Los Noctuidae , comúnmente conocidos como polillas mochuelos , gusanos cortadores o gusanos soldados, son la familia más controvertida de la superfamilia Noctuoidea porque muchos de los clados cambian constantemente, junto con las otras familias de Noctuoidea. [1] [2] [3] Fue considerada la familia más grande de Lepidoptera durante mucho tiempo, pero después de reagrupar a Lymantriinae , Catocalinae y Calpinae dentro de la familia Erebidae , esta última tiene este título ahora. [4] Actualmente, Noctuidae es la segunda familia más grande de Noctuoidea, con alrededor de 1.089 géneros y 11.772 especies. [5] Sin embargo, esta clasificación aún es contingente, ya que continúan apareciendo más cambios entre Noctuidae y Erebidae.
Polillas mochuelo | |
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Amphipoea oculea | |
Panthea coenobita | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Artrópodos |
Clase: | Insecta |
Pedido: | Lepidópteros |
Superfamilia: | Noctuoidea |
Familia: | Noctuidae Latreille , 1809 |
Especie tipo | |
Noctua pronuba | |
Subfamilias | |
| |
Diversidad | |
Aproximadamente 11,772 especies |
Descripción
Adultos : la mayoría de los adultos noctuidos tienen alas apagadas, pero algunas subfamilias como Acronictinae y Agaristinae son muy coloridas, especialmente las de las regiones tropicales (por ejemplo, Baorisa hieroglyphica ). Se caracterizan por una estructura en el metatórax llamada esclerito nodular o charretera, que separa el tímpano y la conjuntiva en el órgano timpánico . Funciona para mantener a los parásitos ( Acari ) fuera de la cavidad timpánica. Otra característica de este grupo es la venación trifina de las alas traseras, por reducción o ausencia de la segunda vena medial (M2). [6]
Larva : Comúnmente verde o marrón; sin embargo, algunas especies presentan colores brillantes, como la polilla cucullia del alcanfor ( Cucullia alfarata ). La mayoría son regordetas y lisas con cabezas cortas redondeadas y pocas setas, pero hay algunas excepciones en algunas subfamilias (por ejemplo, Acronictinae y Pantheinae ). [7]
Pupa : Las pupas suelen oscilar entre el marrón brillante y el marrón oscuro. Cuando recién pupan, son de color naranja parduzco brillante, pero después de unos días comienzan a oscurecerse.
Huevos : Varían en colores, pero todos tienen forma esférica.
Etimología
La palabra Noctuidae se deriva del nombre del género tipo Noctua , que es el nombre latino del mochuelo , y del sufijo patronímico -idae que se usa típicamente para formar apellidos taxonómicos en animales. [8]
El nombre común " mochuelo " originalmente significa un búho pequeño o joven. Los nombres "gusanos soldados" y "gusanos cortadores" se basan en el comportamiento de las larvas de este grupo, que pueden aparecer en enjambres destructivos y cortar los tallos de las plantas. [9]
Ecología
Distribución y diversidad
Esta familia es cosmopolita y se puede encontrar en todo el mundo excepto en la región antártica . Sin embargo, algunas especies como el carácter hebreo setáceo ( Xestia c-nigrum ) se pueden encontrar en el Círculo Polar Ártico , específicamente en el territorio de Yukón del oeste de Canadá , con una elevación de 1.702 m sobre el nivel del mar, donde la temperatura fluctúa entre 23 / - 25 ° C (73 / -13 ° F). [10] Se han registrado muchas especies de polillas dardo en elevaciones de hasta 4.000 m sobre el nivel del mar (por ejemplo, Xestia elisabetha ). [11] Entre los lugares donde se ha contado el número de especies se encuentran América del Norte y el norte de México , con alrededor de 2,522 especies. En Europa se encuentran 1.576 especies, mientras que las otras especies se distribuyen por todo el mundo. [3] [12] [13] [14] [15]
Mutualismo
Los miembros de Noctuidae, al igual que otras mariposas y polillas, desempeñan un papel importante en la polinización de las plantas . Sin embargo, algunas especies han desarrollado una conexión más fuerte con sus plantas hospedantes. Por ejemplo, la polilla lychnis ( Hadena bicruris ) tiene una extraña relación mutualista con plantas rosadas o clavel ( Caryophyllaceae ), en el sentido de que las larvas se alimentan de la planta mientras que los adultos polinizan las flores. [dieciséis]
Gremios de alimentos
Herbivoría : Las orugas de la mayoría de los Noctuidae se alimentan de plantas; algunos se alimentan de plantas venenosas y no se ven afectados por sus defensas químicas; por ejemplo, la espléndida polilla de brocado ( Lacanobia splendens ) se alimenta de cowbane ( Cicuta virosa ), una planta notoriamente tóxica para los vertebrados. [17]
Depredación y canibalismo : durante la etapa larvaria, algunos gusanos cortadores se alimentan fácilmente de otros insectos. Una de esas especies es el piñón tembloroso ( Lithophane querquera ), cuyas larvas se alimentan comúnmente de otras larvas de lepidópteros. [18] Además, muchas larvas de noctuidos, como las del gusano cogollero ( Spodoptera frugiperda ) y de géneros como Heliothis y Helicoverpa , comen agresivamente a sus hermanos y, a menudo, a otras especies de orugas. [19]
Nectarivoría y encharcamiento : como muchos lepidópteros , muchas especies de Noctuidae adultos visitan las flores en busca de su néctar. También buscan otros recursos alimenticios líquidos como jugos de plantas, mielada , estiércol, urea y barro, entre otros. [20]
Como es común en los miembros del orden Lepidoptera, el cortejo en muchos Noctuidae incluye un conjunto de movimientos en los que la hembra evalúa la aptitud reproductiva del macho. [20]
La mayoría de las polillas nocturnas producen feromonas que atraen al sexo opuesto. Las feromonas femeninas que atraen a los machos se encuentran ampliamente y se han estudiado durante mucho tiempo, pero el estudio de las feromonas masculinas tiene que ir más lejos. [20] [21] [22]
Reproducción
Las polillas nocturnas comúnmente comienzan la temporada reproductiva de primavera a otoño, y en su mayoría son multivoltinas , como la polilla panterea oriental ( Panthea furcilla ), que se reproduce durante el año. [23] Sin embargo, algunas especies tienen solo una cría de descendientes ( univoltine ); entre los más conocidos está el ala menor amarilla ( viene Noctua ). [23]
Defensa
Este grupo tiene una amplia gama de defensas tanto químicas como físicas. Entre las defensas químicas destacan tres tipos. En primer lugar, el secuestro del alcaloide de pirrolizidina generalmente presente en Arctiinae también se encuentra en algunas especies de noctuidos, incluida la polilla española ( Xanthopastis timais ). [24] Otra defensa química es la producción de ácido fórmico , que se pensaba que estaba presente sólo en Notodontidae , pero más tarde se encontró en las orugas de Trachosea champa . [25] Finalmente, el último tipo de defensa química es la regurgitación de compuestos vegetales, que a menudo utilizan muchos insectos, pero la oruga de la palma de la col ( Litoprosopus futilis ) produce una toxina llamada toluquinona que disuade a los depredadores. [26]
Por otro lado, la principal defensa física tanto en las orugas como en los adultos es el mimetismo . La mayoría de las polillas mochuelo tienen colores apagados con una variedad de patrones adecuados para camuflar sus cuerpos. [23] La segunda defensa física consiste en miles de setas secundarias que rodean el cuerpo. Las subfamilias que presentan este mecanismo son Pantheinae y Acronictinae . El tercero es el aposematismo , representado por especies de Cucullinae . [23] Finalmente, todos los adultos tienen otro mecanismo de defensa: un órgano timpánico disponible para escuchar la ecolocalización que propagan los murciélagos, para que las polillas puedan evitarlos. [27]
Importancia humana
Agricultura
Muchas especies de polillas mochuelos se consideran un problema agrícola en todo el mundo. Sus larvas se conocen típicamente como "gusanos cortadores" o "gusanos soldados" debido a los enormes enjambres que destruyen cultivos, huertos y jardines cada año. El gusano de la cápsula del Viejo Mundo ( Helicoverpa armigera ) produce pérdidas en la agricultura cada año que superan los 2.000 millones de dólares. [28] Además, muchos describen al gusano cortador abigarrado ( Peridroma saucia ) como una de las plagas más dañinas para los vegetales. [29]
En África occidental, especies como Busseola fusca , Heliocheilus albipunctella , Sesamia calamistis , Helicoverpa armigera y Spodoptera Exeta son plagas importantes de cultivos básicos como el mijo perla , el sorgo y el maíz . [30]
Sistemática
Desde que el análisis molecular comenzó a desempeñar un papel más importante en la sistemática , la estructura de muchos grupos de lepidópteros ha ido cambiando y Noctuidae no es una excepción. Los estudios más recientes han demostrado que Noctuidae sensu stricto es un grupo monofilético , basado principalmente en la venación trifina. Sin embargo, hay algunos clados dentro de Noctuidae sensu lato que deben estudiarse. Esta división taxonómica representa las subfamilias, tribus y subtribus consideradas hasta ahora. [1] [12]
- Familia Noctuidae Latreille, 1809
- Subfamilia Plusiinae Boisduval, [1828]
- Tribu Abrostolini Eichlin y Cunningham, 1978
- Tribu Argyrogrammatini Eichlin y Cunningham, 1978
- Tribu Plusiini Boisduval, [1828]
- Subtribe Autoplusiina Kitching, 1987
- Subtribu Euchalciina Chou y Lu, 1979
- Subtribe Plusiina Boisduval, [1828]
- Subfamilia Bagisarinae Crumb, 1956
- Tribe Cydosiini Kitching & Rawlins, [1998]
- Subfamilia Eustrotiinae Grote, 1882
- Subfamilia Acontiinae Guenée, 1841
- Tribu Acontiini Guenée, 1841
- Subfamilia Pantheinae Smith, 1898
- Subfamilia Dilobinae Aurivillius, 1889
- Subfamilia Balsinae Grote, 1896
- Subfamilia Acronictinae Heinemann, 1859
- Subfamilia Metoponiinae Herrich-Schäffer, [1851]
- Subfamilia Cuculliinae Herrich-Schäffer, [1850]
- Subfamilia Amphipyrinae Guenée, 1837
- Tribu Amphipyrini Guenée, 1837
- Tribu Psaphidini Grote, 1896
- Subtribu Psaphidina Grote, 1896
- Subtribu Feraliina Poole, 1995
- Subtribu Nocloina Poole, 1995
- Subtribu Triocnemidina Poole, 1995
- Tribu Stiriini Grote, 1882
- Subtribu Azeniina
- Subtribe Stiriina Grote, 1882
- Subtribu Grotellina Poole, 1995
- Subtribu Annaphilina Mustelin, 2006
- Subfamilia Oncocnemidinae Forbes & Franclemont, 1954
- Subfamilia Agaristinae Herrich-Schäffer, [1858]
- Subfamilia Condicinae Poole, 1995
- Tribu Condicini Poole, 1995
- Tribu Leuconyctini Poole, 1995
- Subfamilia Heliothinae Boisduval, [1828]
- Subfamilia Eriopinae Herrich-Schäffer, [1851]
- Subfamilia Bryophilinae Guenée, 1852
- Subfamilia Noctuinae Latreille, 1809
- Tribu Actinotiini Beck, 1996
- Tribu Arzamini Grote, 1883
- Tribu Dypterygiini Forbes, 1954
- Tribu Glottulini Guenée, 1852
- Tribu Leucaniini Guenée, 1837
- Tribu Noctuini Latreille, 1809
- Subtribu Agrotina Rambur, 1848
- Subtribu Noctuina Latreille, 1809
- Tribu Pseudeustrotiini Beck, 1996
- Tribu Phosphilini Poole, 1995
- Tribu Prodeniini Forbes, 1954
- Tribu Phlogophorini Hampson, 1918
- Tribu Tholerini Beck, 1996
- Subfamilia Hadeninae Guenée, 1837
- Tribu Apameini Guenée, 1841
- Tribu Caradrinini Boisduval, 1840
- Subtribu Caradrinina Boisduval, 1840
- Subtribu Athetiina Fibiger y Lafontaine, 2005
- Tribu Elaphriini Beck, 1996
- Tribu Eriopygini Fibiger y Lafontaine, 2005
- Tribu Hadenini Guenée, 1837
- Tribu Ipimorphini
- Tribu Mythimnini
- Tribu Orthosiini Guenée, 1837
- Tribu Xylenini Guenée, 1837
- Subtribu Xylenina Guenée, 1837
- Subtribu Cosmiina Guenée de 1852
- Subtribu Antitypina Forbes y Franclemont de 1954
- Subtribu Ufeina Crumb, 1956
- Subfamilia Raphiinae Beck, 1996
- Subfamilia Eucocytiinae Hampson, 1918
- Subfamilia Plusiinae Boisduval, [1828]
Los géneros con taxonomía intermedia no disponible incluyen:
- Alastria
- Epilitha
- Fábula
- Lanatopyga
- Lenisa
- Neoligia
- Orohadena
- Ortomoia
- Protapamea
- Proxenus
- Pseudluperina
Referencias
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enlaces externos
- En el sitio web de Criaturas Destacadas del Instituto de Ciencias Agrícolas y Alimentarias de la Universidad de Florida :
- Agrotis ipsilon , gusano cortador negro
- Diphthera festiva , polilla jeroglífica
- Litoprosopus futilis , oruga de la palma de la col
- Pseudaletia unipuncta, verdadero gusano cogollero
- Spodoptera eridania , gusano cogollero del sur
- Spodoptera frugiperda , gusano cogollero
- Spodoptera ornithogalli , gusano soldado de rayas amarillas
- Xanthopastis timais , polilla española o oruga convicta
- Imágenes de especies de Noctuidae en Nueva Zelanda