Glia | |
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![]() Ilustración de los cuatro tipos diferentes de células gliales que se encuentran en el sistema nervioso central: células ependimarias (rosa claro), astrocitos (verde), células microgliales (rojo oscuro) y oligodendrocitos (azul claro). | |
Detalles | |
Precursor | Neuroectodermo para macroglia y células madre hematopoyéticas para microglia |
Sistema | Sistema nervioso |
Identificadores | |
Malla | D009457 |
TA98 | A14.0.00.005 |
TH | H2.00.06.2.00001 |
FMA | 54536 54541, 54536 |
Términos anatómicos de microanatomía |
La glía , también llamada células gliales o neuroglia , son células no neuronales del sistema nervioso central ( cerebro y médula espinal ) y del sistema nervioso periférico que no producen impulsos eléctricos. [1] Mantienen la homeostasis , forman mielina en el sistema nervioso periférico y brindan apoyo y protección a las neuronas . [2] En el sistema nervioso central, las células gliales incluyen oligodendrocitos , astrocitos , células ependimarias ymicroglía , y en el sistema nervioso periférico las células gliales incluyen células de Schwann y células satélite . Tienen cuatro funciones principales: (1) rodear las neuronas y mantenerlas en su lugar; (2) suministrar nutrientes y oxígeno a las neuronas; (3) para aislar una neurona de otra; (4) para destruir patógenos y eliminar neuronas muertas. También juegan un papel en la neurotransmisión y las conexiones sinápticas, [3] y en procesos fisiológicos como la respiración . [4] [5] [6]Si bien se pensaba que la glía superaba en número a las neuronas en una proporción de 10: 1, estudios recientes que utilizan métodos más nuevos y una reevaluación de la evidencia cuantitativa histórica sugieren una proporción general de menos de 1: 1, con una variación sustancial entre los diferentes tejidos cerebrales. [7] [8]
Las células gliales tienen mucha más diversidad y funciones celulares que las neuronas, y las células gliales pueden responder y manipular la neurotransmisión de muchas formas. Además, pueden afectar tanto la conservación como la consolidación de los recuerdos. [1]
Las glías fueron descubiertas en 1856 por el patólogo Rudolf Virchow en su búsqueda de un "tejido conectivo" en el cerebro . [9] Los deriva plazo de griego γλία y γλοία "pegamento" [10] ( Inglés: / ɡ l i ə / o / ɡ l aɪ ə / ), y sugiere la impresión original que eran el pegamento de la nervioso sistema .
Derivado de tejido ectodérmico .
Localización | Nombre | Descripción |
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SNC | Astrocitos | El tipo de célula macroglial más abundante en el SNC , [11] los astrocitos (también llamados astroglia ) tienen numerosas proyecciones que unen las neuronas a su suministro de sangre mientras forman la barrera hematoencefálica . Regulan el entorno químico externo de las neuronas eliminando el exceso de iones de potasio y reciclando los neurotransmisores liberados durante la transmisión sináptica . Los astrocitos pueden regular la vasoconstricción y la vasodilatación al producir sustancias como el ácido araquidónico , cuyos metabolitos son vasoactivos . Los astrocitos se señalan entre sí mediante ATP . Las uniones gap (también conocidas como sinapsis eléctricas ) entre los astrocitos permiten que la molécula mensajera IP3 se difunda de un astrocito a otro. IP3 activa los canales de calcio en los orgánulos celulares , liberando calcio en el citoplasma . Este calcio puede estimular la producción de más IP3 y provocar la liberación de ATP a través de canales en la membrana hechos de pannexinas . El efecto neto es una onda de calcio que se propaga de una célula a otra. Liberación extracelular de ATP y consiguiente activación de receptores purinérgicos en otros astrocitos, también puede mediar las ondas de calcio en algunos casos. En general, hay dos tipos de astrocitos, protoplásmicos y fibrosos, de función similar pero distintos en morfología y distribución. Los astrocitos protoplásmicos tienen procesos cortos, gruesos y muy ramificados y se encuentran típicamente en la materia gris . Los astrocitos fibrosos tienen procesos largos, delgados y menos ramificados y se encuentran más comúnmente en la sustancia blanca . Recientemente se ha demostrado que la actividad de los astrocitos está relacionada con el flujo sanguíneo en el cerebro, y que esto es lo que realmente se mide en fMRI . [12] También han estado involucrados en circuitos neuronales que juegan un papel inhibidor después de detectar cambios en el calcio extracelular. [13] |
SNC | Oligodendrocitos | Los oligodendrocitos son células que recubren los axones del sistema nervioso central (SNC) con su membrana celular, formando una diferenciación de membrana especializada llamada mielina , que produce la vaina de mielina . La vaina de mielina proporciona aislamiento al axón que permite que las señales eléctricas se propaguen de manera más eficiente. [14] |
SNC | Células ependimarias | Las células ependimarias , también llamadas ependimocitos , recubren la médula espinal y el sistema ventricular del cerebro. Estas células participan en la creación y secreción de líquido cefalorraquídeo (LCR) y golpean sus cilios para ayudar a circular el LCR y formar la barrera sangre-LCR . También se cree que actúan como células madre neurales. [15] |
SNC | Glía radial | Las células de la glía radial surgen de las células neuroepiteliales después del inicio de la neurogénesis . Sus capacidades de diferenciación son más restringidas que las de las células neuroepiteliales. En el sistema nervioso en desarrollo, la glía radial funciona como progenitora neuronal y como un andamio sobre el que migran las neuronas recién nacidas. En el cerebro maduro, el cerebelo y la retina conservan las células gliales radiales características. En el cerebelo, se trata de la glía de Bergmann , que regula la plasticidad sináptica . En la retina, la célula de Müller radial es la célula glia que se extiende por el grosor de la retina y, además de las células astrogliales, [16]participa en una comunicación bidireccional con neuronas. [17] |
PNS | Células de Schwann | Similar en función a los oligodendrocitos, las células de Schwann proporcionan mielinización a los axones en el sistema nervioso periférico (SNP). También tienen actividad fagocitótica y residuos celulares claros que permiten el recrecimiento de las neuronas del SNP . [18] |
PNS | Celdas satélite | Las células gliales satélite son células pequeñas que rodean a las neuronas en los ganglios sensoriales, simpáticos y parasimpáticos . [19] Estas células ayudan a regular el entorno químico externo. Al igual que los astrocitos, están interconectados por uniones gap y responden al ATP elevando la concentración intracelular de iones de calcio. Son muy sensibles a las lesiones y la inflamación y parecen contribuir a estados patológicos, como el dolor crónico . [20] |
PNS | Células gliales entéricas | Se encuentran en los ganglios intrínsecos del sistema digestivo . Se cree que tienen muchas funciones en el sistema entérico , algunas relacionadas con la homeostasis y los procesos digestivos musculares. [21] |
Las microglías son macrófagos especializados capaces de fagocitosis que protegen las neuronas del sistema nervioso central . [22] Se derivan de la primera ola de células mononucleares que se originan en las islas de sangre del saco vitelino al principio del desarrollo y colonizan el cerebro poco después de que los precursores neurales comienzan a diferenciarse. [23]
Estas células se encuentran en todas las regiones del cerebro y la médula espinal. Las células microgliales son pequeñas en relación con las células macrogliales, con formas cambiantes y núcleos oblongos. Son móviles dentro del cerebro y se multiplican cuando el cerebro está dañado. En el sistema nervioso central sano, los procesos de microglia muestrean constantemente todos los aspectos de su entorno (neuronas, macroglia y vasos sanguíneos). En un cerebro sano, la microglía dirige la respuesta inmune al daño cerebral y juega un papel importante en la inflamación que acompaña al daño. Muchas enfermedades y trastornos están asociados con una microglía deficiente, como la enfermedad de Alzheimer , la enfermedad de Parkinson y la ELA .
Los pituicitos de la hipófisis posterior son células gliales con características comunes a los astrocitos. [24] Los tanicitos en la eminencia media del hipotálamo son un tipo de célula ependimaria que desciende de la glía radial y recubren la base del tercer ventrículo . [25] Drosophila melanogaster , la mosca de la fruta, contiene numerosos tipos gliales que son funcionalmente similares a la glía de los mamíferos, pero sin embargo se clasifican de manera diferente. [26]
En general, las células neurogliales son más pequeñas que las neuronas. Hay aproximadamente 85 mil millones de células gliales en el cerebro humano, [8] aproximadamente el mismo número que las neuronas. [8] Las células gliales constituyen aproximadamente la mitad del volumen total del cerebro y la médula espinal. [27] La proporción de glía a neurona varía de una parte del cerebro a otra. La proporción de glía a neurona en la corteza cerebral es de 3,72 (60,84 mil millones de glía (72%); 16,34 mil millones de neuronas), mientras que la del cerebelo es de solo 0,23 (16,04 mil millones de glía; 69,03 mil millones de neuronas). La proporción en la materia gris de la corteza cerebral es 1,48, con 3,76 para la materia gris y blanca combinadas. [27] La proporción de los ganglios basales, el diencéfalo y el tronco encefálico combinados es 11,35. [27]
El número total de células gliales en el cerebro humano se distribuye en los diferentes tipos, siendo los oligodendrocitos los más frecuentes (45–75%), seguidos de los astrocitos (19–40%) y la microglía (alrededor del 10% o menos). [8]
La mayoría de las glías se derivan del tejido ectodérmico del embrión en desarrollo , en particular el tubo neural y la cresta . La excepción es la microglía , que se deriva de células madre hematopoyéticas . En el adulto, la microglía es en gran parte una población que se renueva a sí misma y es distinta de los macrófagos y monocitos, que se infiltran en un SNC lesionado y enfermo.
En el sistema nervioso central, la glía se desarrolla a partir de la zona ventricular del tubo neural. Estas glías incluyen los oligodendrocitos, las células ependimarias y los astrocitos. En el sistema nervioso periférico, la glía se deriva de la cresta neural. Estas glía del SNP incluyen células de Schwann en los nervios y células gliales satélite en los ganglios.
La glía conserva la capacidad de sufrir divisiones celulares en la edad adulta, mientras que la mayoría de las neuronas no pueden. El punto de vista se basa en la incapacidad general del sistema nervioso maduro para reemplazar las neuronas después de una lesión, como un derrame cerebral o un traumatismo, donde muy a menudo hay una proliferación sustancial de glía o gliosis , cerca o en el sitio del daño. Sin embargo, estudios detallados no han encontrado evidencia de que la glía "madura", como los astrocitos u oligodendrocitos , retengan la capacidad mitótica. Solo las células precursoras de oligodendrocitos residentes parecen mantener esta capacidad una vez que madura el sistema nervioso.
Se sabe que las células gliales son capaces de mitosis . Por el contrario, la comprensión científica de si las neuronas son permanentemente posmitóticas , [28] o capaces de mitosis, [29] [30] [31] aún se está desarrollando. En el pasado, la glia había sido considerada [¿ por quién? ] carecer de ciertas características de las neuronas. Por ejemplo, no se creía que las células gliales tuvieran sinapsis químicas o liberaran transmisores . Se les consideraba los espectadores pasivos de la transmisión neuronal. Sin embargo, estudios recientes han demostrado que esto no es del todo cierto. [32]
Algunas células gliales funcionan principalmente como soporte físico de las neuronas. Otros proporcionan nutrientes a las neuronas y regulan el líquido extracelular del cerebro, especialmente las neuronas circundantes y sus sinapsis . Durante la embriogénesis temprana , las células gliales dirigen la migración de neuronas y producen moléculas que modifican el crecimiento de axones y dendritas . Algunas células gliales muestran diversidad regional en el SNC y sus funciones pueden variar entre las regiones del SNC. [33]
Las glías son cruciales en el desarrollo del sistema nervioso y en procesos como la plasticidad sináptica y la sinaptogénesis . La glía tiene un papel en la regulación de la reparación de las neuronas después de una lesión. En el sistema nervioso central (SNC), la glía suprime la reparación. Las células gliales conocidas como astrocitos se agrandan y proliferan para formar una cicatriz y producir moléculas inhibidoras que inhiben el recrecimiento de un axón dañado o cortado. En el sistema nervioso periférico (SNP), las células gliales conocidas como células de Schwann(o también como neurilemocitos) promueven la reparación. Después de una lesión axonal, las células de Schwann regresan a un estado de desarrollo anterior para estimular el recrecimiento del axón. Esta diferencia entre el SNC y el SNC genera esperanzas de regeneración del tejido nervioso en el SNC. Por ejemplo, es posible que se pueda reparar una médula espinal después de una lesión o separación.
Los oligodendrocitos se encuentran en el SNC y se asemejan a un pulpo: tienen cuerpos celulares bulbosos con hasta quince procesos similares a brazos. Cada proceso llega a un axón y gira en espiral a su alrededor, creando una vaina de mielina. La vaina de mielina aísla la fibra nerviosa del líquido extracelular y acelera la conducción de la señal a lo largo de la fibra nerviosa. [34] En el sistema nervioso periférico, las células de Schwann son responsables de la producción de mielina. Estas células envuelven las fibras nerviosas del SNP enrollando repetidamente a su alrededor. Este proceso crea una vaina de mielina, que no solo ayuda a la conductividad, sino que también ayuda a la regeneración de las fibras dañadas.
Los astrocitos son participantes cruciales en la sinapsis tripartita . [35] [36] [37] [38] Tienen varias funciones cruciales, incluida la eliminación de neurotransmisores desde dentro de la hendidura sináptica , que ayuda a distinguir entre potenciales de acción separados y previene la acumulación tóxica de ciertos neurotransmisores como el glutamato , que de lo contrario conduciría a excitotoxicidad . Además, los astrocitos liberan gliotransmisores como glutamato, ATP y D-serina en respuesta a la estimulación. [39]
Mientras que las células gliales en el SNP con frecuencia ayudan en la regeneración del funcionamiento neural perdido, la pérdida de neuronas en el SNC no da como resultado una reacción similar de la neuroglia. [18] En el SNC, el recrecimiento solo ocurrirá si el trauma fue leve y no severo. [40] Cuando se presenta un trauma severo, la supervivencia de las neuronas restantes se convierte en la solución óptima. Sin embargo, algunos estudios que investigan el papel de las células gliales en la enfermedad de Alzheimer están comenzando a contradecir la utilidad de esta característica, e incluso afirman que puede "exacerbar" la enfermedad. [41]Además de influir en la reparación potencial de las neuronas en la enfermedad de Alzheimer, la cicatrización y la inflamación de las células gliales también se han implicado en la degeneración de las neuronas causada por la esclerosis lateral amiotrófica . [42]
Además de las enfermedades neurodegenerativas, una amplia gama de exposiciones dañinas, como la hipoxia o el trauma físico, pueden conducir al resultado final de un daño físico al SNC. [40] Generalmente, cuando se daña el SNC, las células gliales causan apoptosis entre los cuerpos celulares circundantes. [40] Luego, hay una gran cantidad de actividad microglial , lo que resulta en inflamación y, finalmente, hay una fuerte liberación de moléculas inhibidoras del crecimiento. [40]
Aunque las células gliales y las neuronas probablemente se observaron por primera vez al mismo tiempo a principios del siglo XIX, a diferencia de las neuronas cuyas propiedades morfológicas y fisiológicas eran directamente observables para los primeros investigadores del sistema nervioso, las células gliales se habían considerado simplemente un "pegamento" que mantuvo unidas las neuronas hasta mediados del siglo XX. [43]
La glía fue descrita por primera vez en 1856 por el patólogo Rudolf Virchow en un comentario a su publicación de 1846 sobre tejido conectivo. Se proporcionó una descripción más detallada de las células gliales en el libro de 1858 'Cellular Pathology' del mismo autor. [44]
Cuando se analizaron marcadores para diferentes tipos de células, se descubrió que el cerebro de Albert Einstein contenía significativamente más glía que cerebros normales en la circunvolución angular izquierda, un área que se cree que es responsable del procesamiento matemático y del lenguaje. [45] Sin embargo, de un total de 28 comparaciones estadísticas entre el cerebro de Einstein y los cerebros de control, encontrar un resultado estadísticamente significativo no es sorprendente y la afirmación de que el cerebro de Einstein es diferente no es científica (cf. Problema de comparaciones múltiples ). [46]
No solo aumenta la proporción de glía a neuronas a lo largo de la evolución, sino que también aumenta el tamaño de la glía. Las células astrogliales en el cerebro humano tienen un volumen 27 veces mayor que en el cerebro de los ratones. [47]
Estos importantes hallazgos científicos pueden comenzar a cambiar la perspectiva específica de las neuronas a una visión más holística del cerebro que también abarca las células gliales. Durante la mayor parte del siglo XX, los científicos habían descartado las células gliales como simples andamios físicos para las neuronas. Publicaciones recientes han propuesto que el número de células gliales en el cerebro se correlaciona con la inteligencia de una especie. [48]
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