Oscilación neural

Las oscilaciones neuronales , u ondas cerebrales , son patrones rítmicos o repetitivos de actividad neuronal en el sistema nervioso central . El tejido neural puede generar actividad oscilatoria de muchas formas, impulsada por mecanismos dentro de neuronas individuales o por interacciones entre neuronas. En neuronas individuales, las oscilaciones pueden aparecer como oscilaciones en el potencial de membrana o como patrones rítmicos de potenciales de acción , que luego producen la activación oscilatoria de las neuronas postsinápticas . A nivel de conjuntos neuronales , la actividad sincronizada de un gran número de neuronas puede dar lugar aoscilaciones macroscópicas , que se pueden observar en un electroencefalograma . La actividad oscilatoria en grupos de neuronas generalmente surge de conexiones de retroalimentación entre las neuronas que dan como resultado la sincronización de sus patrones de activación. La interacción entre neuronas puede dar lugar a oscilaciones a una frecuencia diferente a la frecuencia de disparo de las neuronas individuales. Un ejemplo bien conocido de oscilaciones neurales macroscópicas es la actividad alfa .

Los investigadores observaron oscilaciones neuronales ya en 1924 (por Hans Berger ). Más de 50 años después, se encontró un comportamiento oscilatorio intrínseco en las neuronas de los vertebrados, pero su papel funcional aún no se comprende completamente. [1] Los posibles roles de las oscilaciones neuronales incluyen la vinculación de características , los mecanismos de transferencia de información y la generación de salida del motor rítmico . Durante las últimas décadas se ha obtenido una mayor comprensión, especialmente con los avances en las imágenes cerebrales . Un área importante de investigación en neurociencia consiste en determinar cómo se generan las oscilaciones y cuáles son sus funciones. La actividad oscilatoria en el cerebro se observa ampliamente en diferentes niveles de organización y se cree que juega un papel clave en el procesamiento de la información neuronal. Numerosos estudios experimentales apoyan un papel funcional de las oscilaciones neuronales; sin embargo, todavía falta una interpretación unificada.

Simulación de oscilaciones neuronales a 10 Hz . El panel superior muestra picos de neuronas individuales (cada punto representa un potencial de acción individual dentro de la población de neuronas), y el panel inferior muestra el potencial de campo local que refleja su actividad sumada. La figura ilustra cómo los patrones sincronizados de potenciales de acción pueden resultar en oscilaciones macroscópicas que pueden medirse fuera del cuero cabelludo.

Richard Caton descubrió la actividad eléctrica en los hemisferios cerebrales de conejos y monos y presentó sus hallazgos en 1875. [2] Adolf Beck publicó en 1890 sus observaciones de la actividad eléctrica espontánea del cerebro de conejos y perros que incluían oscilaciones rítmicas alteradas por la luz detectada con electrodos colocados directamente en la superficie del cerebro. [3] Antes de Hans Berger, Vladimir Vladimirovich Pravdich-Neminsky publicó el primer electroencefalograma animal y el potencial evocado de un perro. [4]

Las oscilaciones neuronales se observan en todo el sistema nervioso central en todos los niveles e incluyen trenes de picos , potenciales de campo local y oscilaciones a gran escala que pueden medirse mediante electroencefalografía (EEG). En general, las oscilaciones se pueden caracterizar por su frecuencia , amplitud y fase . Estas propiedades de la señal se pueden extraer de grabaciones neuronales mediante análisis de tiempo-frecuencia . En las oscilaciones a gran escala, se considera que los cambios de amplitud son el resultado de cambios en la sincronización dentro de un conjunto neuronal , también conocido como sincronización local. Además de la sincronización local, la actividad oscilatoria de estructuras neurales distantes (neuronas individuales o conjuntos neurales) puede sincronizarse. Las oscilaciones neuronales y la sincronización se han relacionado con muchas funciones cognitivas, como la transferencia de información, la percepción, el control motor y la memoria. [5] [6] [7]

Cinco bandas de frecuencia de oscilación neural, como se ve en diez segundos de EEG.

Las oscilaciones neuronales se han estudiado más ampliamente en la actividad neuronal generada por grandes grupos de neuronas. La actividad a gran escala se puede medir mediante técnicas como el electroencefalograma. En general, las señales de EEG tienen un contenido espectral amplio similar al ruido rosa , pero también revelan actividad oscilatoria en bandas de frecuencia específicas. La primera banda de frecuencia descubierta y más conocida es la actividad alfa (8-12 Hz ) [8] que puede detectarse en el lóbulo occipital durante la vigilia relajada y que aumenta cuando los ojos están cerrados. [9] Otras bandas de frecuencia son: delta (1 a 4 Hz), theta (4 a 8 Hz), beta (13 a 30 Hz), gamma baja (30 a 70 Hz) y gamma alta (70 a 150 Hz) bandas de frecuencia, donde los ritmos más rápidos, como la actividad gamma, se han relacionado con el procesamiento cognitivo. De hecho, las señales de EEG cambian drásticamente durante el sueño y muestran una transición de frecuencias más rápidas a frecuencias cada vez más lentas, como las ondas alfa. De hecho, las diferentes etapas del sueño se caracterizan comúnmente por su contenido espectral. [10] En consecuencia, las oscilaciones neuronales se han relacionado con estados cognitivos, como la conciencia y la conciencia . [11] [12]

Aunque las oscilaciones neuronales en la actividad del cerebro humano se investigan principalmente mediante grabaciones de EEG, también se observan utilizando técnicas de grabación más invasivas, como las grabaciones de una sola unidad . Las neuronas pueden generar patrones rítmicos de potenciales de acción o picos. Algunos tipos de neuronas tienden a dispararse a frecuencias particulares, los llamados resonadores . [13] El estallido es otra forma de picos rítmicos. Los patrones de picos se consideran fundamentales para la codificación de información en el cerebro. La actividad oscilatoria también se puede observar en forma de oscilaciones del potencial de membrana por debajo del umbral (es decir, en ausencia de potenciales de acción). [14] Si numerosas neuronas se disparan en sincronía , pueden dar lugar a oscilaciones en los potenciales de campo local . Los modelos cuantitativos pueden estimar la fuerza de las oscilaciones neuronales en los datos registrados. [15]

Las oscilaciones neuronales se estudian comúnmente desde un marco matemático y pertenecen al campo de la "neurodinámica", un área de investigación en las ciencias cognitivas que pone un fuerte énfasis en el carácter dinámico de la actividad neuronal al describir la función cerebral . [16] Considera al cerebro como un sistema dinámico y usa ecuaciones diferenciales para describir cómo la actividad neuronal evoluciona con el tiempo. En particular, tiene como objetivo relacionar patrones dinámicos de actividad cerebral con funciones cognitivas como la percepción y la memoria. De forma muy abstracta , las oscilaciones neuronales se pueden analizar analíticamente . Cuando se estudia en un entorno fisiológicamente más realista, la actividad oscilatoria generalmente se estudia utilizando simulaciones por computadora de un modelo computacional .

Las funciones de las oscilaciones neuronales son amplias y varían para diferentes tipos de actividad oscilatoria. Algunos ejemplos son la generación de actividad rítmica como un latido del corazón y la unión neuronal de características sensoriales en la percepción, como la forma y el color de un objeto. Las oscilaciones neuronales también desempeñan un papel importante en muchos trastornos neurológicos , como la sincronización excesiva durante la actividad convulsiva en la epilepsia o el temblor en pacientes con enfermedad de Parkinson . La actividad oscilatoria también se puede utilizar para controlar dispositivos externos, como una interfaz cerebro-computadora . [17]

La actividad oscilatoria se observa en todo el sistema nervioso central en todos los niveles de organización. Se han reconocido ampliamente tres niveles diferentes: la microescala (actividad de una sola neurona), la mesoescala (actividad de un grupo local de neuronas) y la macroescala (actividad de diferentes regiones del cerebro). [18]

Patrón de disparo tónico de una sola neurona que muestra una actividad de picos rítmicos

Microscópico

Las neuronas generan potenciales de acción que resultan de cambios en el potencial de la membrana eléctrica. Las neuronas pueden generar múltiples potenciales de acción en secuencia formando los llamados trenes de picos. Estos trenes de picos son la base para la codificación neuronal y la transferencia de información en el cerebro. Los trenes de picos pueden formar todo tipo de patrones, como picos y estallidos rítmicos , y a menudo muestran una actividad oscilatoria. [19] La actividad oscilatoria en neuronas individuales también se puede observar en fluctuaciones por debajo del umbral en el potencial de membrana. Estos cambios rítmicos en el potencial de membrana no alcanzan el umbral crítico y, por lo tanto, no dan como resultado un potencial de acción. Pueden resultar de potenciales postsinápticos de entradas sincrónicas o de propiedades intrínsecas de las neuronas.

Los picos neuronales se pueden clasificar por sus patrones de actividad. La excitabilidad de las neuronas se puede subdividir en Clase I y II. Las neuronas de clase I pueden generar potenciales de acción con una frecuencia arbitrariamente baja dependiendo de la fuerza de entrada, mientras que las neuronas de clase II generan potenciales de acción en una determinada banda de frecuencia, que es relativamente insensible a los cambios en la fuerza de entrada. [13] Las neuronas de clase II también son más propensas a mostrar oscilaciones por debajo del umbral en el potencial de membrana.

Mesoscópico

Un grupo de neuronas también puede generar actividad oscilatoria. A través de interacciones sinápticas, los patrones de disparo de diferentes neuronas pueden sincronizarse y los cambios rítmicos en el potencial eléctrico causados ​​por sus potenciales de acción se sumarán ( interferencia constructiva ). Es decir, los patrones de disparo sincronizados dan como resultado una entrada sincronizada en otras áreas corticales, lo que da lugar a oscilaciones de gran amplitud del potencial de campo local . Estas oscilaciones a gran escala también se pueden medir fuera del cuero cabelludo mediante electroencefalografía (EEG) y magnetoencefalografía (MEG). Los potenciales eléctricos generados por neuronas individuales son demasiado pequeños para ser recogidos fuera del cuero cabelludo, y la actividad de EEG o MEG siempre refleja la suma de la actividad sincrónica de miles o millones de neuronas que tienen una orientación espacial similar. [20] Las neuronas de un conjunto neuronal rara vez se activan todas exactamente en el mismo momento, es decir, completamente sincronizadas. En cambio, la probabilidad de disparar se modula rítmicamente de modo que es más probable que las neuronas se disparen al mismo tiempo, lo que da lugar a oscilaciones en su actividad media (consulte la figura en la parte superior de la página). Como tal, la frecuencia de las oscilaciones a gran escala no necesita coincidir con el patrón de disparo de las neuronas individuales. Las neuronas corticales aisladas se activan con regularidad en determinadas condiciones, pero en el cerebro intacto, las células corticales son bombardeadas por entradas sinápticas muy fluctuantes y, por lo general, se activan aparentemente al azar. Sin embargo, si la probabilidad de un gran grupo de neuronas se modula rítmicamente a una frecuencia común, generarán oscilaciones en el campo medio (ver también la figura en la parte superior de la página). [19] Los conjuntos neuronales pueden generar actividad oscilatoria de forma endógena a través de interacciones locales entre neuronas excitadoras e inhibidoras. En particular, las interneuronas inhibidoras juegan un papel importante en la producción de sincronía del conjunto neuronal al generar una ventana estrecha para la excitación efectiva y modular rítmicamente la velocidad de disparo de las neuronas excitadoras. [21]

Macroscópico

La oscilación neuronal también puede surgir de interacciones entre diferentes áreas del cerebro acopladas a través del conectoma estructural . Los retrasos de tiempo juegan un papel importante aquí. Debido a que todas las áreas del cerebro están acopladas bidireccionalmente, estas conexiones entre las áreas del cerebro forman circuitos de retroalimentación . Los bucles de retroalimentación positiva tienden a causar una actividad oscilatoria donde la frecuencia está inversamente relacionada con el tiempo de retardo. Un ejemplo de un circuito de retroalimentación de este tipo son las conexiones entre el tálamo y la corteza , las radiaciones tálamocorticales . Esta red tálamocortical es capaz de generar una actividad oscilatoria conocida como resonancia tálamocortical recurrente . [22] La red talamocortical juega un papel importante en la generación de actividad alfa . [23] [24] En un modelo de red de todo el cerebro con conectividad anatómica realista y retrasos en la propagación entre áreas del cerebro, las oscilaciones en el rango de frecuencia beta surgen de la sincronización parcial de subconjuntos de áreas del cerebro que oscilan en la banda gamma (generada en el nivel mesoscópico). [25]

Propiedades neuronales

Los científicos han identificado algunas propiedades neuronales intrínsecas que juegan un papel importante en la generación de oscilaciones de potencial de membrana. En particular, los canales iónicos activados por voltaje son críticos en la generación de potenciales de acción. La dinámica de estos canales iónicos se ha capturado en el modelo bien establecido de Hodgkin-Huxley que describe cómo se inician y propagan los potenciales de acción mediante un conjunto de ecuaciones diferenciales. Utilizando el análisis de bifurcación , se pueden determinar diferentes variedades oscilatorias de estos modelos neuronales, lo que permite la clasificación de tipos de respuestas neuronales. La dinámica oscilatoria de los picos neuronales identificados en el modelo de Hodgkin-Huxley concuerda estrechamente con los hallazgos empíricos. Además de los picos periódicos, las oscilaciones del potencial de membrana por debajo del umbral , es decir, el comportamiento de resonancia que no da lugar a potenciales de acción, también pueden contribuir a la actividad oscilatoria al facilitar la actividad sincrónica de las neuronas vecinas. [26] [27] Al igual que las neuronas marcapasos en los generadores de patrones centrales , los subtipos de células corticales disparan ráfagas de picos (breves grupos de picos) rítmicamente en las frecuencias preferidas. Las neuronas en explosión tienen el potencial de servir como marcapasos para las oscilaciones de la red sincrónica, y las explosiones de picos pueden subyacer o mejorar la resonancia neuronal. [19]

Propiedades de la red

Además de las propiedades intrínsecas de las neuronas, las propiedades de la red neuronal biológica también son una fuente importante de actividad oscilatoria. Las neuronas se comunican entre sí a través de sinapsis y afectan la sincronización de los trenes de picos en las neuronas postsinápticas. Dependiendo de las propiedades de la conexión, como la fuerza de acoplamiento, el retardo de tiempo y si el acoplamiento es excitador o inhibitorio , los trenes de picos de las neuronas que interactúan pueden sincronizarse . [28] Las neuronas están conectadas localmente, formando pequeños grupos que se denominan conjuntos neuronales . Ciertas estructuras de red promueven la actividad oscilatoria a frecuencias específicas. Por ejemplo, la actividad neuronal generada por dos poblaciones de células inhibidoras y excitadoras interconectadas puede mostrar oscilaciones espontáneas que se describen en el modelo de Wilson-Cowan .

Si un grupo de neuronas participa en una actividad oscilatoria sincronizada, el conjunto neuronal se puede representar matemáticamente como un solo oscilador. [18] Diferentes conjuntos neuronales se acoplan a través de conexiones de largo alcance y forman una red de osciladores débilmente acoplados en la siguiente escala espacial. Los osciladores débilmente acoplados pueden generar una variedad de dinámicas, incluida la actividad oscilatoria. [29] Las conexiones de largo alcance entre diferentes estructuras cerebrales, como el tálamo y la corteza (ver oscilación tálamocortical ), implican retrasos en el tiempo debido a la velocidad de conducción finita de los axones. Debido a que la mayoría de las conexiones son recíprocas, forman bucles de retroalimentación que apoyan la actividad oscilatoria. Las oscilaciones registradas desde múltiples áreas corticales pueden sincronizarse para formar redes cerebrales a gran escala , cuya dinámica y conectividad funcional pueden estudiarse mediante análisis espectral y medidas de causalidad de Granger . [30] La actividad coherente de la actividad cerebral a gran escala puede formar vínculos dinámicos entre las áreas del cerebro necesarias para la integración de la información distribuida. [12]

Neuromodulacion

Además de las interacciones sinápticas directas rápidas entre las neuronas que forman una red, la actividad oscilatoria está regulada por neuromoduladores en una escala de tiempo mucho más lenta. Es decir, se sabe que los niveles de concentración de ciertos neurotransmisores regulan la cantidad de actividad oscilatoria. Por ejemplo, se ha demostrado que la concentración de GABA se correlaciona positivamente con la frecuencia de las oscilaciones en los estímulos inducidos. [31] Varios núcleos del tronco encefálico tienen proyecciones difusas en todo el cerebro que influyen en los niveles de concentración de neurotransmisores como norepinefrina , acetilcolina y serotonina . Estos sistemas de neurotransmisores afectan el estado fisiológico, por ejemplo, la vigilia o la excitación , y tienen un efecto pronunciado sobre la amplitud de diferentes ondas cerebrales, como la actividad alfa. [32]

Las oscilaciones a menudo se pueden describir y analizar usando matemáticas. Los matemáticos han identificado varios mecanismos dinámicos que generan ritmicidad. Entre los más importantes se encuentran los osciladores armónicos (lineales), los osciladores de ciclo límite y los osciladores de retroalimentación retardada . [33] Las oscilaciones armónicas aparecen con mucha frecuencia en la naturaleza; ejemplos son las ondas sonoras, el movimiento de un péndulo y vibraciones de todo tipo. Generalmente surgen cuando un sistema físico es perturbado por un pequeño grado desde un estado de energía mínima y se comprenden bien matemáticamente. Los osciladores armónicos controlados por ruido simulan de manera realista el ritmo alfa en el EEG de vigilia, así como las ondas lentas y los husos en el EEG de sueño. Los algoritmos de análisis de EEG exitosos se basaron en dichos modelos. Varios otros componentes del EEG se describen mejor mediante oscilaciones de ciclo límite o retroalimentación retardada. Las oscilaciones de ciclo límite surgen de sistemas físicos que muestran grandes desviaciones del equilibrio , mientras que las oscilaciones de retroalimentación retardada surgen cuando los componentes de un sistema se afectan entre sí después de retrasos de tiempo significativos. Las oscilaciones de ciclo límite pueden ser complejas, pero existen poderosas herramientas matemáticas para analizarlas; las matemáticas de las oscilaciones de retroalimentación retardada son primitivas en comparación. Los osciladores lineales y los osciladores de ciclo límite difieren cualitativamente en términos de cómo responden a las fluctuaciones en la entrada. En un oscilador lineal, la frecuencia es más o menos constante pero la amplitud puede variar mucho. En un oscilador de ciclo límite, la amplitud tiende a ser más o menos constante, pero la frecuencia puede variar mucho. Un latido del corazón es un ejemplo de una oscilación de ciclo límite en el que la frecuencia de los latidos varía ampliamente, mientras que cada latido individual continúa bombeando aproximadamente la misma cantidad de sangre.

Los modelos computacionales adoptan una variedad de abstracciones para describir dinámicas oscilatorias complejas observadas en la actividad cerebral. Se utilizan muchos modelos en el campo, cada uno definido en un nivel diferente de abstracción y tratando de modelar diferentes aspectos de los sistemas neuronales. Van desde modelos del comportamiento a corto plazo de neuronas individuales, pasando por modelos de cómo la dinámica de los circuitos neuronales surge de las interacciones entre neuronas individuales, hasta modelos de cómo el comportamiento puede surgir de módulos neuronales abstractos que representan subsistemas completos.

Modelo de neurona única

Simulación de una neurona Hindmarsh-Rose que muestra un comportamiento de explosión típico : un ritmo rápido generado por picos individuales y un ritmo más lento generado por las explosiones.

Un modelo de una neurona biológica es una descripción matemática de las propiedades de las células nerviosas, o neuronas, que está diseñado para describir y predecir con precisión sus procesos biológicos. El modelo de neuronas más exitoso y ampliamente utilizado, el modelo de Hodgkin-Huxley, se basa en datos del axón gigante del calamar . Es un conjunto de ecuaciones diferenciales ordinarias no lineales que se aproxima a las características eléctricas de una neurona, en particular la generación y propagación de potenciales de acción . El modelo es muy preciso y detallado y Hodgkin y Huxley recibieron el Premio Nobel de fisiología o medicina en 1963 por este trabajo.

Las matemáticas del modelo de Hodgkin-Huxley son bastante complicadas y se han propuesto varias simplificaciones, como el modelo de FitzHugh-Nagumo , el modelo de Hindmarsh-Rose o el modelo de interruptor de condensador [34] como una extensión del modelo de integración y disparo. modelo. Dichos modelos solo capturan la dinámica neuronal básica, como picos y estallidos rítmicos , pero son más eficientes desde el punto de vista computacional. Esto permite la simulación de una gran cantidad de neuronas interconectadas que forman una red neuronal .

Modelo de picos

Un modelo de red neuronal describe una población de neuronas físicamente interconectadas o un grupo de neuronas dispares cuyas entradas u objetivos de señalización definen un circuito reconocible. Estos modelos tienen como objetivo describir cómo la dinámica de los circuitos neuronales surge de las interacciones entre neuronas individuales. Las interacciones locales entre neuronas pueden dar como resultado la sincronización de la actividad de picos y formar la base de la actividad oscilatoria. En particular, se ha demostrado que los modelos de interacción de células piramidales e interneuronas inhibidoras generan ritmos cerebrales como la actividad gamma . [35] De manera similar, se demostró que las simulaciones de redes neuronales con un modelo fenomenológico para fallas en la respuesta neuronal pueden predecir oscilaciones neuronales espontáneas de banda ancha. [36]

Modelo de masa neural

Simulación de un modelo de masa neuronal que muestra el aumento de la red durante el inicio de una convulsión . [37] A medida que aumenta la ganancia A, la red comienza a oscilar a 3 Hz.

Los modelos de campo neural son otra herramienta importante en el estudio de las oscilaciones neurales y son un marco matemático que describe la evolución de variables como la tasa media de disparo en el espacio y el tiempo. Al modelar la actividad de un gran número de neuronas, la idea central es llevar la densidad de neuronas al límite del continuo, lo que da como resultado redes neuronales espacialmente continuas . En lugar de modelar neuronas individuales, este enfoque se aproxima a un grupo de neuronas por sus propiedades e interacciones promedio. Se basa en el enfoque de campo medio , un área de la física estadística que se ocupa de sistemas a gran escala. Se han utilizado modelos basados ​​en estos principios para proporcionar descripciones matemáticas de oscilaciones neurales y ritmos EEG. Por ejemplo, se han utilizado para investigar las alucinaciones visuales. [38]

Modelo de Kuramoto

"> Reproducir medios
Simulación del modelo de Kuramoto que muestra la sincronización neuronal y las oscilaciones en el campo medio.

El modelo de Kuramoto de osciladores de fase acoplados [39] es uno de los modelos más abstractos y fundamentales utilizados para investigar las oscilaciones neuronales y la sincronización. Captura la actividad de un sistema local (p. Ej., Una sola neurona o conjunto neural) por su fase circular sola y, por lo tanto, ignora la amplitud de las oscilaciones (la amplitud es constante). [40] Las interacciones entre estos osciladores se introducen mediante una forma algebraica simple (como una función sinusoidal ) y generan colectivamente un patrón dinámico a escala global. El modelo de Kuramoto se usa ampliamente para estudiar la actividad cerebral oscilatoria y se han propuesto varias extensiones que aumentan su plausibilidad neurobiológica, por ejemplo, incorporando propiedades topológicas de conectividad cortical local. [41] En particular, describe cómo la actividad de un grupo de neuronas que interactúan puede sincronizarse y generar oscilaciones a gran escala. Las simulaciones que utilizan el modelo Kuramoto con conectividad cortical realista de largo alcance e interacciones retardadas en el tiempo revelan la aparición de fluctuaciones lentas con patrones que reproducen mapas funcionales BOLD en estado de reposo , que se pueden medir mediante fMRI . [42]

Tanto las neuronas individuales como los grupos de neuronas pueden generar actividad oscilatoria de forma espontánea. Además, pueden mostrar respuestas oscilatorias a la entrada perceptiva o la salida motora. Algunos tipos de neuronas se dispararán rítmicamente en ausencia de cualquier entrada sináptica. Del mismo modo, la actividad de todo el cerebro revela una actividad oscilatoria mientras que los sujetos no realizan ninguna actividad, la llamada actividad en estado de reposo . Estos ritmos continuos pueden cambiar de diferentes maneras en respuesta a la entrada perceptiva o la salida motora. La actividad oscilatoria puede responder por aumentos o disminuciones en la frecuencia y amplitud o mostrar una interrupción temporal, lo que se conoce como restablecimiento de fase. Además, la actividad externa puede no interactuar en absoluto con la actividad en curso, lo que resulta en una respuesta aditiva.

Respuestas oscilatorias

  • La frecuencia de la actividad oscilatoria en curso aumenta entre t1 y t2.

  • La amplitud de la actividad oscilatoria en curso aumenta entre t1 y t2.

  • La fase de actividad oscilatoria en curso se restablece en t1.

  • La actividad se agrega linealmente a la actividad oscilatoria en curso entre t1 y t2.

Actividad en curso

La actividad espontánea es la actividad cerebral en ausencia de una tarea explícita, como la entrada sensorial o la salida motora, y por lo tanto también se conoce como actividad en estado de reposo. Se opone a la actividad inducida, es decir, la actividad cerebral inducida por estímulos sensoriales o respuestas motoras. El término actividad cerebral continua se utiliza en electroencefalografía y magnetoencefalografía para aquellos componentes de señal que no están asociados con el procesamiento de un estímulo o la ocurrencia de otros eventos específicos, como mover una parte del cuerpo, es decir, eventos que no forman potenciales evocados / evocados. campos o actividad inducida. La actividad espontánea generalmente se considera ruido si uno está interesado en el procesamiento de estímulos; sin embargo, se considera que la actividad espontánea juega un papel crucial durante el desarrollo del cerebro, como en la formación de redes y la sinaptogénesis. La actividad espontánea puede ser informativa sobre el estado mental actual de la persona (por ejemplo, vigilia, estado de alerta) y se utiliza a menudo en la investigación del sueño. Ciertos tipos de actividad oscilatoria, como las ondas alfa , son parte de la actividad espontánea. El análisis estadístico de las fluctuaciones de potencia de la actividad alfa revela una distribución bimodal, es decir, un modo de amplitud alta y baja, y por lo tanto muestra que la actividad en estado de reposo no solo refleja un proceso de ruido . [43] En el caso de fMRI, las fluctuaciones espontáneas en la señal dependiente del nivel de oxígeno en sangre (BOLD) revelan patrones de correlación que están vinculados a las redes de estados de reposo, como la red predeterminada . [44] La evolución temporal de las redes en estado de reposo se correlaciona con las fluctuaciones de la actividad oscilatoria del EEG en diferentes bandas de frecuencia. [45]

La actividad cerebral continua también puede tener un papel importante en la percepción, ya que puede interactuar con la actividad relacionada con los estímulos entrantes. De hecho, los estudios de EEG sugieren que la percepción visual depende tanto de la fase como de la amplitud de las oscilaciones corticales. Por ejemplo, la amplitud y fase de la actividad alfa en el momento de la estimulación visual predice si el sujeto percibirá un estímulo débil. [46] [47] [48]

Respuesta frecuente

En respuesta a la entrada, una neurona o conjunto neuronal puede cambiar la frecuencia a la que oscila, cambiando así la velocidad a la que se dispara. A menudo, la velocidad de disparo de una neurona depende de la actividad sumada que recibe. Los cambios de frecuencia también se observan comúnmente en los generadores de patrones centrales y se relacionan directamente con la velocidad de las actividades motoras, como la frecuencia de los pasos al caminar. Sin embargo, los cambios en la frecuencia de oscilación relativa entre diferentes áreas del cerebro no son tan comunes porque la frecuencia de la actividad oscilatoria a menudo está relacionada con los retrasos de tiempo entre las áreas del cerebro.

Respuesta de amplitud

Además de la actividad evocada, la actividad neuronal relacionada con el procesamiento de estímulos puede resultar en una actividad inducida. La actividad inducida se refiere a la modulación de la actividad cerebral en curso inducida por el procesamiento de estímulos o la preparación del movimiento. Por tanto, reflejan una respuesta indirecta en contraste con las respuestas evocadas. Un tipo bien estudiado de actividad inducida es el cambio de amplitud en la actividad oscilatoria. Por ejemplo, la actividad gamma a menudo aumenta durante el aumento de la actividad mental, como durante la representación de objetos. [49] Debido a que las respuestas inducidas pueden tener diferentes fases en las mediciones y, por lo tanto, se cancelarían durante el promedio, solo se pueden obtener mediante el análisis de tiempo-frecuencia . La actividad inducida generalmente refleja la actividad de numerosas neuronas: se cree que los cambios de amplitud en la actividad oscilatoria surgen de la sincronización de la actividad neuronal, por ejemplo, mediante la sincronización de la sincronización de los picos o las fluctuaciones del potencial de membrana de las neuronas individuales. Por lo tanto, los aumentos en la actividad oscilatoria se denominan a menudo sincronización relacionada con eventos, mientras que las disminuciones se denominan desincronización relacionada con eventos. [50]

Reajuste de fase

El restablecimiento de fase ocurre cuando la entrada a una neurona o conjunto neuronal restablece la fase de oscilaciones en curso. [51] Es muy común en neuronas individuales donde la sincronización del pico se ajusta a la entrada neuronal (una neurona puede disparar con un retraso fijo en respuesta a la entrada periódica, lo que se conoce como bloqueo de fase [13] ) y también puede ocurrir en neuronas conjuntos cuando las fases de sus neuronas se ajustan simultáneamente. El restablecimiento de fase es fundamental para la sincronización de diferentes neuronas o diferentes regiones del cerebro [12] [29] porque la sincronización de los picos puede volverse bloqueada en fase con la actividad de otras neuronas.

El restablecimiento de fase también permite el estudio de la actividad evocada, un término utilizado en electroencefalografía y magnetoencefalografía para las respuestas en la actividad cerebral que están directamente relacionadas con la actividad relacionada con el estímulo . Los potenciales evocados y los potenciales relacionados con eventos se obtienen a partir de un electroencefalograma mediante promediación bloqueada por estímulo, es decir, promediando diferentes ensayos en latencias fijas alrededor de la presentación de un estímulo. Como consecuencia, los componentes de la señal que son los mismos en cada medición individual se conservan y todos los demás, es decir, la actividad en curso o espontánea, se promedian. Es decir, los potenciales relacionados con eventos solo reflejan oscilaciones en la actividad cerebral que están sincronizadas en fase con el estímulo o evento. La actividad evocada a menudo se considera independiente de la actividad cerebral en curso, aunque este es un debate en curso. [52] [53]

Modulación de amplitud asimétrica

Recientemente se ha propuesto que incluso si las fases no están alineadas entre los ensayos, la actividad inducida aún puede causar potenciales relacionados con eventos porque las oscilaciones cerebrales en curso pueden no ser simétricas y, por lo tanto, las modulaciones de amplitud pueden resultar en un cambio de línea de base que no se promedia. [54] [55] Este modelo implica que las respuestas lentas relacionadas con eventos, como la actividad alfa asimétrica, podrían resultar de modulaciones de amplitud de oscilación cerebral asimétrica, como una asimetría de las corrientes intracelulares que se propagan hacia adelante y hacia atrás por las dendritas. [56] Bajo esta suposición, las asimetrías en la corriente dendrítica causarían asimetrías en la actividad oscilatoria medida por EEG y MEG, ya que se cree que las corrientes dendríticas en las células piramidales generan señales de EEG y MEG que pueden medirse en el cuero cabelludo. [57]

La sincronización neuronal puede ser modulada por restricciones de tareas, como la atención , y se cree que desempeña un papel en la unión de características , [58] la comunicación neuronal [5] y la coordinación motora . [7] Las oscilaciones neuronales se convirtieron en un tema candente en la neurociencia en la década de 1990 cuando los estudios del sistema visual del cerebro realizados por Gray, Singer y otros parecieron apoyar la hipótesis de la unión neuronal . [59] Según esta idea, las oscilaciones sincrónicas en conjuntos neuronales unen neuronas que representan diferentes características de un objeto. Por ejemplo, cuando una persona mira un árbol, las neuronas de la corteza visual que representan el tronco del árbol y las que representan las ramas del mismo árbol oscilan en sincronía para formar una única representación del árbol. Este fenómeno se ve mejor en los potenciales de campo local que reflejan la actividad sincrónica de grupos locales de neuronas, pero también se ha demostrado en registros de EEG y MEG que proporcionan cada vez más pruebas de una estrecha relación entre la actividad oscilatoria sincrónica y una variedad de funciones cognitivas como la perceptiva agrupamiento. [58]

Marcapasos

Las células del nódulo sinoauricular , ubicado en la aurícula derecha del corazón, se despolarizan espontáneamente aproximadamente 100 veces por minuto. Aunque todas las células del corazón tienen la capacidad de generar potenciales de acción que desencadenan la contracción cardíaca, el nódulo sinoauricular normalmente la inicia, simplemente porque genera impulsos un poco más rápido que las otras áreas. Por lo tanto, estas células generan el ritmo sinusal normal y se denominan células marcapasos, ya que controlan directamente la frecuencia cardíaca . En ausencia de un control hormonal y neuronal extrínseco, las células del nódulo SA se descargarán rítmicamente. El nódulo sinoauricular está ricamente inervado por el sistema nervioso autónomo , que regula hacia arriba o hacia abajo la frecuencia de disparo espontáneo de las células marcapasos.

Generador de patrones central

El disparo sincronizado de neuronas también forma la base de los comandos motores periódicos para los movimientos rítmicos. Estas salidas rítmicas son producidas por un grupo de neuronas que interactúan y forman una red, llamada generador de patrones central . Los generadores de patrones centrales son circuitos neuronales que, cuando se activan, pueden producir patrones motores rítmicos en ausencia de entradas sensoriales o descendentes que transporten información de sincronización específica. Algunos ejemplos son caminar , respirar y nadar . [60] La mayor parte de la evidencia de generadores de patrones centrales proviene de animales inferiores, como la lamprea , pero también hay evidencia de generadores de patrones centrales espinales en humanos. [61] [62]

Procesamiento de información

Los picos neuronales generalmente se consideran la base para la transferencia de información en el cerebro. Para tal transferencia, la información debe codificarse en un patrón de picos. Se han propuesto diferentes tipos de esquemas de codificación, como la codificación de velocidad y la codificación temporal . Las oscilaciones neuronales podrían crear ventanas de tiempo periódicas en las que los picos de entrada tienen un efecto mayor en las neuronas, proporcionando así un mecanismo para decodificar códigos temporales. [63]

Percepción

La sincronización de la activación neuronal puede servir como un medio para agrupar neuronas espacialmente segregadas que responden al mismo estímulo con el fin de unir estas respuestas para un procesamiento conjunto adicional, es decir, para explotar la sincronía temporal para codificar relaciones. Primero se propusieron formulaciones puramente teóricas de la hipótesis de la unión por sincronía, [64] pero posteriormente se ha informado de una amplia evidencia experimental que apoya el papel potencial de la sincronía como código relacional. [sesenta y cinco]

El papel funcional de la actividad oscilatoria sincronizada en el cerebro se estableció principalmente en experimentos realizados en gatitos despiertos con múltiples electrodos implantados en la corteza visual. Estos experimentos mostraron que grupos de neuronas espacialmente segregadas participan en una actividad oscilatoria sincrónica cuando se activan mediante estímulos visuales. La frecuencia de estas oscilaciones estaba en el rango de 40 Hz y difería de la activación periódica inducida por la rejilla, lo que sugiere que las oscilaciones y su sincronización se debían a interacciones neuronales internas. [65] En paralelo, el grupo de Eckhorn mostró hallazgos similares, lo que proporciona más evidencia del papel funcional de la sincronización neuronal en la vinculación de características. [66] Desde entonces, numerosos estudios han replicado estos hallazgos y los han extendido a diferentes modalidades como el electroencefalograma, proporcionando una amplia evidencia del papel funcional de las oscilaciones gamma en la percepción visual.

Gilles Laurent y sus colegas demostraron que la sincronización oscilatoria tiene un papel funcional importante en la percepción del olor. La percepción de diferentes olores conduce a diferentes subconjuntos de neuronas que se activan en diferentes conjuntos de ciclos oscilatorios. [67] Estas oscilaciones pueden ser interrumpidas por la picrotoxina bloqueadora de GABA , [68] y la interrupción de la sincronización oscilatoria conduce a un deterioro de la discriminación conductual de olores químicamente similares en las abejas [69] y a respuestas más similares a través de olores en el lóbulo β corriente abajo neuronas. [70] Un seguimiento reciente de este trabajo ha demostrado que las oscilaciones crean ventanas de integración periódicas para las células de Kenyon en el cuerpo del hongo insecto , de modo que los picos entrantes del lóbulo antenal son más efectivos para activar las células de Kenyon solo en fases específicas del ciclo oscilatorio. . [63]

También se cree que las oscilaciones neuronales están implicadas en el sentido del tiempo [71] y en la percepción somatosensorial. [72] Sin embargo, hallazgos recientes argumentan en contra de una función similar a un reloj de las oscilaciones gamma corticales. [73]

Coordinación motriz

Se han informado con frecuencia oscilaciones en el sistema motor. Pfurtscheller y sus colegas encontraron una reducción en las oscilaciones alfa (8-12 Hz) y beta (13-30 Hz) en la actividad del EEG cuando los sujetos realizaron un movimiento. [50] [74] Utilizando grabaciones intracorticales, se encontraron cambios similares en la actividad oscilatoria en la corteza motora cuando los monos realizaban actos motores que requerían una atención significativa. [75] [76] Además, las oscilaciones a nivel espinal se sincronizan con las oscilaciones beta en la corteza motora durante la activación muscular constante, según lo determinado por la coherencia cortico-muscular . [77] [78] [79] Asimismo, la actividad muscular de diferentes músculos revela coherencia intermuscular en múltiples frecuencias distintas que reflejan los circuitos neuronales subyacentes involucrados en la coordinación motora . [80] [81]

Recientemente se descubrió que las oscilaciones corticales se propagan como ondas viajeras a través de la superficie de la corteza motora a lo largo de los ejes espaciales dominantes característicos de los circuitos locales de la corteza motora. [82] Se ha propuesto que los comandos motores en forma de ondas viajeras pueden ser filtrados espacialmente por las fibras descendentes para controlar selectivamente la fuerza muscular. [83] Las simulaciones han demostrado que la actividad de las ondas en curso en la corteza puede provocar una fuerza muscular constante con niveles fisiológicos de coherencia EEG-EMG. [84]

Se han registrado ritmos oscilatorios a 10 Hz en un área del cerebro llamada aceituna inferior , que está asociada con el cerebelo. [14] Estas oscilaciones también se observan en la producción motora del temblor fisiológico [85] y cuando se realizan movimientos lentos de los dedos. [86] Estos hallazgos pueden indicar que el cerebro humano controla los movimientos continuos de forma intermitente. En apoyo, se demostró que estas discontinuidades de movimiento se correlacionan directamente con la actividad oscilatoria en un bucle cerebelo-tálamo-cortical, que puede representar un mecanismo neural para el control motor intermitente. [87]

Memoria

Las oscilaciones neuronales, en particular la actividad theta , están ampliamente relacionadas con la función de la memoria. Los ritmos theta son muy fuertes en el hipocampo de roedores y la corteza entorrinal durante el aprendizaje y la recuperación de la memoria, y se cree que son vitales para la inducción de la potenciación a largo plazo , un mecanismo celular potencial para el aprendizaje y la memoria. Se cree que el acoplamiento entre la actividad theta y gamma es vital para las funciones de la memoria, incluida la memoria episódica . [88] [89] La estrecha coordinación de los picos de una sola neurona con las oscilaciones theta locales está relacionada con la formación exitosa de la memoria en los seres humanos, ya que más picos estereotipados predicen una mejor memoria. [90]

Sueño y conciencia

El sueño es un estado naturalmente recurrente que se caracteriza por una conciencia reducida o ausente y se desarrolla en ciclos de sueño con movimientos oculares rápidos (REM) y movimientos oculares no rápidos (NREM). Las etapas del sueño se caracterizan por el contenido espectral del EEG : por ejemplo, la etapa N1 se refiere a la transición del cerebro de ondas alfa (comunes en el estado despierto) a ondas theta, mientras que la etapa N3 (sueño profundo o de ondas lentas) se caracteriza por la presencia de ondas delta. El orden normal de las etapas del sueño es N1 → N2 → N3 → N2 → REM. [ cita requerida ]

Desarrollo

Las oscilaciones neuronales pueden desempeñar un papel en el desarrollo neuronal. Por ejemplo, se cree que las ondas retinianas tienen propiedades que definen la conectividad temprana de los circuitos y las sinapsis entre las células de la retina. [91]

Escritura a mano de una persona afectada por la enfermedad de Parkinson que muestra actividad de temblor rítmico en los accidentes cerebrovasculares
Descargas de ondas y picos generalizados de 3 Hz que reflejan la actividad convulsiva

También pueden aparecer tipos específicos de oscilaciones neuronales en situaciones patológicas, como la enfermedad de Parkinson o la epilepsia . Estas oscilaciones patológicas a menudo consisten en una versión aberrante de una oscilación normal. Por ejemplo, uno de los tipos más conocidos es la oscilación de picos y ondas , que es típica de las crisis epilépticas generalizadas o de ausencia, y que se asemeja a las oscilaciones normales del huso del sueño.

Temblor

Un temblor es una contracción y relajación muscular involuntaria, algo rítmica, que implica movimientos de vaivén de una o más partes del cuerpo. Es el más común de todos los movimientos involuntarios y puede afectar las manos, los brazos, los ojos, la cara, la cabeza, las cuerdas vocales, el tronco y las piernas. La mayoría de los temblores ocurren en las manos. En algunas personas, el temblor es un síntoma de otro trastorno neurológico. Se han identificado muchas formas diferentes de temblor, como el temblor esencial o el temblor parkinsoniano . Se argumenta que es probable que los temblores sean de origen multifactorial, con contribuciones de oscilaciones neurales en el sistema nervioso central, pero también de mecanismos periféricos como las resonancias de bucle de reflejos. [92]

Epilepsia

La epilepsia es un trastorno neurológico crónico común que se caracteriza por convulsiones . Estas convulsiones son signos y / o síntomas transitorios de actividad neuronal anormal, excesiva o hipersincrónica en el cerebro. [93]

Arritmia talamocortical

En la disritmia talamocortical (TCD), se interrumpe la resonancia talamocortical normal . La pérdida de entrada del tálamo permite que la frecuencia de la columna tálamocortical disminuya hacia la banda theta o delta, tal como lo identifican MEG y EEG mediante el aprendizaje automático. [94] El TCD se puede tratar con métodos neuroquirúrgicos como la talamotomía .

Criterios de valoración clínicos

Las oscilaciones neuronales son sensibles a varios fármacos que influyen en la actividad cerebral; en consecuencia, los biomarcadores basados ​​en oscilaciones neuronales están emergiendo como criterios de valoración secundarios en los ensayos clínicos y en la cuantificación de los efectos en los estudios preclínicos. Estos biomarcadores a menudo se denominan "biomarcadores de EEG" o "biomarcadores neurofisiológicos" y se cuantifican mediante electroencefalografía cuantitativa (qEEG) . Los biomarcadores de EEG se pueden extraer del EEG utilizando la caja de herramientas de biomarcadores neurofisiológicos de código abierto .

Interfaz cerebro-computadora

La oscilación neuronal se ha aplicado como señal de control en varias interfaces cerebro-computadora (BCI). [95] Por ejemplo, se puede crear un BCI no invasivo colocando electrodos en el cuero cabelludo y luego midiendo las señales eléctricas débiles. Aunque las actividades de las neuronas individuales no se pueden registrar a través de BCI no invasivo porque el cráneo amortigua y difumina las señales electromagnéticas, la actividad oscilatoria aún se puede detectar de manera confiable. El BCI fue introducido por Vidal en 1973 [96] como desafío de usar señales de EEG para controlar objetos fuera del cuerpo humano.

Después del desafío BCI, en 1988, se utilizó el ritmo alfa en un BCI basado en el ritmo cerebral para controlar un objeto físico, un robot. [97] [98] El BCI basado en el ritmo alfa fue el primer BCI para el control de un robot. [99] [100] En particular, algunas formas de BCI permiten a los usuarios controlar un dispositivo midiendo la amplitud de la actividad oscilatoria en bandas de frecuencia específicas, incluidos los ritmos mu y beta .

Una lista no inclusiva de tipos de actividad oscilatoria que se encuentran en el sistema nervioso central:

  • Ola alfa
  • Ola beta
  • Muy lleno
  • Ciclo cardíaco
  • Ola delta
  • Ataque epiléptico
  • Onda gamma
  • Modelización matemática de la actividad electrofisiológica en la epilepsia.
  • Onda mu
  • Ondas PGO
  • Oscilaciones talamocorticales
  • Complejos agudos de onda-ondulación
  • Huso del sueño
  • Oscilaciones de potencial de membrana subumbral
  • Onda theta

  • Cibernética
  • Teoría de sistemas dinámicos
  • Análisis de electroencefalograma
  • Neurocibernética
  • Red neuronal oscilatoria
  • Neurociencia de sistemas
  • ThetaHealing

  1. ^ Llinás RR (2014). "Propiedades eléctricas intrínsecas de las neuronas de mamíferos y la función del SNC: una perspectiva histórica" . Fronteras en neurociencia celular . 8 : 320. doi : 10.3389 / fncel.2014.00320 . PMC  4219458 . PMID  25408634 .
  2. ^ "Caton, Richard - Las corrientes eléctricas del cerebro" . echo.mpiwg-berlin.mpg.de . Consultado el 21 de diciembre de 2018 .
  3. ^ Coenen A, Fine E, Zayachkivska O (2014). "Adolf Beck: un pionero olvidado de la electroencefalografía". Revista de Historia de las Neurociencias . 23 (3): 276–86. doi : 10.1080 / 0964704x.2013.867600 . PMID  24735457 . S2CID  205664545 .
  4. ^ Pravdich-Neminsky VV (1913). "Ein Versuch der Registrierung der elektrischen Gehirnerscheinungen". Zentralblatt für Physiologie . 27 : 951–60.
  5. ^ a b Fries P (octubre de 2005). "Un mecanismo de dinámica cognitiva: comunicación neuronal a través de la coherencia neuronal". Tendencias en ciencias cognitivas . 9 (10): 474–80. doi : 10.1016 / j.tics.2005.08.011 . PMID  16150631 . S2CID  6275292 .
  6. ^ Fell J, Axmacher N (febrero de 2011). "El papel de la sincronización de fases en los procesos de memoria". Reseñas de la naturaleza. Neurociencia . 12 (2): 105-18. doi : 10.1038 / nrn2979 . PMID  21248789 . S2CID  7422401 .
  7. ^ a b Schnitzler A, Gross J (abril de 2005). "Comunicación oscilatoria normal y patológica en el cerebro". Reseñas de la naturaleza. Neurociencia . 6 (4): 285–96. doi : 10.1038 / nrn1650 . PMID  15803160 . S2CID  2749709 .
  8. ^ Foster JJ, Sutterer DW, Serences JT, Vogel EK, Awh E (julio de 2017). "Las oscilaciones de banda alfa permiten el seguimiento resuelto espacial y temporalmente de la atención espacial encubierta" . Ciencia psicológica . 28 (7): 929–941. doi : 10.1177 / 0956797617699167 . PMC  5675530 . PMID  28537480 .
  9. ^ Berger H, Gris CM (1929). "Uber das Elektroenkephalogramm des Menschen". Arch Psychiat Nervenkr . 87 : 527–570. doi : 10.1007 / BF01797193 . S2CID  10835361 .
  10. ^ Dement W, Kleitman N (noviembre de 1957). "Variaciones cíclicas en EEG durante el sueño y su relación con los movimientos oculares, la motilidad corporal y el sueño". Electroencefalografía y neurofisiología clínica . 9 (4): 673–90. doi : 10.1016 / 0013-4694 (57) 90088-3 . PMID  13480240 .
  11. ^ Engel AK, Singer W (enero de 2001). "Enlace temporal y los correlatos neurales de la conciencia sensorial". Tendencias en ciencias cognitivas . 5 (1): 16–25. doi : 10.1016 / S1364-6613 (00) 01568-0 . PMID  11164732 . S2CID  11922975 .
  12. ^ a b c Varela F, Lachaux JP, Rodriguez E, Martinerie J (abril de 2001). "La red del cerebro: sincronización de fases e integración a gran escala". Reseñas de la naturaleza. Neurociencia . 2 (4): 229–39. doi : 10.1038 / 35067550 . PMID  11283746 . S2CID  18651043 .
  13. ^ a b c Izhikevich EM (2007). Sistemas dinámicos en neurociencia . Cambridge, Massachusetts: The MIT Press.
  14. ^ a b Llinás R, Yarom Y (julio de 1986). "Propiedades oscilatorias de las neuronas olivares inferiores de cobaya y su modulación farmacológica: un estudio in vitro" . La revista de fisiología . 376 : 163–82. doi : 10.1113 / jphysiol.1986.sp016147 . PMC  1182792 . PMID  3795074 .
  15. ^ Mureşan RC, Jurjuţ OF, Moca VV, Singer W, Nikolić D (marzo de 2008). "La puntuación de oscilación: un método eficaz para estimar la fuerza de oscilación en la actividad neuronal". Revista de neurofisiología . 99 (3): 1333–53. doi : 10.1152 / jn.00772.2007 . PMID  18160427 .
  16. ^ Madriguera T (1943). "La neurodinámica del comportamiento. Un prólogo filobiológico". Filosofía de la ciencia . 10 (4): 271–288. doi : 10.1086 / 286819 . S2CID  121438105 .
  17. ^ Vansteensel MJ, Pels EG, Bleichner MG, Branco MP, Denison T, Freudenburg ZV, et al. (Noviembre de 2016). "Interfaz cerebro-computadora totalmente implantada en un paciente encerrado con ELA" . La Revista de Medicina de Nueva Inglaterra . 375 (21): 2060–2066. doi : 10.1056 / NEJMoa1608085 . hdl : 1874/344360 . PMC  5326682 . PMID  27959736 .
  18. ^ a b Haken H (1996). Principios del funcionamiento cerebral . Saltador. ISBN 978-3-540-58967-9.
  19. ^ a b c Wang XJ (julio de 2010). "Principios neurofisiológicos y computacionales de los ritmos corticales en la cognición" . Revisiones fisiológicas . 90 (3): 1195–268. doi : 10.1152 / physrev.00035.2008 . PMC  2923921 . PMID  20664082 .
  20. ^ Nunez PL, Srinivasan R (1981). Campos eléctricos del cerebro: la neurofísica del EEG . Prensa de la Universidad de Oxford. ISBN 9780195027969.
  21. ^ Cardin JA, Carlén M, Meletis K, Knoblich U, Zhang F, Deisseroth K, et al. (Junio ​​de 2009). "Conducir células de picos rápidos induce el ritmo gamma y controla las respuestas sensoriales" . Naturaleza . 459 (7247): 663–7. Código Bibliográfico : 2009Natur.459..663C . doi : 10.1038 / nature08002 . PMC  3655711 . PMID  19396156 .
  22. ^ Llinás R, Ribary U, Contreras D, Pedroarena C (noviembre de 1998). "La base neuronal de la conciencia" . Transacciones filosóficas de la Royal Society de Londres. Serie B, Ciencias Biológicas . 353 (1377): 1841–9. doi : 10.1098 / rstb.1998.0336 . PMC  1692417 . PMID  9854256 .
  23. ^ Bollimunta A, Mo J, Schroeder CE, Ding M (marzo de 2011). "Mecanismos neuronales y modulación atencional de oscilaciones α corticotalámicas" . La Revista de Neurociencia . 31 (13): 4935–43. doi : 10.1523 / JNEUROSCI.5580-10.2011 . PMC  3505610 . PMID  21451032 .
  24. ^ Suffczynski P, Kalitzin S, Pfurtscheller G, Lopes da Silva FH (diciembre de 2001). "Modelo computacional de redes tálamo-corticales: control dinámico de ritmos alfa en relación con la atención focal". Revista Internacional de Psicofisiología . 43 (1): 25–40. doi : 10.1016 / S0167-8760 (01) 00177-5 . PMID  11742683 .
  25. ^ Cabral J, Luckhoo H, Woolrich M, Joensson M, Mohseni H, Baker A, et al. (Abril de 2014). "Exploración de los mecanismos de conectividad funcional espontánea en MEG: cómo las interacciones de red retardadas conducen a envolventes de amplitud estructuradas de oscilaciones filtradas de paso de banda" . NeuroImage . 90 : 423–35. doi : 10.1016 / j.neuroimage.2013.11.047 . PMID  24321555 .
  26. ^ Llinás RR (diciembre de 1988). "Las propiedades electrofisiológicas intrínsecas de las neuronas de mamíferos: conocimientos sobre la función del sistema nervioso central". Ciencia . 242 (4886): 1654–64. Código Bibliográfico : 1988Sci ... 242.1654L . doi : 10.1126 / science.3059497 . PMID  3059497 .
  27. ^ Llinás RR, Grace AA, Yarom Y (febrero de 1991). "Las neuronas in vitro en la capa cortical 4 de mamíferos exhiben actividad oscilatoria intrínseca en el rango de frecuencia de 10 a 50 Hz" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 88 (3): 897–901. Código Bibliográfico : 1991PNAS ... 88..897L . doi : 10.1073 / pnas.88.3.897 . PMC  50921 . PMID  1992481 .
  28. ^ Zeitler M, Daffertshofer A, Gielen CC (junio de 2009). "Asimetría en osciladores acoplados por pulsos con retardo" (PDF) . Revisión E física . 79 (6 Pt 2): 065203. Bibcode : 2009PhRvE..79f5203Z . doi : 10.1103 / PhysRevE.79.065203 . hdl : 1871/29169 . PMID  19658549 .
  29. ^ a b Pikovsky A, Rosenblum M, Kurths J (2001). Sincronización: un concepto universal en las ciencias no lineales . Prensa de la Universidad de Cambridge. ISBN 978-0-521-53352-2.
  30. ^ Andrea Brovelli, Steven L. Bressler y sus colegas, 2004
  31. ^ Muthukumaraswamy SD, Edden RA, Jones DK, Swettenham JB, Singh KD (mayo de 2009). "La concentración de GABA en reposo predice la frecuencia gamma máxima y la amplitud de fMRI en respuesta a la estimulación visual en humanos" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 106 (20): 8356–61. Código Bibliográfico : 2009PNAS..106.8356M . doi : 10.1073 / pnas.0900728106 . PMC  2688873 . PMID  19416820 .
  32. ^ Moruzzi G, Magoun HW (noviembre de 1949). "Formación reticular del tronco encefálico y activación del EEG". Electroencefalografía y neurofisiología clínica . 1 (4): 455–73. doi : 10.1016 / 0013-4694 (49) 90219-9 . PMID  18421835 .
  33. ^ Buzsáki G, Draguhn A (junio de 2004). "Oscilaciones neuronales en redes corticales". Ciencia . 304 (5679): 1926–9. Código Bibliográfico : 2004Sci ... 304.1926B . doi : 10.1126 / science.1099745 . PMID  15218136 . S2CID  8002293 .
  34. ^ Cejnar P, Vyšata O, Kukal J, Beránek M, Vališ M, Procházka A (abril de 2020). "El modelo simple de interruptor de condensador de neurona excitadora e inhibidora con todas las partes explicadas biológicamente permite oscilaciones caóticas dependientes del patrón de disparo de entrada" . Informes científicos . 10 (1): 7353. Código Bibliográfico : 2020NatSR..10.7353C . doi : 10.1038 / s41598-020-63834-7 . PMC  7192907 . PMID  32355185 .
  35. ^ Whittington MA, Traub RD, Kopell N, Ermentrout B, Buhl EH (diciembre de 2000). "Ritmos basados ​​en inhibición: observaciones experimentales y matemáticas sobre la dinámica de redes". Revista Internacional de Psicofisiología . 38 (3): 315–36. CiteSeerX  10.1.1.16.6410 . doi : 10.1016 / S0167-8760 (00) 00173-2 . PMID  11102670 .
  36. ^ Goldental A, Vardi R, Sardi S, Sabo P, Kanter I (2015). "Las oscilaciones corticales macroscópicas de banda ancha surgen de fallas de respuesta neuronal intrínseca" . Fronteras en circuitos neuronales . 9 : 65. arXiv : 1511.00235 . doi : 10.3389 / fncir.2015.00065 . PMC  4626558 . PMID  26578893 .
  37. ^ Wendling F, Bellanger JJ, Bartolomei F, Chauvel P (octubre de 2000). "Relevancia de los modelos de parámetros agrupados no lineales en el análisis de señales epilépticas de profundidad-EEG". Cibernética biológica . 83 (4): 367–78. doi : 10.1007 / s004220000160 . PMID  11039701 . S2CID  8751526 .
  38. ^ Bressloff PC, Cowan JD (2003) Formación de patrones espontáneos en la corteza visual primaria. En: J Hogan, AR Krauskopf, M di Bernado, RE Wilson (Eds.), Dinámica no lineal y caos: ¿hacia dónde vamos desde aquí?
  39. ^ Kuramoto Y (1984). Oscilaciones químicas, ondas y turbulencias . Publicaciones de Dover.
  40. ^ Ermentrout B (1994). "Una introducción a los osciladores neuronales". En F Ventriglia (ed.). Modelado neuronal y redes neuronales . págs. 79-110.
  41. ^ Breakspear M, Heitmann S, Daffertshofer A (2010). "Modelos generativos de oscilaciones corticales: implicaciones neurobiológicas del modelo kuramoto" . Fronteras en neurociencia humana . 4 : 190. doi : 10.3389 / fnhum.2010.00190 . PMC  2995481 . PMID  21151358 .
  42. ^ Cabral J, Hugues E, Sporns O, Deco G (julio de 2011). "Papel de las oscilaciones de la red local en la conectividad funcional en estado de reposo" . NeuroImage . 57 (1): 130-139. doi : 10.1016 / j.neuroimage.2011.04.010 . PMID  21511044 . S2CID  13959959 .
  43. ^ Freyer F, Aquino K, Robinson PA, Ritter P, Breakspear M (julio de 2009). "Biestabilidad y fluctuaciones no gaussianas en la actividad cortical espontánea" . La Revista de Neurociencia . 29 (26): 8512–24. doi : 10.1523 / JNEUROSCI.0754-09.2009 . PMC  6665653 . PMID  19571142 .
  44. ^ Fox MD, Raichle ME (septiembre de 2007). "Fluctuaciones espontáneas en la actividad cerebral observadas con imágenes de resonancia magnética funcional". Reseñas de la naturaleza. Neurociencia . 8 (9): 700-11. doi : 10.1038 / nrn2201 . PMID  17704812 . S2CID  15979590 .
  45. ^ Laufs H, Krakow K, Sterzer P, Eger E, Beyerle A, Salek-Haddadi A, Kleinschmidt A (septiembre de 2003). "Firmas electroencefalográficas de modos predeterminados atencionales y cognitivos en fluctuaciones espontáneas de la actividad cerebral en reposo" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 100 (19): 11053–8. Código bibliográfico : 2003PNAS..10011053L . doi : 10.1073 / pnas.1831638100 . PMC  196925 . PMID  12958209 .
  46. ^ Mathewson KE, Gratton G, Fabiani M, Beck DM, Ro T (marzo de 2009). "Ver o no ver: la fase alfa de prestimulus predice la conciencia visual" . La Revista de Neurociencia . 29 (9): 2725–32. doi : 10.1523 / JNEUROSCI.3963-08.2009 . PMC  2724892 . PMID  19261866 .
  47. ^ Busch NA, Dubois J, VanRullen R (junio de 2009). "La fase de oscilaciones EEG en curso predice la percepción visual" . La Revista de Neurociencia . 29 (24): 7869–76. doi : 10.1523 / jneurosci.0113-09.2009 . PMC  6665641 . PMID  19535598 .
  48. ^ van Dijk H, Schoffelen JM, Oostenveld R, Jensen O (febrero de 2008). "La actividad oscilatoria prestimulus en la banda alfa predice la capacidad de discriminación visual" . La Revista de Neurociencia . 28 (8): 1816–23. doi : 10.1523 / jneurosci.1853-07.2008 . PMC  6671447 . PMID  18287498 .
  49. ^ Tallon-Baudry C, Bertrand O (abril de 1999). "Actividad gamma oscilatoria en humanos y su papel en la representación de objetos". Tendencias en ciencias cognitivas . 3 (4): 151-162. doi : 10.1016 / S1364-6613 (99) 01299-1 . PMID  10322469 . S2CID  1308261 .
  50. ^ a b Pfurtscheller G, Lopes da Silva FH (noviembre de 1999). "Sincronización y desincronización de EEG / MEG relacionada con eventos: principios básicos". Neurofisiología clínica . 110 (11): 1842–57. doi : 10.1016 / S1388-2457 (99) 00141-8 . PMID  10576479 . S2CID  24756702 .
  51. ^ Tass PA (2007). Reajuste de fase en medicina y biología: modelización estocástica y análisis de datos . Berlín Heidelberg: Springer-Verlag. ISBN 978-3-540-65697-5.
  52. ^ Makeig S, Westerfield M, Jung TP, Enghoff S, Townsend J, Courchesne E, Sejnowski TJ (enero de 2002). "Fuentes cerebrales dinámicas de respuestas evocadas visuales". Ciencia . 295 (5555): 690–4. Código Bibliográfico : 2002Sci ... 295..690M . doi : 10.1126 / science.1066168 . PMID  11809976 . S2CID  15200185 .
  53. ^ Mäkinen V, Tiitinen H, May P (febrero de 2005). "Las respuestas auditivas relacionadas con eventos se generan independientemente de la actividad cerebral en curso". NeuroImage . 24 (4): 961–8. doi : 10.1016 / j.neuroimage.2004.10.020 . PMID  15670673 . S2CID  16210275 .
  54. ^ Nikulin VV, Linkenkaer-Hansen K, Nolte G, Lemm S, Müller KR, Ilmoniemi RJ, Curio G (mayo de 2007). "Un mecanismo novedoso para las respuestas evocadas en el cerebro humano". La Revista Europea de Neurociencia . 25 (10): 3146–54. doi : 10.1111 / j.1460-9568.2007.05553.x . PMID  17561828 . S2CID  12113334 .
  55. ^ Mazaheri A, Jensen O (julio de 2008). "Las modulaciones de amplitud asimétrica de las oscilaciones cerebrales generan respuestas evocadas lentas" . La Revista de Neurociencia . 28 (31): 7781–7. doi : 10.1523 / JNEUROSCI.1631-08.2008 . PMC  6670375 . PMID  18667610 .
  56. ^ Mazaheri A, Jensen O (2008). "Pulso rítmico: vincular la actividad cerebral en curso con respuestas evocadas" . Fronteras en neurociencia humana . 4 : 177. doi : 10.3389 / fnhum.2010.00177 . PMC  2972683 . PMID  21060804 .
  57. ^ Hamalainen M, Hari R, Ilmoniemi RJ, Knuutila J, Lounasmaa OV (1993). "Magnetoencefalografía: teoría, instrumentación y aplicaciones a estudios no invasivos del cerebro humano en funcionamiento" . Rev Mod Phys . 65 (2): 413–497. Código Bibliográfico : 1993RvMP ... 65..413H . doi : 10.1103 / RevModPhys.65.413 .
  58. ^ a b Cantante W (1993). "Sincronización de la actividad cortical y su papel putativo en el procesamiento y el aprendizaje de la información". Revisión anual de fisiología . 55 : 349–74. doi : 10.1146 / annurev.ph.55.030193.002025 . PMID  8466179 .
  59. ^ Cantante W, Grey CM (1995). "Integración de características visuales y la hipótesis de correlación temporal". Revisión anual de neurociencia . 18 : 555–86. CiteSeerX  10.1.1.308.6735 . doi : 10.1146 / annurev.ne.18.030195.003011 . PMID  7605074 .
  60. ^ Marder E, Bucher D (noviembre de 2001). "Generadores de patrones centrales y control de movimientos rítmicos". Biología actual . 11 (23): R986-96. doi : 10.1016 / S0960-9822 (01) 00581-4 . PMID  11728329 . S2CID  1294374 .
  61. ^ Dimitrijevic MR, Gerasimenko Y, Pinter MM (noviembre de 1998). "Evidencia de un generador de patrón central espinal en humanos". Anales de la Academia de Ciencias de Nueva York . 860 (1): 360–76. Código Bibliográfico : 1998NYASA.860..360D . doi : 10.1111 / j.1749-6632.1998.tb09062.x . PMID  9928325 . S2CID  102514 .
  62. ^ Danner SM, Hofstoetter US, Freundl B, Binder H, Mayr W, Rattay F, Minassian K (marzo de 2015). "El control locomotor espinal humano se basa en generadores de ráfagas organizados de manera flexible" . Cerebro . 138 (Pt 3): 577–88. doi : 10.1093 / cerebro / awu372 . PMC  4408427 . PMID  25582580 .
  63. ^ a b Gupta N, Singh SS, Stopfer M (diciembre de 2016). "Ventanas de integración oscilatoria en neuronas" . Comunicaciones de la naturaleza . 7 : 13808. Código Bibliográfico : 2016NatCo ... 713808G . doi : 10.1038 / ncomms13808 . PMC  5171764 . PMID  27976720 .
  64. ^ Milner PM (noviembre de 1974). "Un modelo para el reconocimiento visual de formas". Revisión psicológica . 81 (6): 521–35. doi : 10.1037 / h0037149 . PMID  4445414 .
  65. ^ a b Gray CM, König P, Engel AK, Singer W (marzo de 1989). "Las respuestas oscilatorias en la corteza visual del gato exhiben una sincronización entre columnas que refleja las propiedades del estímulo global". Naturaleza . 338 (6213): 334–7. Código Bibliográfico : 1989Natur.338..334G . doi : 10.1038 / 338334a0 . PMID  2922061 . S2CID  4281744 .
  66. ^ Eckhorn R, Bauer R, Jordan W, Brosch M, Kruse W, Munk M, Reitboeck HJ (1988). "Oscilaciones coherentes: ¿un mecanismo de vinculación de características en la corteza visual? Análisis de correlación y electrodos múltiples en el gato". Cibernética biológica . 60 (2): 121–30. doi : 10.1007 / BF00202899 . PMID  3228555 . S2CID  206771651 .
  67. ^ Wehr M, Laurent G (noviembre de 1996). "Codificación de olor por secuencias temporales de disparo en ensamblajes neuronales oscilantes". Naturaleza . 384 (6605): 162–6. Código Bibliográfico : 1996Natur.384..162W . doi : 10.1038 / 384162a0 . PMID  8906790 . S2CID  4286308 .
  68. ^ MacLeod K, Laurent G (noviembre de 1996). "Mecanismos distintos para la sincronización y el patrón temporal de ensamblajes neuronales de codificación de olores". Ciencia . 274 (5289): 976–9. Código Bibliográfico : 1996Sci ... 274..976M . doi : 10.1126 / science.274.5289.976 . PMID  8875938 . S2CID  10744144 .
  69. ^ Stopfer M, Bhagavan S, Smith BH, Laurent G (noviembre de 1997). "Discriminación de olores deteriorada en la desincronización de ensamblajes neuronales de codificación de olores". Naturaleza . 390 (6655): 70–4. Código Bibliográfico : 1997Natur.390 ... 70S . doi : 10.1038 / 36335 . PMID  9363891 . S2CID  205024830 .
  70. ^ MacLeod K, Bäcker A, Laurent G (octubre de 1998). "¿Quién lee la información temporal contenida en trenes de picos sincronizados y oscilatorios?". Naturaleza . 395 (6703): 693–8. Código Bibliográfico : 1998Natur.395..693M . doi : 10.1038 / 27201 . PMID  9790189 . S2CID  4424801 .
  71. ^ Buhusi CV, Meck WH (octubre de 2005). "¿Qué nos hace funcionar? Mecanismos funcionales y neuronales de la sincronización del intervalo". Reseñas de la naturaleza. Neurociencia . 6 (10): 755–65. doi : 10.1038 / nrn1764 . PMID  16163383 . S2CID  29616055 .
  72. ^ Ahissar E, Zacksenhouse M (2001). Codificación temporal y espacial en el sistema vibrissal de rata . Prog Brain Res . Progresos en la investigación del cerebro. 130 . págs. 75–87. doi : 10.1016 / S0079-6123 (01) 30007-9 . ISBN 9780444501103. PMID  11480290 .
  73. ^ Burns SP, Xing D, Shapley RM (junio de 2011). "¿Es la actividad de la banda gamma en el potencial de campo local de la corteza V1 un" reloj "o ruido filtrado?" . La Revista de Neurociencia . 31 (26): 9658–64. doi : 10.1523 / jneurosci.0660-11.2011 . PMC  3518456 . PMID  21715631 .
  74. ^ Pfurtscheller G, Aranibar A (junio de 1977). "Desincronización cortical relacionada con eventos detectada por mediciones de potencia de EEG del cuero cabelludo". Electroencefalografía y neurofisiología clínica . 42 (6): 817–26. doi : 10.1016 / 0013-4694 (77) 90235-8 . PMID  67933 .
  75. ^ Murthy VN, Fetz EE (diciembre de 1996). "Actividad oscilatoria en la corteza sensoriomotora de monos despiertos: sincronización de potenciales de campo local y relación con el comportamiento". Revista de neurofisiología . 76 (6): 3949–67. doi : 10.1152 / jn.1996.76.6.3949 . PMID  8985892 .
  76. ^ Sanes JN, Donoghue JP (mayo de 1993). "Oscilaciones en los potenciales de campo local de la corteza motora de primates durante el movimiento voluntario" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 90 (10): 4470–4. Código Bibliográfico : 1993PNAS ... 90.4470S . doi : 10.1073 / pnas.90.10.4470 . PMC  46533 . PMID  8506287 .
  77. ^ Conway BA, Halliday DM, Farmer SF, Shahani U, Maas P, Weir AI, Rosenberg JR (diciembre de 1995). "Sincronización entre la corteza motora y la piscina motoneuronal espinal durante la realización de una tarea motora mantenida en el hombre" . La revista de fisiología . 489 (Pt 3) (3): 917-24. doi : 10.1113 / jphysiol.1995.sp021104 . PMC  1156860 . PMID  8788955 .
  78. ^ Salenius S, Portin K, Kajola M, Salmelin R, Hari R (junio de 1997). "Control cortical de la activación de motoneuronas humanas durante la contracción isométrica". Revista de neurofisiología . 77 (6): 3401–5. doi : 10.1152 / jn.1997.77.6.3401 . PMID  9212286 . S2CID  2178927 .
  79. ^ Baker SN, Olivier E, Lemon RN (mayo de 1997). "Las oscilaciones coherentes en la corteza motora del mono y el EMG del músculo de la mano muestran una modulación dependiente de la tarea" . La revista de fisiología . 501 (Parte 1) (1): 225–41. doi : 10.1111 / j.1469-7793.1997.225bo.x . PMC  1159515 . PMID  9175005 .
  80. ^ Boonstra TW, Danna-Dos-Santos A, Xie HB, Roerdink M, Stins JF, Breakspear M (diciembre de 2015). "Redes musculares: análisis de conectividad de la actividad EMG durante el control postural" . Informes científicos . 5 : 17830. Código Bibliográfico : 2015NatSR ... 517830B . doi : 10.1038 / srep17830 . PMC  4669476 . PMID  26634293 .
  81. ^ Kerkman JN, Daffertshofer A, Gollo LL, Breakspear M, Boonstra TW (junio de 2018). "La estructura de red del sistema musculoesquelético humano da forma a las interacciones neuronales en múltiples escalas de tiempo" . Avances científicos . 4 (6): eaat0497. Código bibliográfico : 2018SciA .... 4..497K . doi : 10.1126 / sciadv.aat0497 . PMC  6021138 . PMID  29963631 .
  82. ^ Rubino D, Robbins KA, Hatsopoulos NG (diciembre de 2006). "Las ondas de propagación median la transferencia de información en la corteza motora". Neurociencia de la naturaleza . 9 (12): 1549–57. doi : 10.1038 / nn1802 . PMID  17115042 . S2CID  16430438 .
  83. ^ Heitmann S, Boonstra T, Gong P, Breakspear M, Ermentrout B (2015). "Los ritmos de la postura estable: comandos motores como patrones de oscilación organizados espacialmente". Neurocomputación . 170 : 3-14. doi : 10.1016 / j.neucom.2015.01.088 .
  84. ^ Heitmann S, Boonstra T, Breakspear M (octubre de 2013). "Un mecanismo dendrítico para decodificar ondas viajeras: principios y aplicaciones a la corteza motora" . PLOS Biología Computacional . 9 (10): e1003260. Código bibliográfico : 2013PLSCB ... 9E3260H . doi : 10.1371 / journal.pcbi.1003260 . PMC  3814333 . PMID  24204220 .
  85. ^ Allum JH, Dietz V, Freund HJ (mayo de 1978). "Mecanismos neuronales subyacentes al temblor fisiológico". Revista de neurofisiología . 41 (3): 557–71. doi : 10.1152 / jn.1978.41.3.557 . PMID  660226 .
  86. ^ Vallbo AB, Wessberg J (septiembre de 1993). "Organización de la producción motora en movimientos lentos de los dedos en el hombre" . La revista de fisiología . 469 : 673–91. doi : 10.1113 / jphysiol.1993.sp019837 . PMC  1143894 . PMID  8271223 .
  87. ^ Gross J, Timmermann L, Kujala J, Dirks M, Schmitz F, Salmelin R, Schnitzler A (febrero de 2002). "La base neural del control motor intermitente en humanos" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 99 (4): 2299-302. Código Bibliográfico : 2002PNAS ... 99.2299G . doi : 10.1073 / pnas.032682099 . PMC  122359 . PMID  11854526 .
  88. ^ Buszaki G (2006). Ritmos del cerebro . Prensa de la Universidad de Oxford.
  89. ^ Nyhus E, Curran T (junio de 2010). "Papel funcional de las oscilaciones gamma y theta en la memoria episódica" . Revisiones de neurociencia y bioconducta . 34 (7): 1023–35. doi : 10.1016 / j.neubiorev.2009.12.014 . PMC  2856712 . PMID  20060015 .
  90. ^ Rutishauser U, Ross IB, Mamelak AN, Schuman EM (abril de 2010). "La fuerza de la memoria humana se predice mediante el bloqueo de fase de frecuencia theta de neuronas individuales" (PDF) . Naturaleza . 464 (7290): 903–7. Código Bibliográfico : 2010Natur.464..903R . doi : 10.1038 / nature08860 . PMID  20336071 . S2CID  4417989 .
  91. ^ Feller MB (julio de 2009). "Es probable que las ondas retinianas instruyan la formación de proyecciones retinogénicas específicas del ojo" . Desarrollo neuronal . 4 : 24. doi : 10.1186 / 1749-8104-4-24 . PMC  2706239 . PMID  19580682 .
  92. ^ McAuley JH, Marsden CD (agosto de 2000). "Temblores fisiológicos y patológicos y control motor central rítmico" . Cerebro . 123 (Parte 8) (8): 1545–67. doi : 10.1093 / cerebro / 123.8.1545 . PMID  10908186 .
  93. ^ Shusterman V, Troy WC (junio de 2008). "De la línea de base a la actividad epileptiforme: un camino hacia la ritmicidad sincronizada en redes neuronales a gran escala". Revisión E física . 77 (6 Pt 1): 061911. bibcode : 2008PhRvE..77f1911S . doi : 10.1103 / PhysRevE.77.061911 . PMID  18643304 .
  94. ^ Vanneste S, Song JJ, De Ridder D (marzo de 2018). "Disritmia talamocortical detectada por aprendizaje automático" . Comunicaciones de la naturaleza . 9 (1): 1103. Bibcode : 2018NatCo ... 9.1103V . doi : 10.1038 / s41467-018-02820-0 . PMC  5856824 . PMID  29549239 .
  95. ^ Birbaumer N (noviembre de 2006). "Rompiendo el silencio: interfaces cerebro-computadora (BCI) para la comunicación y el control motor" . Psicofisiología . 43 (6): 517–32. doi : 10.1111 / j.1469-8986.2006.00456.x . PMID  17076808 .
  96. ^ Vidal JJ (1973). "Hacia la comunicación directa cerebro-computadora". Revisión anual de biofísica y bioingeniería . 2 : 157–80. doi : 10.1146 / annurev.bb.02.060173.001105 . PMID  4583653 .
  97. ^ Bozinovski S, Sestakov M, Bozinovska L (noviembre de 1988). "Uso del ritmo alfa de EEG para controlar un robot móvil". Actas de la Conferencia Internacional Anual de la Sociedad de Ingeniería en Medicina y Biología del IEEE . Nueva Orleans: IEEE. págs. 1515-1516. doi : 10.1109 / IEMBS.1988.95357 . ISBN 0-7803-0785-2. S2CID  62179588 .
  98. ^ Bozinovski S (agosto de 1990). "Control de trayectoria de robot móvil: desde rieles fijos hasta control bioeléctrico directo". En Kaynak O (ed.). Actas del IEEE International Workshop on Intelligent Motion Control . 2 . Estambul: IEEE. págs. 463–467. doi : 10.1109 / IMC.1990.687362 . S2CID  60642344 .
  99. ^ Lebedev M (2016). "Aumento de funciones sensoriomotoras con prótesis neurales". Opera Medica et Physiologica . 2 (3–4): 211–227. doi : 10.20388 / OMP.003.0035 (inactivo el 31 de mayo de 2021).Mantenimiento de CS1: DOI inactivo a partir de mayo de 2021 ( enlace )
  100. ^ Lebedev MA, Nicolelis MA (abril de 2017). "Interfaces cerebro-máquina: de la ciencia básica a las neuroprótesis y la neurorrehabilitación". Revisiones fisiológicas . 97 (2): 767–837. doi : 10.1152 / physrev.00027.2016 . PMID  28275048 .

  • Buzsáki G (2006). Ritmos del cerebro . Prensa de la Universidad de Oxford. ISBN 978-0-19-530106-9.
  • Freeman W. (1975). Acción masiva en el sistema nervioso . Prensa académica. ISBN 978-0124120471. Archivado desde el original el 5 de julio de 2015.

  • Encuadernación por sincronización
  • Teoría del campo neural
  • Oscilaciones de picos y ondas
  • Sincronización
  • Muy lleno