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Ornithocheirus
Rango temporal: Cretácico temprano ,105-100  Ma
Ornithocheirus simus.jpg
Holotipo de O. simus , CAMSM B54428, y espécimen referido CAMSM B54552 (holotipo del sinónimo menor O. platyrhinus )
clasificación cientifica mi
Reino:Animalia
Filo:Chordata
Orden:† Pterosauria
Suborden:† Pterodactyloidea
Familia:† Ornithocheiridae
Subfamilia:† Ornithocheirinae
Seeley , 1870
Género:† Ornithocheirus
Seeley , 1869
Especie tipo
† Pterodactylus simus
Owen , 1861
Especies
  • † O. simus
    ( Owen , 1861)
Sinónimos
  • Pterodactylus simus
    Owen, 1861
  • Criorhynchus simus
    Owen, 1874
  • Ornithocheirus platyrhinus
    Seeley , 1870

Ornithocheirus (del griego antiguo "ὄρνις", que significa pájaro , y "χεῖρ", que significa mano ) es un género de pterosaurio conocido a partir de restos fósiles fragmentarios descubiertos en sedimentos en el Reino Unido y posiblemente en Marruecos . [1]

Varias especies se han referido al género, la mayoría de las cuales ahora se consideran especies dudosas o miembros de diferentes géneros, y ahora a menudo se considera que el género incluye solo la especie tipo , Ornithocheirus simus . Las especies se han referido a Ornithocheirus desde mediados del período Cretácico de Europa y América del Sur , pero O. simus se conoce solo en el Reino Unido , aunque un espécimen mencionado como O. cf. simus también se conoce de Marruecos.

Debido a que el nombre de O. simus originalmente se basó en material fósil mal conservado, el género Ornithocheirus ha sufrido problemas persistentes de nomenclatura zoológica .

Los restos fósiles de Ornithocheirus se han recuperado principalmente de Cambridge Greensand de Inglaterra , que data del comienzo de la etapa Albiana del período Cretácico temprano, hace unos 110 millones de años. [2] Los fósiles adicionales de la Formación Santana de Brasil se clasifican a veces como especies de Ornithocheirus , pero también se han colocado en sus propios géneros, más notablemente Tropeognathus . [3] [4]

Descubrimiento y denominación

Litografía del holotipo, que muestra un diente que quizás no pertenecía al espécimen y ahora está perdido.

Durante el siglo XIX, en Inglaterra se encontraron muchos fósiles fragmentarios de pterosaurios en Cambridge Greensand , una capa del Cretácico temprano, que se originó como un lecho marino arenoso. Los cadáveres de pterosaurios en descomposición, flotando en la superficie del mar, habían perdido gradualmente huesos individuales que se hundieron hasta el fondo del mar. Luego, las corrientes de agua movieron los huesos, erosionándolos y puliéndolos, hasta que finalmente quedaron cubiertos por más arena y fosilizados. Incluso los más grandes de estos restos resultaron dañados y difíciles de interpretar. Habían sido asignados al género Pterodactylus , como era común para cualquier especie de pterosaurio descrita a principios y mediados del siglo XIX. [5]

El joven investigador Harry Govier Seeley recibió el encargo de poner orden en la colección de pterosaurios del Museo Sedgwick de Cambridge . Pronto concluyó que era mejor crear un nuevo género para el material de Cambridge Greensand al que llamó Ornithocheirus (que significa "mano de pájaro"), ya que en este período todavía consideraba a los pterosaurios como los antepasados ​​directos de las aves, y asumió la mano de el género para representar una etapa de transición en la evolución hacia la mano de pájaro. Para distinguir las mejores piezas de la colección, y en parte porque ya habían sido descritas como especies por otros científicos. Entre los años 1869 y 1870, cada uno de Seeley les dio un nombre de especie diferente: O. simus ,O. woodwardi , O. oxyrhinus , O. carteri , O. platyrhinus , O. sedgwickii , O. crassidens , O. capito , O. eurygnathus , O. reedi , O. cuvieri , O. scaphorhynchus , O. brachyrhinus , O. colorhinus , O. dentatus , O. denticulatus , O. enchorhynchus , O. xyphorhynchus , O. fittoni , O. nasutus , O. polyodon , O. tenuirostris ,O. machaerorhynchus , O. platystomus , O. microdon , O. oweni y O. huxleyi , por lo tanto 27 en total. Hasta el momento, Seeley no designó una especie tipo . [6] [7] [8]

Cuando Seeley publicó sus conclusiones en su libro de 1870 The Ornithosauria , esto provocó una reacción del principal paleontólogo británico de su época, Sir Richard Owen . Owen no era un evolucionista y, por lo tanto, consideró que el nombre Ornithocheirus era inapropiado; también pensó que era posible distinguir dos tipos principales dentro del material, basándose en las diferencias en la forma del hocico y la posición de los dientes: los mejores fósiles consistían en fragmentos de mandíbula. En 1874, creó dos nuevos géneros: Coloborhynchus y Criorhynchus . Coloborhynchus (que significa "pico mutilado") que comprendía una nueva especie tipo llamada Coloborhynchus clavirostris, así como otras dos especies reasignadas de Ornithocheirus : C. sedgwickii y C. cuvieri . Criorhynchus (que significa "pico de carnero") consistía enteramente en especies anteriores de Ornithocheirus : la especie tipo, Criorhynchus simus y, además, como C. eurygnathus , C. capito , C. platystomus , C. crassidens y C. reedi . [9]

Muestras referidas MANCH L10832 y NHMUK PV 35412

Seeley no aceptó la posición de Owen. En 1881 designó a O. simus la especie tipo de Ornithocheirus y nombró una nueva especie separada llamada O. bunzeli . [10] En 1888, Edwin Tulley Newton reasignó varios nombres de especies existentes en Ornithocheirus , lo que creó nuevas combinaciones: O. clavirostris , O. daviesii , O. sagittirostris , O. validus , O. giganteus , O. clifti , O. diomedeus , O. nobilis , O. curtus , O. macrorhinus yO. hlavaci . También reasignado la especie O. umbrosus y O. harpyia en Ornithocheirus , que eran anteriormente especie dada al género Pteranodon por Edward Drinker Cope de nuevo en 1872. [11] [12]

En 1914 Reginald Walter Hooley hizo un nuevo intento de estructurar el gran número de especies. Hooley sinonimizó Criorhynchus de Owen a Ornithocheirus , en el que también hundió Coloborhynchus en ese género, lo que significa que el único nombre genérico que mantuvo fue Ornithocheirus . Para permitir una mayor diferenciación, Hooley creó dos nuevos géneros, nuevamente basados ​​en la forma de la mandíbula: Lonchodectes y Amblydectes . El género Lonchodectes (que significa "mordedor de lanza") consistió en la antigua especie Pterodactylus compressirostris y Pterodactylus giganteus , que fueron reasignados comoLonchodectes compressirostris , la especie tipo, y Lonchodectes giganteus , además, Hooley también nombró una nueva especie separada llamada L. daviesii . El género Amblydectes (que significa "mordedor contundente") también constaba de tres especies: A. platystomus , A. crassidens y A. eurygnathus . Sin embargo, la clasificación de Hooley rara vez se aplicó a finales de siglo y, por lo tanto, los paleontólogos no lo sabían y siguieron subsumiendo todo el material confuso y mal conservado bajo el nombre de Ornithocheirus . [13] En 1964, una descripción general en ruso de Pterosauria designó a la especie Lonchodectes compressirostris, que se identificó como Pterodactylus compressirostris en la descripción general, como la especie tipo de Ornithocheirus , que luego fue seguida por Kuhn en 1967 y Wellnhofer en 1978, sin embargo, esos autores no sabían que en 1881, Seeley ya había hecho la especie. P. simus como la especie tipo de Ornithocheirus , en la que se definió la nueva combinación de O. simus . [14] [15] [16]

Muestras referidas CAMSM 54429 y CAMSM 54677

Desde los años setenta en adelante, se encontraron muchos fósiles nuevos de pterosaurios en Brasil en depósitos un poco más antiguos que Cambridge Greensand, de 110 millones de años. A diferencia del material en inglés, estos nuevos hallazgos incluyeron algunos de los esqueletos de pterosaurios grandes mejor conservados y se les dieron varios nombres de géneros nuevos, como Anhanguera . Esta situación provocó un renovado interés en el material de Ornithocheirus y la validez de los varios nombres basados ​​en él, ya que podría ser posible que se pudiera establecer mediante estudios más detallados que los pterosaurios brasileños eran en realidad sinónimos menores de los tipos europeos. Varios investigadores europeos llegaron a la conclusión de que así era. Unwin revivió a Coloborhynchusy Michael Fastnacht Criorhynchus , cada autor atribuyendo especies brasileñas a estos géneros. Sin embargo, en 2000, Unwin declaró que Criorhynchus no podía ser válido. Refiriéndose a la designación de Seeley de 1881, consideró que Ornithocheirus simus , holotipo CAMSM B.54428, era la especie tipo. Esto también permitió revivir Lonchodectes , utilizando como tipo el antiguo O. compressirostris , que luego se convirtió en L. compressirostris . [17]

Como resultado, aunque más de cuarenta especies han sido nombradas en el género Ornithocheirus a lo largo de los años, actualmente todos los investigadores de pterosaurios solo consideran válido O. simus . La especie Tropeognathus mesembrinus , que fue nombrada por Peter Wellnhofer en 1987, fue asignada a Ornithocheirus por David Unwin en 2003, convirtiendo a Tropeognathus en un sinónimo menor. [18] Sin embargo, en 1989, Alexander Kellner lo consideró como Anhanguera mesembrinus , luego como Coloborhynchus mesembrinus por André Veldmeijer en 1998 y como Criorhynchus mesembrinuspor Michael Fastnacht en 2001. [19] Incluso antes, en 2001, Unwin había referido el material de "Tropeognathus" a O. simus en el que fue seguido por Veldmeijer; sin embargo, Veldmeijer rechazó O. simus como especie tipo a favor de O. compressirostris (alternativamente Lonchodectes ), y en su lugar utilizó los nombres Criorhynchus simus y Criorhynchus mesembrinus . [5] [20]

Especies anteriormente asignadas

1919 reconstrucción del holotipo por von Arthaber

En 2013, Rodrigues y Kellner encontraron que Ornithocheirus era monotípico, contenía solo O. simus , y colocaron a la mayoría de las otras especies en otros géneros, o las declararon nomina dubia . También consideraron a O. platyrhinus un sinónimo menor de O. simus . [8]

Especies mal asignadas:

  • O. compressirostris (Hooley, 1914) = Pterodactylus compressirostris Owen, 1851 [ahora clasificado como Lonchodectes ]
  • O. crassidens Seeley, 1870 = [ahora clasificado como Amblydectes ]
  • O. cuvieri (Seeley, 1870) = Pterodactylus cuvieri Bowerbank, 1851 [ahora clasificado como Cimoliopterus ]
  • O. curtus (Hooley, 1914) = Pterodactylus curtus Owen, 1874
  • O. giganteus (Owen, 1879) = Pterodactylus giganteus Bowerbank, 1846 [ahora clasificado como Lonchodraco ]
  • "O" hilsensis Koken, 1883 = Neotheropoda indeterminado [21]
  • O. mesembrinus ( Wellnhofer , 1987) = Tropeognathus mesembrinus Wellnfofer, 1987
  • O. nobilis (Owen, 1869) = Pterodactylus nobilis Owen 1869
  • O. sagittirostris (Seeley, 1874) [ahora clasificado como Serradraco
  • O. simus ( Owen , 1861) [originalmente Pterodactylus ] ( tipo )
  • O. sedgwicki (Owen, 1859) = Pterodactylus sedgwickii Owen 1859 [ahora clasificado como Aerodraco ]
  • "O" wiedenrothi Wild, 1990 = [ahora clasificado como Targaryendraco ]

Cimoliornis diomedeus , Cretornis hlavatschi y Palaeornis clifti , originalmente identificados erróneamente como aves, alguna vez fueron referidos como Ornithocheirus en el pasado, pero los trabajos recientes han encontrado que son distintos; Cimoliornis puede estar más cerca de azhdarchoidea, [22] Cretornis es un género válido de azhdarchid, [23] [24] y Palaeornis demostró ser un lonchodectid en 2009. [25] O. buenzeli (Bunzel 1871, a menudo mal escrito y atribuido incorrectamente como O. bunzeli , Seeley 1881), citado en el pasado como evidencia de ornitoqueíridos del Cretácico tardío, [26]desde entonces ha sido re-identificado como un posible azdárquido también. [27]

Descripción

Restauración de vida

La especie tipo, Ornithocheirus simus , solo se conoce a partir de las puntas de las mandíbulas fragmentarias. Llevaba una cresta convexa "con quilla" distintiva en su hocico similar a sus parientes. [19] Ornithocheirus tenía puntas de mandíbula relativamente estrechas en comparación con Coloborhynchus y Tropeognathus , que tenían rosetas de dientes prominentemente expandidas, así como una cresta de "quilla" más desarrollada en comparación con Ornithocheirus . Otra característica que hizo a Ornithocheirus único y diferente a sus parientes, fue que sus dientes eran en su mayoría verticales, en lugar de estar colocados en un ángulo hacia afuera. [19] [8]

En el pasado se creía que Ornithocheirus era uno de los pterosaurios más grandes que existieron, con una envergadura que posiblemente medía 40 pies (12,2 m) de ancho. Sin embargo, este es un número muy exagerado, ya que la envergadura del animal probablemente midió de 15 a 20 pies (4.5 a 6.1 m) de ancho, lo que lo convertiría en un pterosaurio de tamaño mediano. Una especie relacionada llamada Tropeognathus tenía una envergadura de aproximadamente 27 pies (8,2 m) de ancho, lo que lo convierte en el pterosaurio dentado más grande conocido. [3] [8]

Clasificación

Holotipos de O. simus (A y C) y Tropeognathus mesembrinus (B y D)

Una topología realizada por Andrés y Myers en 2013 colocó a Ornithocheirus dentro de la familia Ornithocheiridae en una posición más derivada que Tropeognathus , pero en una posición más basal que Coloborhynchus , y la familia en sí se ubica dentro del clado más inclusivo Ornithocheirae . [28] En 2019, Pêgas et al. encontró que Ornithocheirus estaba en un miembro basal del clado Ornithocheirae, reclasificando a todos los demás pterosaurios con cresta de hocico en la familia Anhangueridae . Su cladograma se muestra a la derecha. [29]

Ver también

  • Lista de géneros de pterosaurios
  • Cronología de la investigación de pterosaurios
  • Tamaño de pterosaurio

Notas

  • Haines, T. y Chambers, P. (2006). La guía completa de la vida prehistórica . Canadá: Firefly Books Ltd.

Referencias

  1. ^ Megan L. Jacobs; David M. Martill; David M. Unwin; Nizar Ibrahim; Samir Zouhri; Nicholas R. Longrich (2020). "Nuevos pterosaurios dentados (Pterosauria: Ornithocheiridae) de los lechos Kem Kem del Cretácico medio de Marruecos e implicaciones para la paleobiogeografía y la diversidad de pterosaurios". Investigación del Cretácico . 110 : Artículo 104413. doi : 10.1016 / j.cretres.2020.104413 .
  2. ^ Vullo, R .; Neraudeau, D. (2009). "Restos de pterosaurio de los depósitos paralelos del Cenomaniano (Cretácico tardío) de Charentes, Francia occidental". Revista de Paleontología de Vertebrados . 29 (1): 277–282. doi : 10.1080 / 02724634.2009.10010380 . S2CID 197536660 . 
  3. ^ a b Kellner, AWA; Campos, DA; Sayão, JM; Saraiva, ANAF; Rodrigues, T .; Oliveira, G .; Cruz, LA; Costa, FR; Silva, HP; Ferreira, JS (2013). "El reptil volador más grande de Gondwana: Un nuevo espécimen de Tropeognathus cf. T. Mesembrinus Wellnhofer, 1987 (Pterodactyloidea, Anhangueridae) y otros grandes pterosaurios de la Formación Romualdo, Cretácico Inferior, Brasil" . Anais da Academia Brasileira de Ciências . 85 (1): 113-135. doi : 10.1590 / S0001-37652013000100009 . PMID 23538956 . 
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  7. ↑ Seeley, HG (1870). "La Ornithosauria: un estudio elemental de los huesos de pterodáctilos" . Cambridge : 112–128.
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  12. ^ Cope, ED (1872). "Sobre dos nuevos Ornithosaurianos de Kansas". Actas de la American Philosophical Society . 12 (88): 420–422.
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