El nódulo primitivo (o nudo primitivo ) es el organizador de la gastrulación en el embrión vertebrado. El organizador está determinado por el centro Nieuwkoop en anfibios o la zona marginal posterior en amniotas.
Ambas estructuras se consideran homólogas, sin embargo, aún existe un debate sobre si esto es cierto o no.
Esta opinión está respaldada por la expresión común de varios genes, por ejemplo , goosecoid , Cnot, noggin , nodal, y el intercambio de fuertes propiedades inductoras del eje tras el trasplante. Los estudios del destino celular han revelado que también la secuencia temporal general en la que los grupos de células endomesodérmicas se internalizan a lo largo del blastoporo de la rana y la racha primitiva del amniota son sorprendentemente similares: las primeras células que involucionan alrededor del labio del blastoporo anfibio en la región organizadora, y que migran a través de Hensen nodo, contribuyen al endodermo del intestino anterior y a la placa precordal. Las células que involucionan más lateralmente en el blastoporo, o que ingresan a través del nódulo de Hensen y la línea primitiva anterior, contribuyen al intestino, la notocorda y los somitas. La gastrulación luego continúa a lo largo del labio del blastoporo ventroposterior y la región de la estría posterior, desde donde las células contribuyen al mesodermo ventral y posterior. Agregando a esto, Brachyuryy los homólogos caudales se expresan circunferencialmente alrededor de los labios del blastoporo en la rana y a lo largo de la línea primitiva en pollo y ratón. Esto sugeriría que, a pesar de su diferente morfología, la línea primitiva amniota y el blastoporo anfibio son estructuras homólogas, lo que significa que han evolucionado a partir de una misma estructura precursora mediante una secuencia continua de modificaciones morfológicas. [2]
En el desarrollo del pollito, el nudo primitivo comienza como un nudo regional de células que se forma en el blastodisco inmediatamente anterior a donde la capa externa de células comenzará a migrar hacia adentro, un área conocida como la raya primitiva , que está involucrada con la hoz de Koller . Cuando la línea primitiva se acerca a su longitud total (casi 2 mm), la punta, ahora denominada nódulo de Hensen, forma un novedoso conjunto compacto de células. Desde aquí, las células continúan emigrando y son reemplazadas por el epiblasto circundante. El centro del nódulo de Hensen contiene una depresión en forma de embudo, el hoyo primitivo, donde se encuentran las células del epiblasto .(la capa superior de células embrionarias) inicialmente comienzan a invaginarse. Esta invaginación se expande posteriormente hacia el surco primitivo a medida que las capas de células continúan moviéndose hacia el espacio entre las células embrionarias y la yema. Esto diferencia al embrión en las tres capas germinales : endodermo, mesodermo y ectodermo. El nudo primitivo migra hacia atrás a medida que avanza la gastrulación y finalmente es absorbido por la yema de la cola.
Esto conduce a una naturaleza dinámica del nodo y una composición celular no homogénea, como puede verse en el destino de las células que emigran y en los patrones de expresión génica. Las células nodulares no expresan la composición de factores inductores de organizadores presentes en la Zona Marginal Posterior y en la racha joven. El nudo, por tanto, representa una nueva cualidad funcional. La presencia de una actividad antidorsalizante en el nódulo, el factor similar al TGF ADMP, antagoniza las inducciones del nódulo anterior y lateral, garantizando así su naturaleza única.
Las células del nódulo primitivo secretan muchas señales celulares esenciales para la diferenciación neural. Después de la gastrulación, el embrión en desarrollo se divide en ectodermo, mesodermo y endodermo. El ectodermo da origen al tejido epitelial y neural, siendo el tejido neural el destino celular por defecto. Las proteínas morfogenéticas óseas (BMP) suprimen la diferenciación neural y promueven el crecimiento epitelial. Por lo tanto, el nódulo primitivo (el labio dorsal del blastoporo) secreta antagonistas de BMP, incluidos noggin , cordina y folistatina . El nódulo da origen al mesodermo precordal, la notocorda y la parte medial de los somitas.