)
- Óxido nítrico (NO)
- Monóxido de carbono (CO)
- Trifosfato de adenosina (ATP)
- Ácido gamma-aminobutírico (GABA): por lo general, pero no siempre, ejerce un efecto inhibidor sobre las neuronas postsinápticas dentro del SNC.
- Glutamato (Glu): generalmente ejerce una influencia excitadora en las sinapsis del SNC
- Glicina (Gly): es un importante transmisor inhibitorio de la médula espinal.
- Endorfinas
- Encefalina
- Neuropéptido Y
- Oxitocina
- Somastatina
- Sustancia P
- Vasopresina
- ^ El núcleo rojo modula la marcha en las rutinas motoras de los vertebrados. Los mamíferos, y en particular los primates, han desarrollado un sistema secundario dominante, los tractos corticoespinales, que permiten una modulación de orden superior más refinada.
- ↑ Los dos primeros eventos del genoma completo en la historia de los vertebrados establecieron los temas básicos de la evolución de los vertebrados. Varias innovaciones clave surgieron con cada evento de duplicación. El primer evento parece estar asociado con la aparición de vertebrados sin mandíbula y, la innovación embriológica evolutiva clave de phylums, la cresta neural. La cresta neural es el tejido derivado de la capa germinal que suelda las divisiones visceral y somática. El biólogo del desarrollo Brian K. Hall ha propuesto que la cresta neural es una cuarta capa germinal, lo que convierte a los vertebrados en los únicos animales cuadroblásticos que han evolucionado hasta el momento. [71] Los vertebrados sin mandíbula poseen una integración limitada entre las divisiones somática y visceral, con la comunicación a través de neuronas parasimielinizadas parasimielínicas limitadas a las hendiduras branquiales rombencéfalo-faríngeas y al extremo sacro. El segundo evento del genoma completo provoca toda una serie de innovaciones en vertebrados: mielina, propioceptores, mandíbulas, aletas, neuronas simpáticas. Después del segundo evento de duplicación del genoma completo, surgió el sistema trigémino con la aparición de vertebrados con mandíbulas. La nueva mandíbula de vertebrado se derivó de los primeros cartílagos del arco branquial; el componente nervioso se remodelará en el nervio trigémino y el par craneal V y será una parte crítica del sistema nervioso simptésico recién emergente. Estas modificaciones son posibles gracias al advenimiento de la mielina y la conducción nerviosa rápida.
- ^ Desde, Gambardella et. Alabama. (2017), La formación reticular del tronco encefálico de monoaminas como paradigma para redefinir varios fenotipos de la enfermedad de Parkinson debidos a especificidad genética y anatómica. . Descripción original Fig. 2: La neuroanatomía química de la formación reticular del tronco encefálico (BRF). Esta caricatura ofrece una descripción esquemática de las áreas del tronco encefálico que pertenecen propiamente a la formación reticular (RF). El diagrama muestra la constelación de núcleos de RF siguiendo una clasificación química de neurotransmisores. La morfología isodendrítica de las neuronas que componen los núcleos de RF, las configura como estaciones cruciales de proyecciones tanto aferentes como eferentes que descienden y se proyectan hacia la corteza y la médula espinal (CS). Esta red de conexiones superpuestas está involucrada en una gran cantidad de funciones de motor extrapiramidal y no motoras. Las principales áreas que contienen monoaminas, localizadas principalmente en el RF lateral excepto en C3, son los núcleos noradrenérgicos (A1-A7) adrenérgicos (C1-C3) dopaminérgicos (A8-A10) y colinérgicos (Ch5-Ch6). Estos son cruciales para la actividad respiratoria y para regular la presión arterial y la frecuencia cardíaca, la micción, el sudor, el ciclo sueño-vigilia y el control motor descendente. Los núcleos serotoninérgicos se encuentran en los núcleos medianos del rafe de RF, principalmente en las áreas B3, B8 y B9. Controlan funciones vegetativas como el estado de ánimo, el sueño y el comportamiento sexual, la depresión y el dolor. La RF medial, que se encuentra entre la mediana y la columna lateral, es una región que carece de núcleos monoamínicos, pero cuyos núcleos gigantocelulares y paramedianpontinos actúan como una estación para las fibras que se conectan con regiones monoamínicas como A6 (LC) y Ch6. Están involucrados en la regulación voluntaria del movimiento, así como en el control óptico, acústico y olfativo debido a sus conexiones, respectivamente, con la médula espinal y con los principales núcleos de los pares craneales. [72]
- ^ La observación cuidadosa de la distribución y el área de las partes del cuerpo revelará que la corteza se dedica principalmente a dos esfuerzos principales: 1) a unanálisis sensorialrefinado, integrado y reflexivo que modula lasrespuestas reflexivas de los procesos sensoriales subcorticales provocados cuando los primeros mamíferos completaron su adopción a la tierra y reorganizó adaptativamente sus sentidos primarios en un segundo nivel de integración dentro del sistema nervioso; y 2) la modificación de las rutinas motoras pre-mamíferas en posturas claramente mamíferas cuando las extremidades se colocan bajo el carro del cuerpo y la región cabeza-cuello / arco faríngeo se remodela en relación con la de sus antepasados amniotas. El flujo inhibitorio de la corteza desempeñará un papel importante en la modulación de las rutinas motoras subcorticales, del tronco del encéfalo y de la columna a medida que los mamíferos se adaptan a las nuevas posturas corporales. Una de las modificaciones principales del patrón motor espinal será la transición del movimiento ondulatorio de lado a lado (arraigado en la ascendencia de las aletas de las extremidades) al movimiento ondulatorio vertical (asociado con llevar las extremidades debajo del carro del cuerpo en etapas tempranas). mamíferos).
- ^ La cultura es la transmisión del conocimiento de los antepasados. El reconocimiento de patrones adaptativos en humanos es tanto social como individual. Los bebés humanos recién nacidos son inculturados simbólicamente a través del proceso de socialización en el que el compromiso mutuo recíproco entre los cuidadores y los niños incorpora sus respuestas emocionales, cognición y postura a la evaluación emocional y cognitiva compartida de la comunidad. Cognitivamente, hay dos lados fundamentales de un símbolo, el somático, que está sintonizado con el entorno y, a menudo, es de naturaleza visual, auditiva o postural; y lo visceral que está ligado al valor hedónico y se refleja en la conciencia como sentimientos o emociones. [88] [89] La emoción podría verse como una forma de pensamiento no lingüístico que transmite la conciencia de la evaluación hedónica a la conciencia.
- ^ La conceptualización es prelingüística y el número de conceptos concebibles supera el número de palabras disponibles en cualquier idioma, razón por la cual se acuñan nuevas palabras todo el tiempo. El lenguaje no crea conceptos, sino que nos ayuda a etiquetar y describir nuestras experiencias como sentimientos, sensaciones, percepciones, categorías, conceptos, narrativas y valoraciones cognitivas. El lenguaje no es necesario para la conceptualización, sino que permite que los conceptos se transmitan socialmente y se conviertan en una forma de cognición cultural. En el proceso, establece ciertas restricciones sobre la forma en que los conceptos pueden expresarse a través del lenguaje.
Los conceptos son los componentes básicos del modelado cognitivo. Los modelos cognitivos lingüísticos tienen esto en común:- Un conjunto de supuestos fundamentales sobre el mundo, los preceptos básicos de la realidad,
- Un círculo de razonamiento y comprensión a través de la aplicación de los supuestos, guiado por el instinto, la intuición, la lógica o la racionalidad,
- Un límite de validez determinado por la legitimidad de los supuestos subyacentes,
- Un conjunto de paradojas y contradicciones asociadas con exceder el límite de validez para uno o más de los supuestos primarios. La contradicción puede ocurrir internamente a través de una paradoja lógica o conflictos entre las predicciones del modelo y la realidad empírica de la experiencia. Ambos surgen cuando se supera el límite de validez de un supuesto fundamental .
- Y, eventualmente, un cambio de paradigma resultante de la modificación, adición o abandono de supuestos fundamentales que conduce a un mejor conjunto de supuestos con un rango de validez más amplio.
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Otras lecturas
- How Brains Think: Evolving Intelligence, Then and Now by William H. Calvin
- Neurogenesis in the Adult Human Brain
enlaces externos
- The Complete Work of Charles Darwin Online
- Wikiversity - Neuroscience
- Wikiversity - Fundamentals of Neuroscience
- Wikiversity - Introduction to Non-Genetic Darwinism
- Webpage of William Calvin
- Webpage of Daniel Dennett
- Webpage of Chrisantha Fernando
- Webpage of Stephen W. Porges