Ornitholestes (que significa "ladrón de pájaros") es un pequeño dinosaurio terópodo del Jurásico tardío( Miembro de la Cuenca Brushy de la Formación Morrison ,edad Kimmeridgiana media, hace unos 154 millones de años [1] ) de Laurasia Occidental(el área que se convertiría en Norte América ).
Ornitholestes | |
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Montura de esqueleto, Museo Royal Tyrrell | |
clasificación cientifica ![]() | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosaurio |
Clade : | Saurischia |
Clade : | Theropoda |
Clade : | Maniraptoromorpha |
Subfamilia: | † Ornitholestinae Paul , 1988 |
Género: | † Ornitholestes Osborn , 1903 |
Especie tipo | |
† Ornitholestes hermanni Osborn, 1903 |
Hasta la fecha, Ornitholestes solo se conoce a partir de un único esqueleto parcial con un cráneo muy aplastado encontrado en la cantera Bone Cabin cerca de Medicine Bow , Wyoming , en 1900. Fue descrito por Henry Fairfield Osborn en 1903. Una mano incompleta se atribuyó más tarde a Ornitholestes , aunque ahora parece pertenecer a Tanycolagreus . La especie tipo (y única conocida) es O. hermanni . El nombre específico honra al preparador del Museo Americano de Historia Natural Adam Hermann.
Descubrimiento y denominación
Ornitholestes fue el primer terópodo descubierto en el siglo XX. [2] El esqueleto del holotipo (AMNH 619) fue excavado en julio de 1900 en la cantera Bone Cabin en Wyoming por una expedición del Museo Americano de Historia Natural de Peter C. Kaisen, Paul Miller y Frederic Brewster Loomis . [3] [4] Representa un esqueleto parcial con cráneo, que incluye numerosos elementos de la columna vertebral, las extremidades anteriores, la pelvis y las posteriores. Henry Fairfield Osborn nombró y describió científicamente el espécimen en 1903. [5] El nombre del género Ornitholestes , inicialmente sugerido por Theodore Gill , significa "ladrón de pájaros" y se deriva del griego ὄρνις / ornis , ornithos ("pájaro") y λῃστήσ / lestes ("ladrón"). [6] El nombre de la especie ( O. hermanni ) honra a Adam Hermann, el preparador principal del Museo, quien dirigió la restauración y montaje del esqueleto. [3]
Osborn asignó una mano incompleta (AMNH 587) a Ornitholestes en su descripción de 1903 del género. [7] Sin embargo, como señaló Gregory S. Paul (1988), la mala conservación de los elementos correspondientes en el espécimen tipo hizo que esta asociación fuera "tentativa". [8] En 2005, Kenneth Carpenter et al . describió un nuevo terópodo pequeño, Tanycolagreus , cuyo esqueleto fue encontrado en Bone Cabin Quarry a solo unos cientos de yardas de AMNH 587. [9] Dado que AMNH 587 era virtualmente idéntico a la mano preservada del espécimen tipo Tanycolagreus , ahora se considera a ese dinosaurio y no a Ornitholestes . [10] Tras esta reasignación, Phil Senter (2006) señaló que "nuestro conocimiento de Ornitholestes ahora sólo puede extraerse del holotipo". [11] John Foster (2007) informó que algunos fragmentos de Dry Mesa Quarry pueden pertenecer a Ornitholestes , [12] aunque aún no se han descrito.
En 1920 Charles Whitney Gilmore concluyó que Ornitholestes era idéntico a Coelurus ; [13] en 1934 Oliver Perry Hay reconoció solo una diferencia a nivel de especie, nombrando a Coelurus hermanni , [14] pero en 1980 John Ostrom revivió el género. [15]
Descripción
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/c/c3/Ornitholestes_Scale.svg/220px-Ornitholestes_Scale.svg.png)
En su descripción de 1903, Osborn escribió que la longitud de Ornitholestes a lo largo de "el cráneo y la columna vertebral restaurados" era de 2,22 m (7,28 pies). [3] Sin embargo, esta reconstrucción fue inexacta, ya que se basó en parte en la restauración de Othniel Charles Marsh del sauropodomorfo basal Anchisaurus , y el cuello y el tronco estaban demasiado alargados. [16] David Norman (1985) y John Foster (2007) estimaron que Ornitholestes medía unos 2 m (6,6 pies) de largo. [17] Dinosaurios depredadores del mundo de Gregory S. Paul de 1988 enumeró la longitud de Ornitholestes como aproximadamente 2,08 m (6,82 pies). [18] Paul (1988) y Foster (2007) estimaron que Ornitholestes pesaba 12,6 kg (27,8 lb). [19] John A. Long y Peter Schouten (2008) sugirieron una cifra ligeramente mayor, 15 kg (33 lb). [20]
Ornitholestes era un carnívoro bípedo. [21] Su cabeza era proporcionalmente más pequeña que la de la mayoría de los otros dinosaurios depredadores, pero el cráneo tenía una estructura pesada, con un hocico corto y una mandíbula inferior robusta. [22] Las órbitas (cuencas de los ojos) eran bastante grandes, midiendo más del 25 por ciento de la longitud del cráneo. [23] No hay indicios de un anillo ocular huesudo . [24]
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/a/a9/Ornitholestes_reconstruction.png/220px-Ornitholestes_reconstruction.png)
Los dientes frontales de Ornitholestes eran algo cónicos, con estrías reducidas; los dientes posteriores eran recurvados y dentados más afilados, similares a los de otros dinosaurios terópodos. [25] Henry Fairfield Osborn (1903) contó cuatro dientes en la premaxila , de los cuales el diente frontal era el más grande en la mandíbula superior. [26] En contraste, Gregory S. Paul (1988) describió el cráneo con sólo tres dientes premaxilares restantes, mucho más pequeños que los ilustrados por Osborn. [27] Cada maxilar (hueso portador de dientes principal en la mandíbula superior) contenía diez dientes, y cada dentario (hueso portador de dientes en la mandíbula inferior) contenía doce dientes. [28] Las filas de dientes de Ornitholestes eran cortas, siendo la fila dentaria (inferior) incluso más corta que la fila maxilar (superior), [29] a pesar de que el hueso dentario en sí era excepcionalmente largo en la parte posterior, llegando a un punto por debajo de la medio de la cuenca del ojo. [30] Los dientes no se extendían tan atrás como las órbitas, y ninguna fila de dientes abarcaba mucho más de un tercio del cráneo. [31]
Un área de hueso roto cerca de la naris externa (fosa nasal) parece abultarse hacia arriba, lo que llevó a Gregory S. Paul a sugerir en Predatory Dinosaurs of the World (1988) que Ornitholestes tenía un cuerno nasal "más bien parecido al peine de un pollo en apariencia". [32] Tanto Oliver WM Rauhut (2003) como Kenneth Carpenter et al . (2005 a ) rechazó esa interpretación e indicó que el destello hacia arriba del hueso se debió al aplastamiento post-mortem del cráneo. [33] La ilustración actualizada de Paul de Ornitholestes en su Princeton Field Guide to Dinosaurs de 2010 ya no contiene el cuerno nasal. [34]
Ornitholestes tenía un cuello relativamente corto con una ligera curva sigmoidea (en forma de S). [35] La cola era larga y parecida a un látigo, abarcando más de la mitad de la longitud del cuerpo. [36] No se conservaron todas las vértebras, pero Osborn (1917) estimó que Ornitholestes tenía nueve o diez vértebras cervicales (cuello), trece vértebras dorsales (espalda), cuatro vértebras sacras (caderas) y 39 a 44 caudales (cola ) vértebras. [37] Carpenter y col . (2005 a ) registró que el espécimen contenía cinco vértebras sacras. [38] Ornitholestes era un terópodo de cuerpo corto, y esto se reflejaba en las dimensiones cortas de adelante hacia atrás de las vértebras cervicales y dorsales. [39]
Las patas delanteras de Ornitholestes eran relativamente largas, un poco menos de dos tercios de la longitud de las patas traseras. [40] El húmero (hueso de la parte superior del brazo) tenía una estructura pesada y algo más largo que el radio y el cúbito (huesos del antebrazo). [41] Tanto el húmero como el radio eran de eje recto. [42] Las garras de los dedos I y II de la mano eran aproximadamente del mismo tamaño. [43] Aunque el tercer ungual de la mano (hueso de la garra) no se conservó, la extrapolación de los parientes más cercanos de Ornitholestes indica que probablemente era más corto que los dos primeros. [43]
Ornitholestes a menudo se retrata como un terópodo rápido de patas largas, pero los huesos de sus extremidades inferiores eran bastante cortos. [44] Osborn (1917) calculó que la tibia faltante (hueso de la espinilla) era sólo alrededor del 70,6% del largo del fémur (hueso del muslo). [45] Los metatarsianos (huesos del pie) estaban muy espaciados, pero no fusionados. [46] Como es típico de los terópodos, los pies eran tridactyl (con tres dedos con garras que soportan peso). [47] John H. Ostrom (1969) notó que la garra del dedo II (el dedo más interno) era más grande que las de los dígitos III y IV, y sugirió que este dedo podría haber tenido una uña en forma de hoz modificada similar a la de Deinonychus . [48] Sin embargo, como señalaron tanto Ostrom (1969) como Paul (1988), la mala conservación del dígito II hace que esta hipótesis sea difícil de confirmar. [49]
Clasificación
El infraorden Coelurosauria , acuñado en 1914 por Friedrich von Huene , era tradicionalmente una papelera taxonómica en la que se colocaban todos los pequeños terópodos. [50] Por lo tanto , los ornitholestes , debido a su pequeño tamaño, se clasificaron generalmente como celurosaurios. [51] En 1986, Jacques Gauthier redefinió este y varios otros términos paleontológicos de una manera más rigurosa, basándose en métodos cladísticos . Tetanurae se definió como aves modernas y todos los terópodos más estrechamente relacionados con las aves modernas que con los ceratosaurios , mientras que Coelurosauria ahora comprendía a todos los miembros de Tetanurae más estrechamente relacionados con las aves modernas que con los carnosaurios . [52] En 1988, Gregory S. Paul sugirió que Ornitholestes era muy similar en la estructura del cráneo a Proceratosaurus , un terópodo del Jurásico Medio de Inglaterra. [24] Colocó estos dos géneros juntos en Ornitholestinae — una nueva subfamilia bajo Allosauridae — y especuló que estaban más estrechamente relacionados con el Allosaurus mucho más grande que con otros pequeños terópodos. [53] Sin embargo, la clasificación de Ornitholestes y Proceratosaurus como parientes alosaurios resultó insostenible (este último ha demostrado ser un tiranosáurido ), y Paul finalmente lo abandonó. [54] Todos los análisis cladísticos publicados han demostrado que Ornitholestes es un celurosaurio según lo definido por Gauthier. Algunos análisis han mostrado apoyo a la hipótesis de que es el miembro más primitivo del grupo Maniraptora , aunque análisis más exhaustivos han sugerido que es más primitivo que los Maniraptoriformes , y posiblemente un pariente cercano del "compsognathid" Juravenator starkii . [55]
El siguiente árbol genealógico ilustra una síntesis de las relaciones de los principales grupos de celurosaurios basados en varios estudios realizados en la década de 2010. [56]
Coelurosauria |
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Paleobiología
En un estudio de 2001 realizado por Bruce Rothschild y otros paleontólogos, se examinaron huesos de 20 pies referidos a Ornitholestes en busca de signos de fractura por estrés , pero no se encontró ninguno. [57]
Función de las extremidades anteriores
Un estudio biomecánico realizado por Phil Senter (2006) utilizó modelos articulados de la extremidad anterior derecha del espécimen tipo Ornitholestes para determinar su rango de movimiento. [58] Senter descubrió que el antebraquio (antebrazo) podía oscilar libremente dentro de un rango de 95 ° . [59] Cuando se flexionó (doblado hacia adentro) en la articulación del codo al máximo posible, el húmero (hueso del brazo superior) y el radio (hueso del brazo inferior) formaron un ángulo de 53 °. [59] La capacidad de Ornitholestes para doblar el antebrazo en un ángulo significativamente más agudo que 90 ° es característica de Maniraptoriformes, pero está ausente en terópodos más primitivos como Coelophysis y Allosaurus . [60]
Incluso cuando estaba completamente extendido (enderezado) en el codo, el antebrazo no formó un ángulo recto , quedando por debajo de este en 22 °. [59] La pronación (girar para hacer que el lado palmar de la mano quede hacia abajo) del antebrazo era imposible, porque el radio y el cúbito carecían de superficies rodantes, lo que significa que el antebrazo estaba en un estado permanente de supinación . [43]
Cuando Ornitholestes doblaba los codos, esto hacía que los antebrazos se movieran hacia adentro, hacia su línea media. [61] Pudo haber usado esa habilidad para agarrar presas con ambas manos simultáneamente. [62]
Dieta
Henry Fairfield Osborn, en su descripción de 1903 de Ornitholestes , notó sus dientes frontales grandes y cónicos, el "poder de agarre rápido" de su mano y el "poder de equilibrio" de su cola; estos los interpretó como adaptaciones para cazar aves contemporáneas. [3] Osborn luego repudió esta hipótesis, sugiriendo en 1917 que Ornitholestes presentaba las primeras etapas de una transición de un estilo de vida carnívoro a uno más herbívoro, pero no antes de que Charles R. Knight hubiera dibujado una ilustración influyente y ampliamente publicada de Ornitholestes persiguiendo Archaeopteryx . [63] La ilustración de Knight, y otras derivadas de ella, continuaron apareciendo en libros de dinosaurios dirigidos a un público popular durante todo el siglo XX. [51]
David Norman (1985) admitió que era "simplemente posible, aunque no muy probable" que Ornitholestes pudiera haber capturado y comido aves primitivas. [64] Los autores más recientes, sin embargo, han sugerido una dieta de pequeños vertebrados terrestres. Mamíferos, lagartijas, ranas, salamandras, rynchocephalians y dinosaurios recién nacidos habrían sido presas potenciales. [65] Gregory S. Paul (1988) pensó que Ornitholestes podría haber usado sus dientes frontales cónicos para pescar. [32] Norman (1985) sugirió que el cráneo robusto y las mandíbulas podrían haber permitido a los Ornitholestes atacar "presas más grandes y más activas" que otros terópodos pequeños. [66] En este sentido, David Lambert (1993) especuló que Ornitholestes , si fuera un cazador en manada, podría haber sido capaz de "enfrentarse a ornitópodos del tamaño de un Camptosaurus a medio crecer ". [67]
En 2007, John Foster, un especialista en la Formación Morrison, sugirió la posibilidad de una partición de nicho entre Ornitholestes y su Coelurus contemporáneo , que estaba dentro del mismo rango de tamaño. [68] Teorizó que los Ornitholestes de ojos grandes podrían haberse especializado en la caza nocturna , mientras que Coelurus podría haberse centrado en aquellas especies de presas que estaban activas durante el día. [68] Foster señaló, sin embargo, que esta hipótesis era en gran parte especulativa; la falta de material de cráneo conservado de Coelurus hace imposible verificar si sus ojos eran proporcionalmente más pequeños que los de Ornitholestes . [69]
Paul (1988) estimó que un Ornitholestes endotérmico de 12 kg (26 lb) tendría un requerimiento dietético diario de alrededor de 700 g (1,54 lb) de carne. [70]
Plumas
El ornitólogo Percy Lowe planteó la hipótesis en 1944 de que Ornitholestes podría haber tenido plumas. [71] Sin embargo, esta interpretación fue ignorada en gran medida durante más de medio siglo; la mayoría de las reconstrucciones de dinosaurios terópodos, incluidos los Ornitholestes , los retrataron con piel escamosa parecida a un reptil. Una de las pocas excepciones a esto fue Predatory Dinosaurs of the World (1988) de Gregory S. Paul . [72] Robert T. Bakker 'es el dinosaurio Herejías (1986) predijo con precisión la presencia de plumas en dromeosáuridos y sostuvo que todos los dinosaurios eran endotérmica, sin embargo, no lo hicieron plumas incorpore en su ilustración de Ornitholestes . [73]
En 1996, el celurosaurio primitivo Sinosauropteryx fue descubierto en China. El fósil bien conservado mostró que este dinosaurio tenía una capa de plumas rudimentarias parecidas a pieles. Como resultado de este y otros descubrimientos similares, la mayoría de los paleontólogos ahora consideran probable que todos los celurosaurios tuvieran plumas aislantes de algún tipo, o descendieran de antepasados que las tenían. [74] Basándose en su posición filogenética, John Foster (2007) infirió que las plumas de Ornitholestes probablemente habrían sido más primitivas que las de las aves; probablemente "hubieran cubierto el cuerpo excepto las piernas con un abrigo corto, quizás con plumas más largas que recubren la parte superior del cráneo o el cuello y el borde posterior de los antebrazos". [75] Suponiendo que estuvieran presentes, estas plumas se habrían utilizado para aislar y posiblemente también para criar huevos . [75]
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