Hoz de Koller

En la gastrulación aviar , la hoz de Koller es un engrosamiento local de las células en el borde posterior de la capa superior del área pelúcida llamada epiblasto . La hoz de Koller es crucial para el desarrollo de las aves, debido a su papel fundamental en la inducción de la diferenciación de varias partes del cuerpo de las aves. La hoz de Koller induce la racha primitiva y el nódulo de Hensen , que son componentes importantes de la gastrulación aviar. La gastrulación aviar es un proceso mediante el cual las células en desarrollo de un embrión aviar se mueven entre sí para formar las tres capas germinales ( endodermo , mesodermo y ectodermo ).

Diferenciación del epiblasto aviar. La hoz de Koller compone el área de color azul en la imagen D, asociada con el área de color verde opaca y el área de color rojo pelúcida. [1]

El engrosamiento del epiblasto en la hoz de Koller actúa como un margen que separa las láminas de células del lado posterior de los blastodermos aviares de los hipoblastos y el endodermo del área opaca. El blastodermo es una capa única de células, y las células del endodermo del hipoblasto y del área opaca se encuentran directamente debajo del blastodermo. La hoz de Koller surge en el punto medio, entre las células hipoblásticas y el área del endodermo opaca. A medida que las células de blastodermo migran hacia delante, empujan a las células de hipoblastos primarios y forman un hipoblasto secundario conocido como endoblasto. También durante esta migración, la hoz de Koller evita que las células hipoblásticas y las células del área opaca entren en contacto con el blastodermo, lo que permite que se forme la veta primitiva . [2] [3] [4]

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Diferenciación del mesodermo por encima de la hoz de Koller. [1]

La racha primitiva es inducida por la zona marginal posterior (PMZ) de la hoz de Koller, que también puede inducir el nodo de Hensen . Si el movimiento celular en la PMZ está bloqueado, no se forma la racha primitiva. [5] Por tanto, el PMZ actúa como organizador. [6] Las células en las zonas marginales del embrión, como la PMZ, son clave para el desarrollo y la determinación del destino celular en los embriones de pollo.

La gastrulación aviar ocurre cuando las células se mueven a través de la línea primitiva. Por lo tanto, la racha primitiva es análoga al labio blastoporo en la gastrulación de anfibios . [2] La línea primitiva se desarrolla a partir de la hoz de Koller y el epiblasto del embrión aviar. A medida que las células de la hoz de Koller migran durante la gastrulación, forman diferentes porciones de la línea primitiva. Las células anteriores de la hoz de Koller se convierten en la región anterior de la línea primitiva, conocida como nodo de Hensen. De manera similar, las células posteriores de la hoz de Koller forman la región posterior de la línea primitiva. [2] Este movimiento diferencial se debe a la expresión de diferentes genes marcadores mesodérmicos entre las células ubicadas en diferentes áreas de la hoz de Koller. La cordina se expresa en las células de la línea anterior, mientras que Wnt8c se expresa en las células de la línea posterior. [1] El movimiento está coordinado por una vía de señalización Wnt que es activada por factores de crecimiento de fibroblastos del hipoblasto. [2]

Papel de la racha primitiva

La racha primitiva es clave en el desarrollo de los principales ejes corporales. El surco primitivo se forma como una depresión en la línea primitiva a medida que se desarrolla, y deja un espacio para que las células migratorias se muevan hacia las capas más profundas del embrión. Las células migran entrando por el lado dorsal y moviéndose hacia el lado ventral del embrión aviar, separando las secciones izquierda y derecha del embrión. El hoyo primitivo en el nodo de Hensen, en el extremo anterior de la línea primitiva, permite que entren las células que formarán la notocorda y la placa precordal . Las células que se mueven por el centro de la línea se convertirán en el corazón y los riñones. La placa lateral y el mesodermo extraembrionario surgen de las células que entran por el extremo posterior de la línea primitiva. Las células del epiblasto cerca de la línea primitiva forman la placa neural y otras estructuras dorsales, mientras que las células del epiblasto alejadas de la línea se convierten en epidermis. [2]

La hoz de Koller es una de las dos regiones (la otra es la región del límite caudal del área opaca) donde se localizan los patrones de expresión de genes importantes para la gastrulación. Por ejemplo, el gen Nodal solo se expresa en la hoz de Koller. [7]

Si bien no se ha aislado un solo gen para la creación de la hoz de Koller, hay evidencia de que el gen Homeobox Hex influye en el desarrollo de la hoz de Koller. La transcripción cHex , que es un producto de Hex , se ha detectado en la hoz de Koller durante la embriogénesis del pollo. El cHex también participa en la formación del hipoblasto, el endodermo en un arco anterior que se superpone a la región cardiogénica, el endodermo faríngeo inmediatamente adyacente al miocardio en formación, en el endocardio y en los primordios del hígado y la glándula tiroides. [8]

También es posible que el gen homeobox goosecoid ( GSC ) esté involucrado en la formación de la hoz de Koller, ya que las células falciformes de Koller son las primeras en expresar la transcripción de goosecoid . En general, se cree que el gen goosecoid está involucrado en el desarrollo del organizador del pollo durante la gastrulación. [9]

La hoz de Koller fue descrita originalmente por August Rauber en 1876. Debido a esto, la hoz de Koller a veces se conoce como hoz de Rauber. [10]

En 1926, Ludwig Graper estudió por primera vez la participación de la hoz de Koller en la formación de la racha primitiva. Los movimientos de la celda le recordaron a un baile llamado Polonesa, en el que los bailarines se mueven en líneas paralelas y en el que se mueven desde el fondo del grupo hacia el centro. No fue hasta 2007 que Voiculescu y sus asociados descubrieron el mecanismo de estos movimientos. Determinaron que las células se mueven hacia el centro del epiblasto después de la activación de la vía de polaridad celular planar Wnt por factores de crecimiento de fibroblastos producidos por el hipoblasto. [2]

Todavía hay mucho que se desconoce con respecto a la hoz de Koller, pero la investigación está en curso. Al implantar un fragmento de la hoz de Koller de codorniz en un blastodermo de pollo, los Dres. Callebaut y Van Nueten observaron la formación de una racha primitiva secundaria normal, mesodermo y endodermo definitivo. Esto los llevó a la conclusión de que la hoz de Koller es la primera representación aviar del organizador, y que existe una homología entre la hoz de Koller en las aves y el blastoporus en los anfibios. [11] Dres. Callebaut y Van Nueten también optimizaron un método para la preparación de huevos de aves no incubados, y de esto demostraron el hecho de que la regulación embrionaria es el resultado de la distribución espacial del tejido falciforme de Koller. [12] Además, los Dres. Callebaut y Van Nueten pudieron determinar que la diferenciación de las células falciformes de Koller al endoblasto falciforme es irreversible y que el endoblasto falciforme induce la neurulación temprana; Lo hicieron implantando tejido falciforme de Koller en diferentes partes de blastodermos de pollo no incubados y observando los efectos. [13]

  1. ^ a b c Vasiev, Bakhtier; Balter, Ariel; Capellán, Mark; Glazier, James A .; Weijer, Cornelis J. (2010). Monk, Nick (ed.). "Modelado de la gastrulación en el embrión de pollo: formación de la racha primitiva" . PLOS ONE . 5 (5): e10571. doi : 10.1371 / journal.pone.0010571 . PMC  2868022 . PMID  20485500 .
  2. ^ a b c d e f Gilbert, Scott F. (2013). "Desarrollo temprano en aves". Biología del desarrollo (décima ed.). Sunderland: Sinauer Associates. págs. 286–97. ISBN 978-1-60535-173-5.
  3. ^ Carlson, Bruce M. Embriología humana y biología del desarrollo. St. Louis: Mosby, 1999. Imprimir.
  4. ^ Sociedad de Biología del Desarrollo. "Biología del desarrollo." Simposio de la Sociedad de Biología del Desarrollo (1959): n. pag. Impresión.
  5. ↑ Maini, Philip K .; Othmer, Hans G. (2001). “Modelos matemáticos para la formulación de patrones biológicos”. < https://books.google.com/books?id=ZaoCnXL52ooC&pg=PA17&lpg=PA17&dq=koller's+sickle&source=bl&ots=hg-x03u_ce&sig=LfuDOdyIVawGPWIh7fuC8C5GeVc&hl=en&sa=X&ei=Lk6jUrSzEs3ksATe7YHoCA&ved=0CDYQ6AEwAjgK#v=onepage&q=koller's%20sickle&f=false >
  6. ^ RF Bachvarova, Rosemary F .; Skromne, Isaac; Stern, Claudio D. (1 de septiembre de 1998). "Inducción de la racha primitiva y el nodo de Hensen por la zona marginal posterior en el embrión de pollo temprano" . Desarrollo . 125 (17): 3521–34. PMID  9693154 .
  7. ^ Schnell, Santiago; Maini, Philip K; Newman, Stuart A .; Newman, Timothy J. (2007). Modelado multiescala de sistemas de desarrollo . Prensa académica. pag. 167. ISBN 9780080556536.
  8. ^ Yatskievych, Tatiana A; Pascoe, Sharon; Antin, Parker B (1999). "Expresión del gen homeobox Hex durante las primeras etapas del desarrollo del embrión de pollo". Mecanismos de desarrollo . 80 (1): 107–9. doi : 10.1016 / S0925-4773 (98) 00204-4 . PMID  10096068 . S2CID  16058351 .
  9. ^ Izpisúa-Belmonte, Juan Carlos; De Robertis, Eddy M .; Storey, Kate G .; Stern, Claudio D. (1993). "El gen goosecoide homeobox y el origen de las células organizadoras en el blastodermo de pollito temprano". Celular . 74 (4): 645–59. doi : 10.1016 / 0092-8674 (93) 90512-O . PMID  7916659 . S2CID  40144648 .
  10. ^ Bellairs, Ruth; Osmond, Mark (2005). Atlas de desarrollo de pollitos (2 ed.). Prensa académica. pag. 19. ISBN 9780080454757.
  11. ^ Callebaut, M; Van Nueten, E (1994). "Hoz de Rauber (Koller): el organizador de la gastrulación temprana del blastodermo aviar". Revista europea de morfología . 32 (1): 35–48. PMID  8086267 .
  12. ^ Callebaut, Marc; Van Nueten, Emmy; Harrisson, Fernand; Bortier, Hilde (2007). "El desarrollo del mosaico frente a la regulación en los blastodermos aviares depende de la distribución espacial del material de la hoz de Rauber". Revista de morfología . 268 (7): 614–23. doi : 10.1002 / jmor.10528 . PMID  17450588 . S2CID  19984453 .
  13. ^ Callebaut, M; Van Nueten, E; Bortier, H; Harrisson, E (2002). "El endoblasto falciforme aviar induce gastrulación o neurulación en el área aislada centralis o en la región aislada anti-falciforme respectivamente". Revista europea de morfología . 40 (1): 1–13. doi : 10.1076 / ejom.40.1.1.13955 . PMID  12959343 .