Las neuronas sin picos son neuronas que se encuentran en los sistemas nerviosos central y periférico y funcionan como relés intermediarios para las neuronas sensoriales-motoras. No exhiben el comportamiento de picos característico de las neuronas generadoras de potencial de acción .
Cualidades | Pico de neuronas | Neuronas no espinosas |
---|---|---|
Localización | Periférico y central | Periférico y central |
Comportamiento | Potencial de acción | Menos proteínas de los canales de sodio |
Las redes neuronales sin picos se integran con las redes neuronales con picos para tener un efecto sinérgico al poder estimular alguna respuesta sensorial o motora y, al mismo tiempo, modular la respuesta.
Descubrimiento
Modelos animales
Hay una gran cantidad de neuronas que propagan señales a través de potenciales de acción y se comprende bien la mecánica de este tipo particular de transmisión [ cita requerida ] . Las neuronas spiking exhiben potenciales de acción como resultado de una característica neuronal conocida como potencial de membrana . Mediante el estudio de estas complejas redes de picos en animales, se descubrió una neurona que no exhibía un comportamiento característico de picos. Estas neuronas utilizan un potencial graduado para transmitir datos, ya que carecen del potencial de membrana que poseen las neuronas con picos. Este método de transmisión tiene un efecto enorme en la fidelidad, la fuerza y la vida útil de la señal. Las neuronas sin picos se identificaron como un tipo especial de interneurona y funcionan como un punto intermedio de proceso para los sistemas sensorio-motores. Los animales se han convertido en modelos sustanciales para comprender más sobre las redes neuronales sin picos y el papel que desempeñan en la capacidad de un animal para procesar información y su función general. Los modelos animales indican que las interneuronas modulan los comportamientos de coordinación de la dirección y la postura. [1] [2] Los crustáceos y artrópodos como el cangrejo de río han creado muchas oportunidades para aprender sobre el papel modulador que tienen estas neuronas además de su potencial para ser moduladas independientemente de su falta de comportamiento de picos. La mayor parte de la información conocida sobre las neuronas no espirantes se deriva de modelos animales. Los estudios se centran en las uniones neuromusculares y la modulación de las células motoras abdominales. Las interneuronas moduladoras son neuronas que están situadas físicamente junto a las fibras musculares e inervan las fibras nerviosas que permiten algún movimiento de orientación. Estas interneuronas moduladoras suelen ser neuronas no espirantes. [3] Los avances en el estudio de las neuronas no espinosas incluyeron la determinación de nuevas delineaciones entre los diferentes tipos de interneuronas. Estos descubrimientos se debieron al uso de métodos como el silenciamiento del receptor de proteínas. Se han realizado estudios sobre las cualidades de las neuronas sin picos en animales de redes neuronales específicas sin picos que tienen un corolario en humanos, por ejemplo, la retina amacrina del ojo.
Fisiología
Definición
Una neurona sin picos es una neurona que transmite una señal a través de un potencial graduado. Disparará una señal independientemente de cualquier umbral de potencial de membrana. [4] Las neuronas sin picos son primitivas en el sentido de que no tienen interruptor de encendido o apagado, y son más sensibles al ruido de la señal que las neuronas con picos con potenciales de membrana. Los estudios muestran que estas neuronas pueden contribuir al aprendizaje y la modulación de las redes de neuronas motoras.
Las neuronas con picos y las neuronas sin picos suelen integrarse en la misma red neuronal, pero poseen características específicas. La principal diferencia entre estos dos tipos de neuronas es la forma en que la información codificada se propaga a lo largo del sistema nervioso central o hacia algún locus de interneuronas, como una unión neuromuscular. Las neuronas sin picos propagan mensajes sin provocar un potencial de acción. Lo más probable es que esto se deba a la composición química de las membranas de las neuronas sin picos. Carecen de canales proteicos para el sodio y son más sensibles a ciertos neurotransmisores. Funcionan propagando potenciales graduados y sirven para modular algunas uniones neuromusculares. Las neuronas punzantes se consideran neuronas generadoras de potencial de acción tradicionales. [4]
Identificación
" Interneuronas " es un nombre que se utiliza para indicar neuronas que no son neuronas sensoriales ni motrices por naturaleza, pero funcionan como un estado intermedio de procesamiento y transmisión de señales que se han recibido a través de las células de los ganglios de la raíz dorsal . [3] Una gran cantidad de estas interneuronas parecen exhibir la característica de no tener picos. Para definir mejor la transmisión de señales de neuronas sin picos y la transducción de señales , se han realizado muchos experimentos para calificar y cuantificar la fidelidad, la velocidad y la mecánica de la transmisión de señales en las neuronas sin picos. Ha habido clasificaciones basadas en el grupo más grande de "interneuronas" donde las neuronas pre-motoras no espirantes se denominan interneuronas postlaterales (PL) o anteriolaterales (AL), con interneuronas AL divididas en tres tipos de interneuronas según la tinción. La diferenciación inicial entre las interneuronas PL y AL son sus respuestas a GABA , un neurotransmisor para el tono muscular. También tienen diferentes respuestas de tinción que permiten una clasificación rápida y calificada. [5]
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/6/6f/Amacrine.png/220px-Amacrine.png)
Tipos de celdas
Muchas de las neuronas no espinosas se encuentran cerca de las uniones neuromusculares y existen como fibras largas que ayudan a inervar ciertos nervios motores, como el órgano receptor del músculo torácico-coxal (TCMRO) de un cangrejo. [4] Funcionan en un papel modulador al ayudar a establecer la postura y el comportamiento direccional. Esto se modeló intensamente en los crustáceos y en los insectos, mostrando cómo se orientan los apéndices a través de estas vías neurales que no son espinos. [2] Las células amacrinas son otro tipo importante de neurona sin picos y su vida implica la conversión a una neurona sin picos de una neurona con picos una vez que la retina alcanza la madurez. Son una de las primeras células en diferenciarse durante el desarrollo prenatal . Tras la apertura de los ojos, estas células comienzan a deshacerse de sus canales de iones de sodio y se convierten en neuronas sin picos. Se planteó la hipótesis de que la razón de su establecimiento como una neurona de picos era ayudar con la maduración de la retina mediante el uso de los potenciales de acción en sí mismos, y no necesariamente la información que transportaba el potencial de acción. Esto fue apoyado por la ocurrencia de disparo sincrónico por las células amacrinas de explosión estelar durante las etapas iniciales de desarrollo. Este estudio utilizó un modelo de conejo. [6]
Caracteristicas fisiologicas
Algunos estudios han indicado que incluso con la volatilidad de la transmisión de la señal con estas neuronas en particular, siguen funcionando muy bien para mantener la intensidad de la señal. Los estudios muestran que la relación de señal a ruido en entornos experimentales de algunas señales es de al menos 1000 y hasta 10000 en 5-7 mm de longitud de propagación por nervios . [4]
Estas interneuronas están conectadas entre sí a través de sinapsis y una minoría, aproximadamente el 15% de las neuronas, exhiben capacidad bidireccional y son excitadoras. Aproximadamente el 77% de estas neuronas indicaron un modo unidireccional de transmisión de señales que eran de naturaleza inhibitoria. Estos números fueron modelados a partir de un artrópodo como elementos premotores en el sistema de control del motor. Estaban ubicados en la región abdominal. Las sinapsis se conocen como brechas entre neuronas que facilitan la propagación de un mensaje a través de neurotransmisores que pueden excitar o deprimir la neurona subsiguiente a través de una compleja cascada de eventos electroquímicos. Para las interneuronas que exhiben señalización unidireccional, recibirían un estímulo excitador, experimentalmente, y la célula postsináptica recibió una señal inhibidora. La interacción entre las dos células fue moduladora en la que la célula presináptica con la señal excitadora inicial mediaría en la célula postsináptica incluso después de haber sido inhibida. La amplitud de la señal se utilizó para determinar los efectos de la modulación en la transmisión de la señal. [7]
La velocidad de transmisión de la señal a 200 Hz, el ancho de banda más conservado de transmisión de la señal para las neuronas sin picos, fue de aproximadamente 2500 bits / segundo en el que hubo una disminución del 10-15% en la velocidad a medida que la señal se propagaba por el axón. Una neurona con picos se compara a 200 bits / segundo, pero la reconstrucción es mayor y hay menos influencia del ruido. Hay otras neuronas sin picos que exhiben una transmisión de señal conservada en otros anchos de banda. [4]
Tipo de célula | Caracteristicas |
---|---|
Artrópodo | Orientación del control del motor |
Célula amacrina de conejo | Ojos, establecimiento de función. |
Crustáceo | Orientación del control del motor; 2500 bit / s; ancho de banda de 200 Hz |
Si bien algunas neuronas sin picos están específicamente involucradas en la modulación neuromuscular, el estudio de las células amacrinas ha creado oportunidades para discutir el papel de las neuronas sin picos en la neuroplasticidad . Dado que las células amacrinas, que son un tipo de neuronas sin picos, se someten a una transformación de células con picos a células sin picos, se han realizado muchos estudios que intentan identificar las razones funcionales de tal transformación. Las células amacrinas de Starburst utilizan potenciales de acción durante el desarrollo de la retina, y una vez que la retina está madura, estas células se transforman en neuronas sin picos. El cambio de una célula que puede generar potenciales de acción a funcionar únicamente a partir de un potencial graduado es drástico y puede proporcionar una idea de por qué existen los dos tipos de redes neuronales. Las células pierden canales de sodio. La pérdida de los canales de sodio se desencadena por la apertura del ojo que se correlaciona con la posibilidad de que el entorno desempeñe un papel crucial en la determinación de los tipos de células neurales. El modelo animal de conejo se utilizó para desarrollar este estudio en particular. Esta transición no se comprende del todo, pero concluye en gran medida que los estados de picos y no picos ocupados por las células amacrinas de explosión estelar son vitales para la maduración de los ojos. [6]
Funciones
Modulación
Mediante el uso de neurotransmisores conocidos que afectan a las neuronas sin picos, las redes neuronales modeladas pueden modificarse para aliviar la hiperactividad neuromuscular, o las células mismas pueden transformarse para poder proporcionar señales más fuertes. Un estudio de transportadores de calcio indica el efecto que tienen los canales de proteínas sobre la fidelidad general y la capacidad de disparo de las neuronas sin picos. [8] Dado que la mayoría de los mensajes propagados se basan en una constante de proporcionalidad, es decir, no hay un significado temporal o espacial para el disparo presináptico, estas señales literalmente "repiten lo que se les ha dicho". Cuando se trata de sistemas químicos en el cuerpo, una red neuronal sin picos es definitivamente un área de exploración. [9] El estudio de las células amacrinas presenta componentes nuevos y emocionantes para el estudio de la alteración de las propiedades químicas y mecánicas de las redes neuronales sin picos. [6]
Memoria y Aprendizaje
Se sabe muy poco sobre la aplicación de estas redes a la memoria y el aprendizaje. Hay indicios de que las redes con picos y sin picos juegan un papel vital en la memoria y el aprendizaje. [10] [11] Se han realizado investigaciones con el uso de algoritmos de aprendizaje, matrices de microelectrodos e híbridos . Al estudiar cómo las neuronas transfieren información, es más posible mejorar esos modelos de redes neuronales y definir mejor qué flujos de información clara podrían presentarse. Quizás, al combinar este estudio con los muchos factores neurotróficos presentes, las redes neuronales podrían manipularse para un enrutamiento óptimo y, en consecuencia, un aprendizaje óptimo. [12]
Producción de dispositivos
Al estudiar la neurona que no espía, el campo de la neurociencia se ha beneficiado al tener modelos viables que indican cómo se propaga la información a través de una red neuronal . Esto permite discutir los factores que influyen en cómo funcionan las redes y cómo pueden manipularse. Las neuronas sin picos parecen ser más sensibles a la interferencia dado que exhiben potenciales graduados. Entonces, para las neuronas sin picos, cualquier estímulo provocará una respuesta, mientras que las neuronas con picos exhiben potenciales de acción que funcionan como una entidad de "todo o nada". [4]
En ingeniería biomédica , es una prioridad comprender las contribuciones biológicas a un sistema general para comprender cómo se pueden optimizar los sistemas. Paul Bach y Rita fue un famoso creyente de la neuroplasticidad e integró los principios del diseño de dispositivos para modelar lo que las neuronas estaban haciendo realmente en el cerebro y crear un dispositivo que simulara funciones ya prescritas por el propio sistema biológico. Algunos avances especiales realizados en el campo médico basados en modelos estructurados de sistemas biológicos incluyen el implante coclear , las prácticas alentadas por el Dr. VS Ramachandran sobre miembros fantasmas y otras aplicaciones ópticas, y otros dispositivos que simulan impulsos eléctricos para la transducción de señales sensoriales. Al continuar logrando un modelo viable de la red neuronal sin picos, sus aplicaciones se harán evidentes. [13]
Ver también
- Transducción (biofísica)
- EPSP (potencial postsináptico excitador)
- IPSP (potencial postsináptico inhibidor).
Referencias
- ^ Hikosaka, R; Takahashi M; Takahata M (1996). "Variabilidad e invariabilidad en la estructura de una interneurona no espiga identificada de cangrejos de río según lo revelado por morfometría tridimensional". Ciencias Zoológicas . 13 (1): 69–78. doi : 10.2108 / zsj.13.69 .
- ^ a b Brunn, DE (1998). "Mecanismos de cooperación entre las articulaciones de las piernas de Carausius morosus - I. Interneuronas no espinosas que contribuyen a la coordinación interarticular". Revista de neurofisiología . 79 (6): 2964–2976. doi : 10.1152 / jn.1998.79.6.2964 .
- ^ a b Namba, H (1994). "CONTROL DESCENDENTE DE INTERNEURONES LOCALES NO IMPACTANTES EN LA TERMINAL ABDOMINAL-GANGLION DEL CANGREJO". Revista de neurofisiología . 72 (1): 235–247. doi : 10.1152 / jn.1994.72.1.235 . PMID 7965008 .
- ^ a b c d e f DiCaprio, Ralph (2004). "Tasa de transferencia de información de neuronas aferentes no espinosas en el cangrejo". Revista de neurofisiología . 92 : 302–310. doi : 10.1152 / jn.01176.2003 . PMID 14973322 .
- ^ Nagayama, T; Namba H; Aonuma H (1997). "Distribución de las interneuronas locales GABAérgicas premotoras no espinosas en el ganglio abdominal terminal del cangrejo de río". Revista de Neurología Comparada . 389 (1): 139-148. doi : 10.1002 / (sici) 1096-9861 (19971208) 389: 1 <139 :: aid-cne10> 3.0.co; 2-g .
- ^ a b c Zhou, ZJ; Cheney M; Fain GL (1996). "Las células amacrinas de Starburst cambian de neuronas puntiagudas a no puntiagudas durante el desarrollo visual". Oftalmología investigadora y ciencia visual . 37 (3): 5263–5263.
- ^ Namba, H; Nagayama T (2004). "Interacciones sinápticas entre interneuronas locales no espinosas en el ganglio abdominal terminal del cangrejo de río". Journal of Comparative Fisiología A . 190 (8): 615–622. doi : 10.1007 / s00359-004-0516-5 .
- ^ Rela, Lorena; Yang, Sung Min; Szczupak, Lidia (26 de noviembre de 2008). "Picos de calcio en una neurona no espiga de sanguijuela". Journal of Comparative Fisiología A . 195 (2): 139-150. doi : 10.1007 / s00359-008-0393-4 . PMID 19034463 .
- ^ Hayashida, Y; Yagi T (2002). "Contribución de los transportadores de Ca2 + a la respuesta eléctrica de una neurona retiniana sin picos". Neurocomputación . 44 : 7-12. doi : 10.1016 / s0925-2312 (02) 00354-5 .
- ^ Zipser, D; Kehoe B; Littlewort G; Fuster J (1993). "UN MODELO DE RED CON PUNTOS DE MEMORIA ACTIVA A CORTO PLAZO" . Revista de neurociencia . 13 (8): 3406–3420. doi : 10.1523 / jneurosci.13-08-03406.1993 .
- ^ Christodoulou, C; Banfield G; Cleanthous A (2010). "Autocontrol con redes neuronales con picos y sin picos jugando juegos". Revista de fisiología-París . 104 (3-4): 108-117. doi : 10.1016 / j.jphysparis.2009.11.013 . PMID 19944157 .
- ^ Vassiliades, Vassilis; Cleanthous, Christodoulou (2011). "Aprendizaje por refuerzo de agentes múltiples: agentes espinosos y no espinosos en el dilema del prisionero iterado". Transacciones IEEE en redes neuronales . 22 (4): 639–653. doi : 10.1109 / tnn.2011.2111384 .
- ^ Lo, JT-H (2011). "Un modelo de bajo orden de redes neuronales biológicas". Computación neuronal . 23 (10): 2626–2682. arXiv : 2012.06720 . doi : 10.1162 / neco_a_00166 .