Las columnas de dominancia ocular son franjas de neuronas en la corteza visual de ciertos mamíferos (incluidos los humanos [1] ) que responden preferentemente a la información de un ojo o del otro. [2] Las columnas abarcan múltiples capas corticales y están dispuestas en un patrón de rayas a lo largo de la superficie de la corteza estriada (V1). Las franjas se encuentran perpendiculares a las columnas de orientación .
Las columnas de dominancia ocular fueron importantes en los primeros estudios de plasticidad cortical , ya que se encontró que la privación monocular hace que las columnas se degraden, y el ojo no privado asume el control de más células corticales . [3]
Se cree que las columnas de dominancia ocular deben ser importantes en la visión binocular . Sorprendentemente, sin embargo, muchos monos ardilla carecen o carecen parcialmente de columnas de dominancia ocular, lo que no se esperaría si fueran útiles. Esto ha llevado a algunos a cuestionarse si tienen un propósito o son solo un subproducto del desarrollo . [4]
Historia
Descubrimiento
Las columnas de dominancia ocular fueron descubiertas en la década de 1960 por Hubel y Wiesel como parte de su trabajo ganador del premio Nobel sobre la estructura de la corteza visual en gatos . Desde entonces, se han encontrado columnas de dominancia ocular en muchos animales, como hurones , macacos y humanos . [2] En particular, también están ausentes en muchos animales con visión binocular , como las ratas . [5]
Estructura
Las columnas de dominancia ocular son regiones en forma de franjas de la corteza visual primaria que se encuentran perpendiculares a las columnas de orientación, [6] como puede verse en la figura adjunta. Las diferentes especies tienen morfologías y niveles de organización algo diferentes. Por ejemplo, los humanos , gatos , hurones y macacos tienen columnas bastante bien definidas, mientras que los monos ardilla tienen columnas bastante variables . Incluso hay variación en la expresión en individuos de la misma especie y en diferentes partes de la corteza del mismo individuo. [4] [7] Las columnas están inervadas por la entrada del núcleo geniculado lateral (LGN) en la capa cortical 4 y tienen proyecciones principalmente recíprocas a muchas otras partes de la corteza visual. [8]
Relación con otras características de V1
Las columnas de dominancia ocular cubren la corteza visual primaria (estriada) , con la excepción de las regiones monoculares del mapa cortical correspondientes a la visión periférica y el punto ciego . [7] Si las columnas correspondientes a un ojo estuvieran coloreadas, un patrón similar al que se muestra en la figura adjunta sería visible al mirar la superficie de la corteza . Sin embargo, la misma región de la corteza también podría estar coloreada por la dirección del borde al que responde, lo que da como resultado las columnas de orientación , que se colocan en una forma característica de molinete . [nota 2] De manera similar, hay columnas en la corteza que tienen altos niveles de la proteína citocromo oxidasa . Estos se denominan " manchas " de citocromo oxidasa debido a su apariencia dispersa similar a una gota.
Los tres tipos de columna están presentes en la corteza visual de humanos [4] y macacos, [6] entre otros animales. En los macacos, se encontró que tanto las manchas como los centros de los molinetes tienden a estar en el centro de las columnas de dominancia ocular, [6] pero no se ha encontrado una relación particular entre los centros de los molinetes y las manchas. [6] En los humanos, el diseño de las columnas es similar; sin embargo, los seres humanos tienen una expresión de columna algo variable y al menos un sujeto tiene columnas desordenadas similares a las que se encuentran comúnmente en los monos ardilla. [7]
La mayoría de los primeros modelos de las columnas supone que había discreto "módulos" o " hypercolumns " embaldosado la corteza, que consisten en una unidad que se repite que contiene un conjunto completo de orientación y columnas de dominancia ocular. Si bien se pueden construir tales unidades, el mapa de columnas está tan distorsionado que no hay una estructura repetitiva ni límites claros entre los módulos. [6] Además, prácticamente todas las combinaciones de tener o no tener orientación, dominancia y columnas de citocromo oxidasa se han observado en una especie u otra. [4] Para confundir aún más el tema, los monos ardilla no siempre expresan columnas, e incluso cuando lo hacen, las manchas de citocromo oxidasa no están en registro con las columnas de dominancia ocular. [9]
Desarrollo
Formación
Todavía no hay consenso sobre cómo se desarrollan inicialmente las columnas de dominancia ocular . Una posibilidad es que se desarrollen a través del aprendizaje hebbiano desencadenado por la actividad espontánea proveniente de las ondas retinianas en los ojos del feto en desarrollo o del LGN . Otra posibilidad es que las señales de guía axonales puedan guiar la formación, o una combinación de mecanismos puede estar funcionando. Se sabe que las columnas de dominancia ocular se desarrollan antes del nacimiento , lo que indica que si está involucrado un mecanismo dependiente de la actividad, debe funcionar basándose en la actividad intrínseca en lugar de depender de la experiencia sensorial . [10] Se sabe que las ondas espontáneas de actividad en la retina ocurren antes del nacimiento y que estas ondas son cruciales para la segregación específica del ojo de las entradas al LGN al correlacionar la actividad de las neuronas cercanas. [11] De manera similar, la activación correlacionada de las ondas retinianas puede dirigir el desarrollo de las columnas de dominancia ocular, que reciben información del LGN. [12] Una actividad espontánea similar en la corteza también puede desempeñar un papel. [12] [13] En cualquier caso, se ha demostrado que interrumpir las ondas retinianas al menos altera el patrón de las columnas de dominancia ocular. [12]
Plasticidad
Períodos sensibles
Aunque las columnas de dominancia ocular se forman antes del nacimiento, hay un período después del nacimiento, antes llamado " período crítico " y ahora llamado " período sensible ", en el que las columnas de dominancia ocular pueden ser modificadas por la plasticidad dependiente de la actividad . Esta plasticidad es tan fuerte que si las señales de ambos ojos se bloquean las columnas de dominancia ocular serán completamente eliminar la segregación . [14] Del mismo modo, si un ojo está cerrado (" privación monocular "), [3] retirado [15] (" enucleación ") o silenciado [16] durante el período sensible, el tamaño de las columnas correspondientes al ojo extraído encoger dramáticamente.
Modelos
Se han propuesto muchos modelos para explicar el desarrollo y la plasticidad de las columnas de dominancia ocular. En general, estos modelos se pueden dividir en dos categorías, los que postulan la formación mediante quimiotaxis y los que postulan un mecanismo dependiente de la actividad de Hebb . [12] Generalmente, los modelos de quimiotaxis asumen una formación independiente de la actividad a través de la acción de las moléculas de guía del axón , y las estructuras solo se refinan más tarde por la actividad, pero ahora se sabe que son dependientes de la actividad [17] [18] y que modifican la actividad [19] [20] moléculas de guía.
Aprendizaje hebbiano modificado
Un modelo importante de la formación de las franjas observadas en las columnas de dominancia ocular es que se forman por competencia hebbiana entre terminales de axón. [21] Las columnas de dominancia ocular se parecen a los patrones de Turing , que pueden formarse mediante mecanismos hebbianos modificados. En un modelo hebbiano normal , si dos neuronas están conectadas a una neurona y se disparan juntas, aumentan la fuerza de las sinapsis, "moviendo" [nota 3] [22] las terminales del axón más juntas. El modelo debe modificarse para incorporar la actividad entrante que sea localmente excitadora e inhibidora de largo alcance, porque si esto no se hace, el ancho de la columna solo dependerá del ancho del eje axonal, y también la segregación a menudo fallará en presencia de correlación entre ojos. [21] Desde entonces, este modelo básico se ha ampliado para que sea más plausible fisiológicamente con la adición de potenciación y depresión a largo plazo , normalización sináptica , [23] liberación de neurotrofinas , [24] recaptación , [25] y plasticidad dependiente del tiempo de picos . [26]
Quimiotaxis
Los modelos quimiotácticos postulan la existencia de moléculas de guía de axones que dirigen la formación inicial de las columnas de dominancia ocular. Estas moléculas guiarían a los axones a medida que se desarrollan basándose en marcadores específicos de los axones de cada ojo. [12] Todos los modelos quimiotácticos deben tener en cuenta los efectos dependientes de la actividad demostrados en el desarrollo posterior, [27] pero han sido necesarios porque varias pruebas hacen poco probable la formación totalmente dependiente de la actividad. Primero, se ha demostrado que las columnas de dominancia ocular en los monos ardilla tienen simetría especular en la corteza. Es muy poco probable que esto ocurra por medios dependientes de la actividad porque implica una correlación entre la retina nasal [nota 4] de un ojo y la retina temporal [nota 5] del otro, que no se ha observado. Además, el trabajo en perros pastores belgas achiasmáticos [nota 6] ha demostrado que se pueden formar columnas entre las proyecciones de la retina temporal y nasal del mismo ojo, lo que sugiere claramente un etiquetado nasal-temporal, en lugar de contralateral frente a ipsilateral , que sería mucho más fácil de explicar con mecanismos dependientes de la actividad. [28] A pesar de esto, nunca se ha encontrado una etiqueta molecular que dirija la formación de las columnas de dominancia ocular. [12]
Función
Durante mucho tiempo se ha creído que las columnas de dominancia ocular desempeñan algún papel en la visión binocular . [12] Otra función candidata para las columnas de dominancia ocular (y para las columnas en general) es la minimización de las longitudes de conexión y el tiempo de procesamiento, lo que podría ser evolutivamente importante. [29] Incluso se ha sugerido que las columnas de dominancia ocular no cumplen ninguna función. [4]
Notas
- ^ Esto significa, por ejemplo, que las neuronas en las áreas marcadas en rojo se disparan más cuando un borde verticales visible, verde cuando es visible un borde horizontal, naranja cuando es de 45 °, etc.
- ^ Una muy buena analogía para esto es la idea de colorear un mapa. Al igual que un mapa de Asia podría estar coloreado por religión o por idioma, las columnas no son cosas físicas sino regiones definidas por atributos compartidos. También al igual que un mapa de religión, los bordes tienden a ser borrosos sin una distinción clara entre un área y las siguientes columnas a menudo no tienen bordes definidos. De manera similar, puede haber una superposición, al igual que las personas en la frontera entre Francia y Alemania son una mezcla de hablantes de francés, hablantes de alemán o bilingües . Incluso hay neuronas ocasionales que pertenecen alojo ipsilateral en unacolumna contralateral , al igual que elhablanteocasional de portugués se puede encontrar en China . Alguna vez se creyó que las columnas eran unidades discretas con bordes afilados, pero ahora se prefiere la idea de regiones difusas, en su mayoría continuas.
- ^ Los terminales de los axones en realidad no se mueven, pero aumentan de tamaño y número de acuerdo con el nivel de actividad, el resultado neto es que la salida de cualquier neurona en particular se mueve a medida que pierde la conexión con una neurona y gana conexión con otra.
- ^ Hacia o cerca de la nariz
- ^ Hacia o cerca del templo
- ^ No tener quiasma óptico
Ver también
- Corteza visual
- Dominio ocular
- Columnas de orientación
- Ambliopía
Referencias
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Otras lecturas
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