El pliegue neural es una estructura que surge durante la neurulación en el desarrollo embrionario tanto de aves como de mamíferos entre otros organismos. [1] [2] Esta estructura está asociada con la neurulación primaria , lo que significa que se forma por la unión de capas de tejido, en lugar de un agrupamiento y posterior vaciado de células individuales (conocido como neurulación secundaria ). En los humanos, los pliegues neurales son responsables de la formación del extremo anterior del tubo neural . Los pliegues neurales se derivan de la placa neural., una estructura preliminar que consta de células de ectodermo alargadas . Los pliegues dan lugar a células de la cresta neural , además de provocar la formación del tubo neural . [1] [3]
Pliegue neural | |
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Detalles | |
Escenario Carnegie | 9 |
Precursor | placa neural |
Da lugar a | tubo neural |
Identificadores | |
latín | plica neuralis |
TE | fold_by_E5.13.1.0.1.0.2 E5.13.1.0.1.0.2 |
Terminología anatómica [ editar en Wikidata ] |
Desarrollo
En el embrión, la formación de los pliegues neurales se origina en el área donde convergen la placa neural y el ectodermo circundante . Esta región del embrión se forma después de la gastrulación y está formada por tejido epitelial. Aquí, las células epiteliales se alargan mediante la polimerización de microtúbulos , aumentando su altura. La miniatura a continuación muestra este proceso, así como la posterior formación de las células de la cresta neural y el tubo neural, que surgen de la unión de los pliegues neurales. [4]
Plegable
La formación del pliegue neural se inicia con la liberación de calcio desde el interior de las células. El calcio liberado interactúa con proteínas que pueden modificar los filamentos de actina en el tejido epitelial externo, o ectodermo, para inducir los movimientos celulares dinámicos necesarios para crear el pliegue. [6] Estas células se mantienen unidas por cadherinas (específicamente E y N-cadherina), tipos de proteínas de unión intercelular. Cuando las células en los picos de los pliegues neurales se acercan entre sí, es la afinidad por moléculas de cadherina similares (N-cadherinas) lo que permite que estas células se unan entre sí. Por lo tanto, cuando las células precursoras del tubo neural comienzan a expresar N-cadherina en lugar de E-cadherina, esto hace que el tubo neural se forme y se separe del ectodermo y se asiente dentro del embrión. [1] Cuando las células no logran asociarse de una manera que no es parte del curso normal del desarrollo, pueden ocurrir enfermedades graves .
Vista general del proceso
El proceso de plegamiento comienza cuando las células de la región central de la placa neural, las células del punto de bisagra medial, se unen a la notocorda debajo de ellas. Esto crea un punto de anclaje central para que ocurra el proceso de plegado y, posteriormente, crea el surco neural . A medida que los pliegues neurales continúan extendiéndose, se forman puntos de bisagra dorsolateral, lo que permite que los pliegues se curven en una estructura en forma de tubo. Cuando los picos de los pliegues (conocidos como regiones de la cresta neural) se tocan, se fusionan e involucionan, creando el tubo neural debajo de la capa epidérmica recién formada. [7]
Mecanismo
El mecanismo molecular detrás de este proceso radica en la expresión y represión de proteínas morfogenéticas óseas (BMP). Las BMP son una amplia familia de proteínas que realizan muchas funciones en todo el embrión en crecimiento, incluida la estimulación del crecimiento de cartílago y hueso. Para permitir el crecimiento de los tejidos neurales precursores, a diferencia de los tejidos precursores de hueso o cartílago, la expresión de BMP se reduce en la placa neural, específicamente a lo largo de la línea medial, donde pronto se formará el surco neural. Las proteínas producidas a partir de los genes Noggin y Chordin inhiben estas BMP y, posteriormente, permiten que se expresen genes de compromiso neuronal, como SOX . Estos genes codifican factores de transcripción , que alteran la expresión genómica de estas células, adelantándolas en el camino del compromiso de las células neurales. [8] Este proceso de inhibición de BMP permite el anclaje de las células del punto de bisagra medial, proporcionando a los pliegues neurales la base necesaria para que se produzca el plegado y el cierre. Noggin y Chordin tienen otras funciones en el proceso de neurulación, incluida la estimulación de las células de la cresta neural para que emigren del tubo neural recién formado. [9] [10] El gen Sonic hedgehog también juega un papel en la atenuación de la expresión de BMP, formando el punto de bisagra medial mientras inhibe la formación de los puntos de bisagra dorsolateral y asegurando el cierre apropiado de los pliegues neurales. [11] Se cree que la placa precordal, la notocorda y el ectodermo no neural son importantes tejidos inductores que liberan estas señales químicas para desencadenar el plegamiento de la placa neural. [8]
La adhesión final de los pliegues neurales convergentes se debe a varios tipos diferentes de proteínas de unión intercelulares. Las cadherinas y sus moléculas receptoras de CAM, por ejemplo, están presentes en dos tipos en el tejido precursor neural: la E-cadherina mantiene las células de la placa neural y el ectodermo circundante adheridas entre sí, mientras que la N-cadherina hace lo mismo con las células de el pliegue neural. Solo las células que expresan el mismo tipo de cadherina pueden unirse entre sí; dado que los picos de los pliegues neurales expresan N-cadherina, pueden fusionarse en una hoja continua de células. Asimismo, es esta afinidad disminuida entre las células que expresan diferentes tipos de cadherina lo que permite que las células precursoras del tubo neural se separen del ectodermo, formando el tubo neural en el interior del embrión y la verdadera epidermis en el exterior. [1] Otro conjunto de moléculas involucradas en la fusión de los pliegues neurales son las moléculas de efrina y sus receptores Eph, que se adhieren de manera similar a las moléculas de cadherina discutidas anteriormente. [8]
Estructuras derivadas
La fusión de los pliegues neurales da lugar a muchas estructuras que incluyen: el tubo neural (el precursor del sistema nervioso central ), las células de la cresta neural (que dan lugar a una variedad de diversas células mesenquimales ) y la verdadera capa epidérmica . [1] El pliegue neural es una estructura extremadamente importante ya que este mecanismo es necesario para producir estos diversos tipos de células en los lugares correctos.
Significación clínica
Hay muchas enfermedades potenciales que pueden surgir de la adhesión inadecuada o la fusión de los pliegues neurales. Durante el plegado, las aberturas que se forman en las regiones craneal y caudal se denominan neuroporos craneales y caudales. [12] Si el neuroporo caudal no se cierra, puede ocurrir una afección llamada espina bífida , en la que la parte inferior de la médula espinal permanece expuesta. A menudo, esta afección puede detectarse durante los exámenes prenatales y tratarse antes del nacimiento, aunque en casos más graves, la persona puede hacer frente a la afección por el resto de su vida. [13] Dependiendo de la gravedad y el área afectada, las personas pueden experimentar una variedad de síntomas, que incluyen una función motora y movilidad variable, control de la vejiga y / o función sexual. [14]
Si, en cambio, la falla está en el neuroporo craneal, se produce anencefalia . En esta condición, el tejido cerebral se expone directamente al líquido amniótico y posteriormente se degrada. [15] Si todo el tubo neural no se cierra, la afección se conoce como craneoraquisquisis .
Ver también
- Biología del desarrollo
- Neurulacion
Referencias
- ↑ a b c d e Gilbert, Scott F. (2010). Biología del desarrollo (9ª ed.). Sunderland, Mass .: Sinauer Associates. ISBN 978-0878933846.[ página necesaria ]
- ^ Colas JF, Schoenwolf GC (junio de 2001). "Hacia una comprensión celular y molecular de la neurulación". Dinámica del desarrollo . 221 (2): 117–45. doi : 10.1002 / dvdy.1144 . PMID 11376482 . S2CID 43666547 .
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- ^ Lawson A, Anderson H, Schoenwolf GC (febrero de 2001). "Mecanismos celulares de formación de pliegues neurales y morfogénesis en el embrión de pollo" . El registro anatómico . 262 (2): 153–68. doi : 10.1002 / 1097-0185 (20010201) 262: 2 <153 :: AID-AR1021> 3.0.CO; 2-W . PMID 11169910 .
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- ^ "Espina Bífida" . Consultado el 1 de abril de 2013 .
- ^ "SB y la columna vertebral" . Aprenda sobre la espina bífida . Archivado desde el original el 23 de abril de 2013 . Consultado el 1 de abril de 2013 .
- ^ "7.2: El disco germinal trilaminar (3ª semana)" . Embriología humana: embriogénesis . Consultado el 22 de marzo de 2013 .
enlaces externos
- Video de YouTube de neurulación embrionaria de pollitos
- Anatomía del tubo neural y el surco del cuerpo humano por Henry Gray