Omphalosaurus (de la raíz griega "Botón del lagarto", por su forma de botón dientes) es una extintos del género de reptil marino del Triásico inferior a Triásico Medio , [1] como si estuviera en el orden de ichthyosauria . La mayor parte de lo que se sabe sobre Omphalosaurus se basa en múltiples fragmentos de mandíbula, costillas y vértebras. Sehan descritoejemplares de Omphalosaurus del oeste de Estados Unidos, Alemania, Austria y la isla de Spitsbergen frente a la costa norte de Noruega.
Omphalosaurus | |
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Restauración de Omphalosaurus nevadanus | |
clasificación cientifica ![]() | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Reptilia |
Familia: | † Omphalosauridae |
Género: | † Omphalosaurus Merriam 1906 |
Especies | |
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Descripción
Omphalosaurus son reptiles marinos moderadamente grandes y regordetes [2] y son más conocidos por su dentición altamente especializada en comparación con otros ictiosaurios. Los dientes tienen forma de botón, con forma de cúpula cuando se ven lateralmente y coronas casi circulares [3] que tienen una superficie de esmalte irregular similar a la textura de una cáscara de naranja . [4] Los dientes individuales no superan los 12 mm de diámetro [4] y están dispuestos en placas dentales exclusivamente en la premaxila, que se asientan a 90º entre sí y son dentarios. Basado en el palatino liso y bien conservado de O. nevadanus , es poco probable que Omphalosaurus tuviera dientes palatinos similares a los placodontes . [2] No obstante, los dientes de Omphalosaurus podrían llegar a cientos y se concentran a lo largo de la línea media del cráneo. [5] Cada especie tiene diversos grados de organización de los dientes, pero O. nevadanus tiene los dientes mejor organizados, que se asemejan más a filas distintas a pesar de algunas irregularidades. Se ha intentado contar el número de filas de dientes para las otras especies, pero en su mayoría tienen patrones irregulares en la superficie oclusal. [6]
Las placas dentales superiores forman una superficie convexa, mientras que la placa inferior es cóncava. Anteriormente se pensaba que tenían mandíbulas cortas y anchas y poderosas fuerzas de mordida, pero una reconstrucción reciente indica que la sínfisis dentaria es alargada y se conecta en un ángulo de aproximadamente 15º, lo que le da a la mandíbula una forma de "V" larga. [2] Si se reconstruye, la mandíbula inferior de O. nevadanus podría superar los 50 cm de longitud. [5]
Los fragmentos de mandíbula han revelado que Omphalosaurus tenía baterías dentales optimizadas para un uso constante, con altas tasas de reemplazo de dientes. [2] [7] Omphalosaurus es inusual porque sus dientes de reemplazo inmaduros y dientes maduros tenían una microestructura de esmalte diferente . Al igual que otros ictiosaurios, Omphalosaurus tiene un esmalte de microunidades en sus dientes maduros, mientras que los dientes de reemplazo tienen un esmalte columnar. Actualmente se desconoce cómo se produce esta transformación. [4]
Aparte de la dentición, Omphalosaurus es relativamente poco conocido, salvo por un pequeño número de costillas y vértebras presacra atribuidas a O. wolfi. [8] Las costillas están hinchadas y huecas, lo cual es una característica común en los amniotas que regresan al agua, y las vértebras son profundamente anfícolas. [6] Omphalosaurus ha perdido el arco neural sobre el centro de las vértebras. [2] Sus huesos tienen tejido óseo con fibras tejidas , lo que indica una rápida tasa de crecimiento óseo. [9]
Paleobiología
Dieta
La dentición altamente especializada de Omphalosaurus indica que eran animales durophagous . [6] Sus dientes fueron optimizados para un desgaste intenso, y las tomografías computarizadas indican que tenían altas tasas de reemplazo para lidiar con una dieta dura. Sin embargo, carecían de la dentición necesaria para agarrar a la presa, y la mandíbula estrecha y la colocación de los dientes anteriores no coinciden con los cráneos y mandíbulas cortos y masivos de otras especies con la fuerte fuerza de mordida necesaria para romper las conchas. La combinación de dientes muy desgastados y poca fuerza de mordida es más similar a la de los dinosaurios herbívoros y ornitópodos. Al igual que los ornitópodos, Omphalosaurus tiene una alta tasa de reemplazo de dientes y superficies oclusales secundarias lisas , pero la falta de plantas marinas fibrosas durante el Triásico Medio hace que sea poco probable que fuera herbívoro. Las amonitas y los bivalvos halobíidos pseudoplanctónicos eran, por el contrario, comunes en el rango y período de tiempo de Omphalosaurus , y sus caparazones eran duros pero delgados. Sander y Faber plantearon la hipótesis de que Omphalosaurus podría haber tenido mejillas carnosas y haber utilizado la alimentación por succión para compensar la falta de agarre de la dentición, y luego podría proceder a triturar las conchas, permitiéndoles alimentarse de estos animales. [2] La evidencia reciente sugiere que centraron su caza en ammonites sobre bivalvos, el último de los cuales es el preferido por los placodontes. [10]
Malestar de descompresión
Al igual que otros primeros ictiosaurios, no hay evidencia de necrosis avascular en Omphalosaurus, lo que indica que probablemente no fueron sometidos a la enfermedad por descompresión. Rothschild y col. atribuyó esto a la falta de grandes depredadores acuáticos en el Triásico temprano a medio, lo que significaba que Omphalosaurus no habría necesitado bucear rápidamente para escapar. Los primeros ictiosaurios solo o casi solo tenían un movimiento lento hacia arriba y hacia abajo en la columna de agua o pueden haber tenido protección fisiológica para cambios rápidos de presión del agua. [11]
Descubrimiento y clasificación
El primer fósil de Omphalosaurus fue encontrado en 1902 por VC Osmont en Nevada, Estados Unidos, y fue descrito por primera vez en 1906 por John C. Merriam. [12] Merriam no identificó al fósil O. nevadanus como ictiosaurio, sugiriendo en cambio afinidades placodont o rhynchosaurus . [3] El primero en identificar a Omphalosaurus como Ictiosaurio fue Kuhn en 1934 y Mazin justificó la agrupación en 1983. En 1997 y 2000, Motani argumentó en contra de la asignación, citando la falta de sinapomorfias basales de Ictiopterigios y sugiriendo afinidades sauropterigias . [2] [6] [7] Sin embargo, Maisch describió una nueva especie en 2010 y reafirmó su afinidad con Ichthyosauria . [13]
Omphalosaurus se considera actualmente ictiosaurios de tamaño pequeño a mediano. Como otros ictiosaurios, tienen vértebras profundamente anfícolas sin procesos transversales distintos, y sus centros son más cortos que anchos. Las costillas de Omphalosaurus comparten la articulación dorsoventral de la familia Shastasauridae de los ictiosaurios y se demostró que O. wolfi tiene la misma estructura ósea esponjosa que los ictiosaurios, aunque esto es común en varias otras especies acuáticas. [6] Uno de los rasgos más distintivos que colocan a Omphalosaurus dentro de Ichthyosauria es que comparten el mismo esmalte de microunidades en los dientes maduros que se sabe que tienen los Ictiosaurios, pero eso es raro en otros reptiles. [8]
La característica más destacada que ha creado controversia en la asignación de Omphalosaurus es la colocación de los dientes. A diferencia de otros ictiosaurios, para los que los dientes forman filas distintas, los dientes de Omphalosaurus forman un pavimento irregular. Además, ningún otro ictiosaurio tiene superficies de pulido maxilares en ángulo recto entre sí. Las coronas dentales de Omphalosaurus son más bajas y más irregulares que las de otros ictiosaurios durophagus, y el esmalte típicamente tiene una superficie con textura de piel de naranja en lugar de las típicas arrugas longitudinales del ictiosaurio. Omphalosaurus también tiene costillas huecas y húmero con una cresta deltopectoral prominente, ninguna de las cuales se encuentra en otros ictiosaurios. [6]
Especies
- Omphalosaurus nevadanus es el espécimen tipo del género y una de las dos especies que se encuentran en la Formación marina Prida en la Cordillera Humboldt de Nevada, Estados Unidos. O. nevadanus se origina en los lechos de anisios del Triásico Medio y fue descrito por primera vez por Merriam en 1906. [6] Los fósiles consisten en la porción inferior del cráneo con vértebras cervicales anteriores y una porción de la mandíbula que ha perdido la articulación y está rota antes de la sintesis. Los angulares, supraangulares, dentarios y esplénicos son visibles en la mandíbula. [12] A diferencia de las otras especies, tiene un margen posterior redondeado de la síntesis dentaria. O. nevadanus es mucho más grande que O. nettarhynchus y tiene más dientes. [6]
- Omphalosaurus nettarhynchus es la segunda especie encontrada en la Formación Prida , originaria de los lechos espatianos del Triásico Medio . Fue descrito por primera vez por Mazin y Bucher en 1987. El fósil consta sólo de una mandíbula inferior fragmentaria, pero O. nettarhynchus se distingue de otras especies debido a su tamaño más pequeño, relativamente pocos dientes pero grandes y sínfisis de la mandíbula expandida lateralmente . [6]
- Omphalosaurus merriami se origina en la formación marina Sticky Keep en Svalbard , y fue descrito por Maisch en 2010. Vivió en el período Triásico inferior. El fósil consta de fragmentos de mandíbula que inicialmente se pensó que formaban parte de Pessopteryx nisseri , con el que se encontró, hasta que se descubrió que la mandíbula era claramente onfalosauriana. Los fragmentos de la mandíbula tienen tres filas de dientes con esmalte liso y raíces dentales que contienen plicidentina. [13]
- Un Omphalosaurus sp. El húmero izquierdo del Triásico Medio se encontró en el Muschelkalk de Franconia, Alemania, específicamente en los lechos Hohenlohe de la Cantera Garnberg. Es del ladinio tardío y fue encontrado por Hagdorn en 1984, luego descrito por Sander y Faber en 1998. El húmero mostraba la estructura de hueso esponjoso típico de Ictiosaurio , pero su especie específica sigue sin estar clara. [6]
Especies en disputa
- Omphalosaurus wolfi es una especie ladiniana temprana del Triásico Medio que se encuentra en los Alpes del Norte en la montaña Dürrnberg, en la piedra caliza de Lercheck . [6] Fue encontrado por G. Wolf en 1991 y descrito por Tichy en 1995. [14] El espécimen consta de varias vértebras presacra que son profundamente anficeoloras y cortas en comparación con la altura y el ancho, costillas hinchadas y huecas, y una cráneo desarticulado [6] con una mandíbula inferior parcialmente articulada. [2] La dentición de O. wolfi se parece a la de O. nisseri, mientras que los elementos de su mandíbula inferior son similares a O. nevadanus, la única otra especie que se encuentra con material de cráneo significativo. [6] También se encontraron otros diez huesos del cráneo no identificados [2] y un hueso que puede ser un húmero. [6] Se sugirió que O. wolfi era en realidad O. cf. nevadanus por Sander y Faber en 2003, pero Maisch argumentó que se necesitaba una nueva investigación del material craneal y que O. wolfi debería permanecer como especie hasta entonces. [13]
- Omphalosaurus peyeri era del Medio Anisiense período. Fue enterrado en la piedra caliza arenítica porosa de los lechos de Schaumkalk en Rüdersdorf , que se cree que provienen de un entorno acuático poco profundo que emergió de forma episódica, lo que significa que O. peyeri probablemente era un habitante de la costa. El fósil es una porción posterior incompleta del maxilar izquierdo con 3 dientes maduros en forma de hongo y varios dientes de reemplazo más debajo. A diferencia de las otras especies de Omphalosaurus , O. peyeri tenía solo una fila de dientes de reemplazo funcionales y relativamente pocos. [15] Debido a esto, inicialmente se pensó que era un placodonte hasta que fue descrito como Omphalosaurus por Maisch y Lehmann en 2002 [16] debido a la forma del diente típicamente Omphalosaurus y la textura de piel de naranja de la corona de esmalte. Se cree que es la especie de Omphalosaurus más basal , [15] sin embargo, su clasificación es debatida por Wintrich y Sander debido al esmalte columnar en forma de placodonte. [4] [10]
Especies revisadas
- Pessopteryx nisseri era un fósil de Spitsbergen compuesto por varias especies encontradas y descritas por Wiman en 2010, incluidos los fragmentos de mandíbula que ahora se atribuyen a O. merriami. [13] Fue considerado O. nisseri por Wiman y Mazin, pero ahora se acepta que es su propia especie y Pessopteryx su propio género basado en los fósiles de extremidades y cinturas pectorales que son de naturaleza ictiosaurio. [17]
Ver también
- Lista de ictiosaurios
- Cronología de la investigación de ictiosaurios
Referencias
- ^ Ekeheien, Christina; Delsett, Lene; Roberts, Aubrey; Hurum, Jørn (4 de octubre de 2018). "Informe preliminar sobre elementos ictiopterigios del Triásico temprano (Spathian) de Spitsbergen" . Revista noruega de geología . doi : 10.17850 / njg98-2-07 .
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