Opuntioideae es una subfamilia de la familia de los cactus , Cactaceae . Contiene 15 géneros divididos en cinco tribus . La subfamilia abarca aproximadamente 220-250 especies y está distribuida geográficamente por todo el Nuevo Mundo desde Canadá hasta Argentina . [2] Los miembros de esta subfamilia tienen hábitos diversos , que incluyen pequeños geófitos , cojines hemisféricos, arbustos , árboles y cactus columnares que consisten en ramas indeterminadas o segmentos teretes o esféricos determinados . [3]
Opuntioideae | |
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Cylindropuntia ramosissima | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Plantae |
Clade : | Traqueofitos |
Clade : | Angiospermas |
Clade : | Eudicots |
Pedido: | Caryophyllales |
Familia: | Cactaceae |
Subfamilia: | Opuntioideae Burnett |
Tribus | |
Austrocylindropuntieae |
Descripción
Las sinapomorfias de Opuntioideae incluyen pequeñas espinas púas deciduas llamadas gloquidios que nacen en areolas y un arilo óseo que rodea un óvulo campilotrópico (invertido y curvado, de modo que el micropilo casi se encuentra con el funículo ). [4] Otros caracteres morfológicos prominentes de esta subfamilia son la presencia de hojas cilíndricas y caducas que tienden a desprenderse con la madurez y la sección del tallo en articulaciones o almohadillas conocidas como cladodios .
Las Opuntioideae son únicas entre los cactus porque carecen en el tallo de una corteza gruesa , un sistema extenso de haces corticales, células corticales colapsables y haces medulares. Por lo general, la epidermis consta de una sola capa de células de forma irregular, una cutícula de al menos 1-2 micrones de grosor y tricomas uniseriados largos en las areolas. Opuntioideae tiene una hipodermis de al menos una capa, paredes muy gruesas y drusas (agregaciones de cristales de oxalato de calcio), y sus células corticales tienen núcleos agrandados; La razón de esto es desconocida. También poseen células de mucílago .
En particular, su falta de células corticales colapsables, costillas y tubérculos significa que no pueden absorber agua o transferirla intercelularmente con tanta facilidad como los otros cactus, por lo que esto puede imponer limitaciones evolutivas a la aridez de los hábitats y al tamaño máximo de los adultos. Una adaptación en torno a este problema es la evolución de cladodios aplanados que permiten que los opuntioides se hinchen con el agua, aumentando de volumen sin un aumento de la superficie con riesgo de pérdida de agua. Los opuntioides también carecen de tapas de fibra en sus haces de floema , que en otros cactus protegen contra los insectos chupadores y endurecen los entrenudos en desarrollo . [5]
Tribus y géneros
Las tribus y géneros de la subfamilia Opuntioideae incluyen: [6]
Austrocylindropuntieae
- Austrocylindropuntia Backeb.
- Cumulopuntia F.Ritter
Cylindropuntieae - tallos redondos
- Cylindropuntia (Engelm.) FMKnuth
- Grusonia Rchb.f. ex Britton y Rose
- Pereskiopsis Britton y Rose
- Quiabentia Britton y Rose
Opuntieae - tallos aplanados
- Brasiliopuntia (K. Schum.) A. Berger
- Consolea Lem.
- Miqueliopuntia Fric de F. Ritter
- Molino de Opuntia .
- Tacinga Britton y Rose
- Tunilla D. R. Hunt e Iliff
Pterocacteae
- Pterocactus K.Schum.
Tephrocacteae - tallos redondos
- Maihueniopsis Speg.
- Tephrocactus Lem.
Sistemática
La investigación actual muestra argumentos contradictorios sobre la precisión filogenética de las tribus y géneros enumerados anteriormente. Un desafío importante en la clasificación de Opuntioideae es que se sabe que la subfamilia se hibrida (particularmente la tribu Opuntieae), lo que complica aún más la forma de definir a nivel de especie. [7] Además, los géneros dentro de cada tribu exhiben variación en la morfología , lo que hace que el uso del análisis genético sea más importante para determinar las relaciones, ya que la definición de características físicas puede pasar desapercibida en algunos géneros. [8]
En 2009, un estudio de Griffith y Porter, basado en el análisis del espaciador intergénico ribosómico, definió cuatro tribus de Opuntioideae: [4]
- Core Maihueniopsis - que se demostró como monofilético a través del análisis genético
- Pterocactus - definido por una semilla alada
- Vástago de terete: definido por tallos en forma de cilindro
- Tallo plano: definido por tallos planos
Sin embargo, esta clasificación ha sido cuestionada por investigaciones adicionales que no arrojaron los mismos resultados sistemáticos. Específicamente, hubo diferencias en las relaciones de rendimiento basadas en qué secuencias genéticas y análisis se estaban utilizando. [3] [9]
En 2010, Nyfeller y Eggli propusieron, como parte de una revisión más amplia de la sistemática de Cactaceae, reconocer solo a Cylindropuntieae y Opuntieae como verdaderas tribus de Opuntioideae, ya que son las tribus generalmente aceptadas como monofiléticas. Se propuso incluir todos los demás géneros en un grupo basal polifilético hasta que la investigación adicional concluya respuestas más definitivas a su filogenia. [10]
Ver también
- Taxonomía de las Cactaceae
Referencias
- ^ "Familia: Cactaceae Juss., Nom. Cons. Subfam. Opuntioideae " . Red de información sobre recursos de germoplasma . Departamento de agricultura de los Estados Unidos. 2004-02-13. Archivado desde el original el 25 de agosto de 2012 . Consultado el 5 de diciembre de 2011 .
- ^ Anderson, Edward F. (2001). La familia de los cactus . Portland, Oregón: Timber Press. ISBN 0881924989.
- ^ a b Ritz, CM; Reiker, J .; Charles, G .; Hoxey, P .; Hunt, D .; Lowry, M .; Stuppy, W .; Taylor, N. (2012). "Filogenia molecular y evolución del carácter en opuntias andinas de tallo terete (Cactaceae-Opuntioideae)". Filogenética molecular y evolución . 65 (2): 668–681. doi : 10.1016 / j.ympev.2012.07.027 . PMID 22877645 .
- ^ a b Griffith, M. Patrick; Porter, J. Mark (1 de enero de 2009). "Filogenia de Opuntioideae (Cactaceae)". Revista Internacional de Ciencias Vegetales . 170 (1): 107-116. doi : 10.1086 / 593048 . ISSN 1058-5893 .
- ^ Mauseth, James D. (1 de diciembre de 2005). "Características anatómicas, distintas de la madera, de la subfamilia opuntioideae (cactaceae)". Haseltonia . 11 : 113-125. doi : 10.2985 / 1070-0048 (2005) 11 [113: afotwi] 2.0.co; 2 . ISSN 1070-0048 .
- ^ "GRIN Subfam Genera of Cactaceae . Opuntioideae " . Red de información sobre recursos de germoplasma . Departamento de agricultura de los Estados Unidos. Archivado desde el original el 24 de septiembre de 2015 . Consultado el 5 de diciembre de 2011 .
- ^ Majure, Lucas; Judd, Walter; Soltis, Pam; Soltis, Doug (14 de febrero de 2012). "Citogeografía del clado Humifusa de Opuntia ss Mill. 1754 (Cactaceae, Opuntioideae, Opuntieae): correlaciones con refugios pleistocenos y rasgos morfológicos en un complejo poliploide" . Citogenética comparada . 6 (1): 53–77. doi : 10.3897 / compcytogen.v6i1.2523 . ISSN 1993-078X . PMC 3833768 . PMID 24260652 .
- ^ Bárcenas, Rolando T. (agosto de 2016). "Un enfoque filogenético molecular de la sistemática de Cylindropuntieae (Opuntioideae, Cactaceae)". Cladística . 32 (4): 351–359. doi : 10.1111 / cla.12135 .
- ^ Hernandez-Hernandez, T .; Hernández, HM; De-Nova, JA; Puente, R .; Eguiarte, LE; Magallon, S. (23 de diciembre de 2010). "Relaciones filogenéticas y forma de evolución de crecimiento en Cactaceae (Caryophyllales, Eudicotyledoneae)" . Revista estadounidense de botánica . 98 (1): 44–61. doi : 10.3732 / ajb.1000129 . ISSN 0002-9122 . PMID 21613084 .
- ^ Nyffeler, Retro, Eggli, Urs (2010). "Adiós a las ideas y conceptos anticuados: filogenética molecular y una clasificación supragenérica revisada de la familia Cactaceae" (PDF) . Schumannia . 6 : 109-149 - vía uzh.ch.