Oryzomys couesi , también conocida como rata arrocera de Coues , es un roedor semiacuático de la familia Cricetidae que se encuentra desde el extremo sur de Texas a través de México y América Central hasta el noroeste de Colombia. Por lo general, se encuentra en hábitats húmedos, como marismas, pero también vive en bosques y matorrales más secos . Con un peso de aproximadamente 43 a 82 g (1,5 a 2,9 oz), O. couesi es una rata de tamaño mediano a grande. El pelaje grueso es de color beige a rojizo en la parte superior y blanco a pulir en la parte inferior. Los pies traseros muestran algunas especializaciones para la vida en el agua, como la reducción de mechones de pelo unguales alrededor de los dedos. Tiene 56 cromosomas. Existe mucha variación geográfica en tamaño, proporciones, color y características del cráneo. Oryzomys couesi está activo durante la noche y construye nidos de vegetación que están suspendidos entre juncos a aproximadamente 1 m (3,3 pies) del suelo. Es un excelente nadador y se zambulle bien, pero también puede trepar en la vegetación. Un omnívoro , come tanto alimentos vegetales como animales, incluidas semillas e insectos. Se reproduce durante todo el año; las hembras dan a luz a unas cuatro crías después de un embarazo de 21 a 28 días. La especie puede estar infectada por varios parásitos diferentes y por dos hantavirus .
Oryzomys couesi Rango temporal: Pleistoceno tardío a reciente | |
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clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Mammalia |
Pedido: | Rodentia |
Familia: | Cricetidae |
Subfamilia: | Sigmodontinae |
Género: | Oryzomys |
Especies: | O. couesi |
Nombre binomial | |
Oryzomys couesi | |
Distribución de Oryzomys couesi (en rojo) y otras especies de Oryzomys . | |
Sinónimos | |
y ver más abajo. |
La especie se describió por primera vez en 1877, la primera de muchas especies relacionadas de la región descrita hasta la década de 1910. En 1918, Edward Alphonso Goldman consolidó la mayor parte en la única especie Oryzomys couesi y en 1960 Raymond Hall unió este taxón con su pariente de Estados Unidos, la rata del arroz de los pantanos ( O. palustris ), en una única especie extendida; posteriormente, muchas especies relacionadas y localizadas retenidas por Goldman también se incluyeron en este taxón. Después de que los estudios de la zona de contacto en Texas, donde O. couesi y la rata del arroz de los pantanos se encuentran, se publicaron en 1979 y subrayaron la distinción de los dos, nuevamente se los consideró separados. Desde entonces, algunas de las formas periféricas del grupo, como Oryzomys antillarum de Jamaica y Oryzomys peninsulae de la Península de Baja California , han sido reinstaladas como especies. Sin embargo, es probable que O. couesi, tal como está constituido actualmente, sea una combinación de varias especies; un estudio de 2010, utilizando datos de secuencia de ADN , encontró evidencia para reconocer especies separadas de los lados Pacífico y oriental de la distribución de O. couesi y dos especies adicionales de Panamá y Costa Rica . Generalmente, Oryzomys couesi es común y no tiene ningún problema de conservación, e incluso se considera una especie de plaga en algunos lugares, pero algunas poblaciones están amenazadas.
Taxonomía
Oryzomys couesi y al menos seis especies más de distribución estrecha con distribuciones periféricas juntas forman el grupo O. couesi dentro del género Oryzomys . La octava especie del género, la rata del arroz de los pantanos ( O. palustris ) es el único miembro de su propio grupo [9] (a menos que las poblaciones occidentales se clasifiquen como una especie separada, O. texensis ). [10] Oryzomys incluyó previamente muchas otras especies, que fueron reclasificadas en varios estudios que culminaron con las contribuciones de Marcelo Weksler y colaboradores en 2006 que eliminaron más de cuarenta especies del género. [11] Todos se encuentran en la tribu Oryzomyini ("ratas de arroz"), un conjunto diverso de más de cien especies, [12] y en niveles taxonómicos más altos en la subfamilia Sigmodontinae de la familia Cricetidae , junto con cientos de otras especies de principalmente pequeños roedores. [13]
Historia
Edward Alston describió por primera vez Oryzomys couesi en 1877, utilizando tres especímenes de México y Guatemala. [6] Llamó al animal Hesperomys couesi , ubicándolo en el género ahora desaparecido Hesperomys , y notó similitudes con la rata del arroz de los pantanos (entonces llamada Hesperomys palustris ) y dos especies que ahora se encuentran en Tylomys . [14] El nombre específico , couesi , honra al naturalista estadounidense Elliott Coues , que había trabajado mucho con los roedores norteamericanos. [6] En 1893, Oldfield Thomas escribió que la especie, para entonces incluida en el género Oryzomys como Oryzomys couesi , había causado mucha confusión sobre su identidad, porque los tres especímenes (uno de Cobán , Guatemala y dos de México) utilizados por Alston, de hecho, pertenecía a dos o tres especies diferentes. Restringió el nombre couesi al animal de Guatemala e introdujo el nuevo nombre Oryzomys fulgens para uno de los animales mexicanos. [7] Varias otras especies relacionadas fueron descritas desde principios de la década de 1890 en adelante [3] y en 1901 Clinton Hart Merriam unió a muchas de ellas en un grupo de especies palustris-mexicanus , que también incluía la rata del arroz de los pantanos. [15]
Edward Alphonso Goldman revisó las Oryzomys norteamericanas en 1918 y consolidó muchas formas en una sola especie de Oryzomys couesi , con diez subespecies distribuidas desde el sur de Texas y el oeste de México hasta Costa Rica. Lo colocó en un grupo de Oryzomys palustris con la rata del arroz de los pantanos y varias especies con distribuciones más limitadas, que consideró relacionadas con O. couesi pero lo suficientemente distintivas como para ser clasificadas como especies separadas. [16] En la década de 1930, se describieron algunas formas más relacionadas con O. couesi . [3] Como se reconoció entonces, las áreas de distribución de la rata del arroz de los pantanos, una especie estadounidense, y Oryzomys couesi se encuentran en el sur de Texas. En 1960, Raymond Hall revisó los especímenes de esta zona de contacto y no encontró motivos para separar las dos especies; así, redujo a O. couesi a una subespecie de la rata del arroz de los pantanos. [17] Otros trabajadores continuaron este agrupamiento y en 1971 todas las demás especies que Goldman había colocado en el grupo de O. palustris se clasificaron en la rata del arroz de los pantanos, junto con Oryzomys azuerensis de Panamá, descrita como especie en 1937. [3]
Estudios adicionales de la zona de contacto palustris-couesi en Texas publicados en 1979, utilizando más especímenes y caracteres, indicaron que las dos especies son de hecho fácilmente distinguibles allí; por lo tanto, O. couesi se ha considerado desde entonces como una especie distinta de la rata del arroz de los pantanos. [3] Posteriormente, algunas de las otras formas sinonimizadas bajo O. couesi u O. palustris resucitaron como especies separadas: Oryzomys nelsoni de las Islas Marías , oeste de México, y Oryzomys antillarum de Jamaica. [19] En 2009, Michael Carleton y Joaquín Arroyo-Cabrales revisaron Oryzomys del oeste de México , reafirmaron la distinción de O. nelsoni y reinstalaron O. peninsulae de la punta de la península de Baja California y O. albiventer del interior de México como especies. [20] Aún así, O. couesi incluyó 22 sinónimos , [21] y Carleton y Arroyo-Cabrales escribieron que una mayor investigación sobre O. couesi y especies relacionadas sin duda resultaría en el reconocimiento de especies adicionales. [22]
Un estudio de 2010 por Delton Hanson y sus colegas utilizaron datos de secuencia de ADN de la mitocondrial gen citocromo b ( Cytb ) y dos nucleares marcadores, el exón 1 de la interfotorreceptor retinoide-proteína de unión de genes ( Rbp3 ) y el intrón 2 de la alcohol deshidrogenasa gen 1 ( Adh1- I2 ) para estudiar las relaciones entre las poblaciones de la rata del arroz de los pantanos y O. couesi . [23] Los datos de Cytb colocaron todos los especímenes estudiados de O. couesi en un clado hermano de la rata del arroz de los pantanos; la distancia genética media entre los dos grupos fue del 11,30%, [24] mucho mayor que la distancia entre las especies hermanas de los géneros relacionados Melanomys y Nectomys (7,48% y 7,52%, respectivamente). [25] Dentro del clado O. couesi , dos poblaciones de Panamá y Costa Rica fueron sucesivamente basales a los otros especímenes, que se dividieron en dos grandes subclados: uno que contiene animales de la costa del Pacífico desde el oeste de México hasta El Salvador y el otro que contiene ratas. desde la costa este desde Texas hasta Nicaragua. Las poblaciones panameña y costarricense diferían en un 6.53% a 11.93% de las demás y los subclades occidental y oriental diferían en un 4.41% en promedio. [24] Los datos de ambos de los marcadores nucleares más lento de evolución Rbp3 y de Adh1-I2 también colocan ejemplos de Oryzomys en dos clados principales, pero no se recuperaron los grupos occidental y oriental de O. couesi como clados separados. Además, Adh1-I2 colocó a la población costarricense dentro del clado de ratas de arroz de marisma y colocó algunos especímenes de O. couesi occidentales más cerca de la rata de arroz de marisma que del grupo de O. couesi . [26] El conjunto de datos combinado apoyó a los clados occidental y oriental dentro de O. couesi y colocó a la población costarricense marginalmente más cerca de la rata del arroz de los pantanos que de O. couesi . [27] Utilizando el concepto de especie genética , los autores sugirieron que los cuatro grupos que encontraron dentro de O. couesi deberían reconocerse como especies distintas. Si se sigue esta sugerencia, el subclade oriental conservaría el nombre Oryzomys couesi , el grupo occidental se llamaría Oryzomys mexicanus y los nombres apropiados para las especies panameñas y costarricenses siguen sin estar claros. [28]
Oeste de México a El Salvador
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Las poblaciones de Oryzomys couesi de Jalisco , oeste de México, al este de El Salvador forman un solo clado Cytb , que Hanson y sus colegas propusieron reconocer como la especie Oryzomys mexicanus . [34] Estos animales difieren en un 4,4% de Oryzomys couesi en sentido estricto, [35] que se encuentra al norte y al este, están separados por cadenas montañosas de este último, albergan diferentes especies de hantavirus , y según Merriam (1901) tienen cráneos más robustos, con molares más grandes , arcos cigomáticos (pómulos) más fuertes y crestas mejor desarrolladas a lo largo de los márgenes de la región interorbitaria del cráneo (entre los ojos). [36] Dentro del clado " Oryzomys mexicanus ", las diferencias de secuencia de Cytb promedian 2.06% y los grupos occidentales (Jalisco a Oaxaca ) y orientales ( Chiapas y El Salvador) forman subclados distintos; Hanson y sus colegas reconocieron estos como subespecies diferentes, mexicanus en el oeste y zygomaticus en el este. [37]
Según la definición de Carleton y Arroyo-Cabrales en 2009, la subespecie Oryzomys couesi mexicanus se encuentra a lo largo de la costa del Pacífico desde el centro de Sonora hasta el sureste de Oaxaca y tierra adentro a lo largo de los ríos hasta el centro de Michoacán , el sur de Morelos , el sur de Puebla y el noroeste de Oaxaca. Por lo general, vive por debajo de los 1,000 m (3,300 pies) de altitud, pero se ha encontrado a 1,525 m (5,003 pies) en Jalisco . [38] Este patrón de distribución es similar al de otros roedores mexicanos occidentales como Sigmodon mascotensis , Hodomys alleni , Peromyscus perfulvus y Osgoodomys banderanus y ha sido reconocido como una zona biogeográfica distinta en algunas revisiones. [39] O. c. mexicanus se encuentra cerca de otras tres especies de Oryzomys, O. albiventer , O. peninsulae y O. nelsoni, que son más grandes y diferentes en algunas proporciones y detalles de coloración. [40]
Joel Asaph Allen describió por primera vez a Oryzomys mexicanus como una especie completa en 1897 de especímenes de Jalisco. En la misma publicación, también describió a Oryzomys bulleri de la cercana Nayarit , pero no comparó a los dos entre sí. Merriam agregó una segunda especie de Nayarit, Oryzomys rufus , en 1901, señalando que era más pequeña y más rojiza que mexicanus . Goldman sinonimizó los tres como O. couesi mexicanus en 1918 y en 2009 Carleton y Arroyo-Cabrales coincidieron, argumentando que las diferencias entre rufus y mexicanus estaban relacionadas con la edad y dentro del rango normal de variación del animal. [41] Otra subespecie, Oryzomys couesi lambi , fue descrita por Burt en 1934 en la costa central de Sonora, [30] que extendió el rango de la especie en 400 millas (640 km) en ese momento. Esta forma es de color marrón grisáceo oscuro, mucho más oscuro que el mexicano , y tiene una cola más corta y yugales más débiles . [42] Carleton y Arroyo-Cabrales escribieron que es similar a mexicanus , pero que se necesita más investigación para determinar si debe reconocerse como una subespecie. Los grandes O. couesi del norte de Sinaloa también pueden pertenecer a esta forma. [39] Goldman escribió que mexicanus era muy similar a nominar couesi , pero por lo general con pelaje más pálido; las partes superiores son más beige que en couesi y las partes inferiores suelen ser blancas, pero pueden ser de color beige, el color normal en couesi . [43]
Oryzomys zygomaticus fue descrito por primera vez por Merriam en 1901 como una especie separada [33] similar a mexicanus , pero con los arcos cigomáticos ampliamente extendidos y curvados hacia abajo. [44] Goldman, quien lo redujo a una subespecie de couesi , lo registró en el suroeste de Guatemala y la cercana Chiapas y lo describió como un poco más pálido que O. c. couesi pero más oscuro que O. c. mexicanus . [45] Tres especímenes del centro de El Salvador tienen secuencias de Cytb similares a las de zygomaticus , [46] pero en Los mamíferos de El Salvador (1961), Burt y Stirton registraron solo la subespecie couesi del país, aunque señalaron que los especímenes de algunos las localidades eran un poco más pálidas que otras. [47]
Interior de México
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Goldman agrupó cuatro subespecies de couesi de las mesetas interiores del centro de México: albiventer , crinitus , aztecus y regillus . [51] Tres de ellos ( albiventer de Jalisco, [52] crinitus del Distrito Federal , [49] y aztecus de Morelos ) [48] fueron descritos por Merriam en 1901, y Goldman mismo había descrito el regillus de Michoacán en 1915. [ 50] Según Goldman, aztecus es pálido y de dientes grandes, [53] el crinitus es grande, oscuro y de dientes grandes, [54] el regillus es grande y oscuro, [51] y el albiventer es grande y relativamente pálido. [55]
En su revisión de 2009 de Oryzomys del oeste de México , Carleton y Arroyo-Cabrales clasificaron a Oryzomys albiventer como una especie separada de las tierras bajas mexicanus sobre la base de una clara diferenciación morfométrica [57] y ofrecieron algunos comentarios sobre el estado de crinitus , regillus y aztecus , incluyendo los holotipos de las tres formas en sus análisis morfométricos. Los holotipos de regillus y aztecus se encontraban en el extremo superior del rango de variación en su gran serie de mexicanus de las tierras bajas occidentales y crinitus agrupados con especímenes de O. peninsulae de la punta de la península de Baja California . Sugirieron que regillus y aztecus pueden representar solo poblaciones robustas de mexicanus en las tierras altas , pero no pueden excluir la posibilidad de que representen una especie diferente. Ese crinitus , que ocurre a más de 2,000 m (6,600 pies) de altitud en el Valle de México , era la misma especie que las peninsulares de las tierras bajas de la Península de Baja California que no podían aceptar y recomendaron más investigación para determinar las relaciones del crinitus . [58] Un espécimen del interior de Michoacán tiene datos de Cytb característicos de mexicanus , [59] pero Hanson y sus colegas no tenían datos de otros Oryzomys mexicanos del interior . [60]
El holotipo de la especie Oryzomys fulgens , que Thomas había descrito en 1893, no tiene una localidad más precisa que "México", pero se ha sugerido el Valle de México como su origen. [61] Es una especie grande, de pelaje grueso, rojizo brillante, [7] de cola larga con un cráneo ancho con arcos cigomáticos ampliamente extendidos. [62] Goldman escribió que era similar al crinitus , pero de colores más intensos y difería en la forma de la región interorbital; lo mantuvo como una especie separada en espera de nuevas investigaciones. [63] Carleton y Arroyo-Cabrales señalaron que la investigación de archivos aún puede descubrir el origen preciso de O. fulgens , lo que podría establecerlo como un nombre más antiguo para uno de los otros Oryzomys del centro de México . [64]
Texas a Nicaragua
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Las poblaciones de Oryzomys desde Texas hasta Nicaragua forman un solo clado Cytb , dentro del cual la divergencia de secuencia promedio es 1.28%, [76] y Hanson y sus colegas propusieron que el nombre Oryzomys couesi se restringiera a este clado. [28] Estas poblaciones corresponden a dos subespecies reconocidas por Goldman ( O. c. Aquaticus y O. c. Couesi ) y una forma de isla que conservó como especie ( O. cozumelae ). Otras dos subespecies reconocidas por Goldman, O. c. richmondi y O. c. peragrus , y un tercero, O. c. pinicola , que se describió después del artículo de Goldman, ocurren en la misma región, pero no se han estudiado genéticamente. [77]
Las poblaciones más septentrionales de Oryzomys couesi , las del extremo sur de Texas y la cercana Tamaulipas , México, se clasifican como la subespecie aquaticus , que fue descrita como una especie separada, Oryzomys aquaticus , en 1891. [78] Aquí el rango de O. couesi se encuentra con eso de la rata del arroz de los pantanos; [79] en partes de los condados de Kenedy , Willacy y Cameron , Texas, y en el extremo noreste de Tamaulipas, los dos son simpátricos (ocurren en los mismos lugares). En la zona de contacto, el couesi se encuentra más hacia el interior, mientras que la rata del arroz de los pantanos vive a lo largo de la costa. [80] En condiciones experimentales, los dos no se cruzan [81] y el análisis genético no arroja evidencia de flujo de genes o hibridación en la naturaleza. [82] En comparación con las poblaciones más al sur, aquaticus es más grande y más pálido y tiene un cráneo más robusto. [83] Los especímenes de Tamaulipas son un poco más oscuros que los de Texas. [84] Las secuencias Cytb de especímenes de aquaticus forman un grupo separado, pero se agrupan entre los especímenes de O. c. couesi desde más al sur. [85]
La forma peragrus se conoce desde más al sur de México, en la cuenca del Río Verde de San Luis Potosí , el estado de Hidalgo y el extremo norte de Veracruz . [86] Fósiles del Pleistoceno tardío de esta forma se han encontrado en Cueva de Abre , Tamaulipas. [87] Según Goldman, es de color intermedio entre O. c. aquaticus y O. c. couesi , pero tiene un cráneo similar al de aquaticus . [88]
Goldman unió poblaciones que van desde el norte de Veracruz a través del este de México, Guatemala, Honduras y Nicaragua al sur hasta el extremo noroeste de Costa Rica en la subespecie nominada , Oryzomys couesi couesi . Colocó otros seis nombres como sinónimos completos de esta forma, que tiene su localidad tipo en Guatemala: Oryzomys jalapae Allen y Chapman, 1897, de Veracruz; Oryzomys jalapae rufinus Merriam, 1901, de Veracruz; Oryzomys teapensis Merriam, 1901, de Tabasco ; Oryzomys goldmani Merriam, 1901, de Veracruz; Oryzomys jalapae apatelius Eliot, 1904, de Veracruz; y Oryzomys richardsoni Allen, 1910, de Nicaragua. [89] Según Goldman, la variación individual dentro de la subespecie es grande, lo que ha llevado a la gran cantidad de sinónimos publicados, pero las poblaciones de todas las partes de su rango son esencialmente similares. [90]
La subespecie Oryzomys couesi pinicola fue descrita en 1932 en una cresta de pinos en el oeste de Honduras Británica (ahora Belice ); es más pequeño y oscuro que el couesi nominado , que también ocurre en Belice, y tiene un cráneo más delicado. [91] En 1901, Merriam describió a los Oryzomys de la isla de Cozumel como una especie separada, Oryzomys cozumelae , y Goldman lo mantuvo como tal debido a su gran tamaño, pelaje oscuro y cola larga. [92] En 1965, sin embargo, Knox Jones y Timothy Lawlor juzgaron triviales las diferencias entre cozumelae y couesi continental y encontraron que las cozumelae estaban dentro del rango de variación de las poblaciones de Oryzomys continentales ; en consecuencia, degradaron la forma de isla a una subespecie. [93] Mark Engstrom y sus colegas, escribiendo en 1989, reafirmaron esta conclusión. [94] Para una forma de isla, esta población es muy variable genéticamente. [95] En sus datos de secuencia Cytb , se encuentra entre las poblaciones de couesi nominados . [60] Oryzomys couesi también se encuentra en Turneffe Atoll frente a la costa de Belice [96] y Roatán frente a Honduras. [97]
La Oryzomys de las tierras bajas orientales de Nicaragua fue descrita como una especie separada, Oryzomys richmondi , por Merriam en 1901, y Goldman la retuvo como una subespecie de O. couesi sobre la base de su pelaje claramente oscuro. [98] Al revisar los Oryzomys nicaragüenses en 1986, Jones y Engstrom no mantuvieron richmondi como separados, porque pensaban que la diferencia de color era demasiado pequeña para el reconocimiento de subespecies. [99] Oryzomys dimidiatus , una pequeña Oryzomys oscura con partes inferiores grises, se encuentra con O. couesi en el sureste de Nicaragua. [100] Según Jones y Engstrom, las ratas de arroz de la isla de Ometepe en el lago de Nicaragua se distinguen por su cráneo grande y pequeñas medidas externas, con una cola especialmente corta, un pelaje suave de color marrón anaranjado en la parte superior y beige en la parte inferior, y la ausencia de de vacíos esfenopalatinos (aberturas en el techo de la fosa mesopterigoidea , el espacio detrás del extremo del paladar óseo ). Consideraron que esta población probablemente representaba una subespecie separada, pero se negaron a proponer un nuevo nombre porque solo tenían un espécimen adulto. [101] En Nicaragua, O. couesi ocurre hasta una altitud de 1.250 m (4.100 pies). [102]
Costa Rica, Panamá y Colombia
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Oryzomys de Costa Rica se ha referido históricamente a O. c. couesi , [105] pero Hanson y sus colegas encontraron que dos especímenes del Refugio Nacional de Vida Silvestre Mixto Maquenque, noreste de Costa Rica, diferían tanto de otros O. couesi (11.93% de divergencia de secuencia Cytb ) como O. couesi diferían del arroz de pantano rata (11,30%). Sugirieron que estos animales representaban una especie distinta de O. couesi , pero no pudieron resolver el nombre correcto de la especie porque no pudieron examinar muestras de dimidiatus o richmondi . [106]
Oryzomys es raro en Panamá. [107] Los Oryzomys panameños fueron descritos por primera vez por Goldman en 1912, quien introdujo el nombre Oryzomys gatunensis para un espécimen de Gatún en la Zona del Canal . [104] En 1918, Goldman mantuvo al animal como una especie separada, y señaló que era similar a richmondi , pero distintivo en las crestas bien desarrolladas a lo largo de los márgenes de la región interorbital, el hueso interparietal corto (parte del techo del caja cerebral ) y los largos huesos nasales . [108] En 1937, Bole describió otra especie de Oryzomys panameña , Oryzomys azuerensis de Paracoté, provincia de Veraguas . [103] Es una forma marrón, que carece de los tonos rojizos de las poblaciones cercanas, y tiene un cráneo ancho con una tribuna corta (parte delantera) y crestas en la región interorbitaria como las de gatunensis . [109] Aunque Goldman le recomendó que tanto gatunensis como azuerensis fueran tratados como subespecies de couesi , Bole describió azuerensis como una especie porque no parecía intermedio entre las formas geográficamente más cercanas, gatunensis y couesi , y estaba separada por una gran brecha de las poblaciones conocidas más cercanas de O. couesi en el noroeste de Costa Rica y el sureste de Nicaragua. [110] En una revisión de 1966 de los mamíferos panameños, Charles Handley redujo tanto la gatunensis como la azuerensis a subespecies de la rata del arroz de los pantanos (en la que se incluía O. couesi en ese momento), [111] y cuando O. couesi se restableció como un especies separadas, estas formas iban con él. [3] Los especímenes de cerca de la localidad tipo de azuerensis difieren en aproximadamente un 7% en sus secuencias de Cytb de otros O. couesi , lo que sugiere que pueden representar una especie separada. Sin embargo, Hanson y sus colegas no restablecieron azuerensis como especie, porque no pudieron examinar muestras de gatunensis . [36]
Oryzomys couesi se informó por primera vez en Colombia en 1987, cuando Philip Hershkovitz informó sobre su presencia en Montería en el departamento de Córdoba , noroeste de Colombia. [112] El espécimen colombiano es de color ocráceo en todas partes y, según Hershkovitz, casi idéntico a los especímenes de Guatemala, pero se distingue porque el labio superior es blanco. Sugirió que O. couesi también se puede descubrir en las tierras bajas del Pacífico del Chocó en el oeste de Colombia. [113]
Nombres comunes
Se han propuesto varios nombres comunes para Oryzomys couesi y los sinónimos actualmente asociados con él. Eliot en 1905 [114] y Goldman en 1918 dieron nombres comunes separados para cada una de las especies y subespecies que reconocieron. [115] Muchos autores han utilizado "Coues 'Rice Rat" o alguna variación del mismo para O. couesi , [116] pero también se ha utilizado "Coues' Oryzomys". [3]
Descripción
Población | n [nota 3] | Largo total | Cola | Retropié |
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Oeste de México a El Salvador | ||||
San José de Guaymas, Sonora ( lambi ) [30] [nota 4] | 4 | 227 | 113 | 29 |
Escuinapa, Sinaloa ( mexicanus ) [43] | 10 | 251,4 (239-273) | 137,4 (127-165) | 28,9 (27–35) |
Jalisco ( mexicanus ) [117] | 58 | 245,7 (195-301) | 132,3 (102-160) | 30,2 (26–34) |
Nayarit ( mexicanus ) [117] | 62 | 244,8 (210-288) | 125,1 (105-150) | 30,5 (27–33) |
Nenton, Guatemala ( zygomaticus ) [45] | 1 | 290 | 152 | 33 |
El Salvador [118] | 87 | 190-304 | 109-194 | 25–33 |
Interior de México | ||||
Morelos ( aztecus ) [53] | 3 | 307 (297–318) | 161 (154-170) | 34 (33–35) |
Ciudad de México ( crinitus ) [54] | 2 | 307, 280 | 161, 148 | 37, 35 |
Michoacán ( regillus ) [51] | 3 | 308 (285–320) | 168 (155-180) | 35 (34–36) |
Desconocido ( fulgens ) [119] | 1 | 311 | 151 | 37,5 [nota 5] |
Texas a Nicaragua | ||||
Brownsville, Texas ( aquaticus ) [83] | 5 | 297 (283–310) | 161 (138–180) | 34,5 (32–38) |
Rio Verde, San Luis Potosí ( peragrus ) [88] | 3 | 281 (265-294) | 157 (143-167) | 34 (33–35) |
Orizaba, Veracruz ( couesi ) [120] | 7 | 263 (248-294) | 148 (139-174) | 33,1 (32–34,5) |
Tumbala, Chiapas ( couesi ) [121] | 4 | 252 (242-265) | 130 (127-135) | 30,7 (30–31) |
El Cayo, Belice ( pinicola ) [122] | 18 | 108 (96-128) [nota 6] | 122 (107-146) | 27 (24,6-29) |
Cozumel ( cozumelae ) [92] | 6 | 306 (285–327) | 172 (163-177) | 34,3 (33–35,5) |
Yaruca, Honduras ( couesi ) [121] | 10 | 267,5 (255-280) | 138 (130-145) | 29,1 (28–32) |
San Antonio, Nicaragua ( couesi ) [123] | 25 | 264,9 (242-292) | 135,6 (127-150) | 28,8 (27–31) |
Sureste de Nicaragua ( richmondi ) [98] | 10 | 275,8 (255-295) | 137 (124-151) | 30,9 (29–33,5) |
Isla de Omotepe, Nicaragua [123] | 1 | 260 | 121 | 30 |
Costa Rica, Panamá y Colombia | ||||
Azuero, Panamá ( azuerensis ) [109] | 1 | 203 | 107,5 | 30 |
Gatún, Panamá ( gatunensis ) [124] | 1 | 224 | 115 | 31,5 |
Las medidas están en milímetros y tienen la forma "promedio (mínimo-máximo)", excepto cuando hay solo una o dos muestras medidas. |
Oryzomys couesi es una rata de tamaño mediano a grande [125] con un pelaje áspero que va de beige a rojizo en la parte superior, volviéndose más pálido hacia los lados y las mejillas y más oscuro en la rabadilla y la cara. Las partes inferiores son blancas para pulir. El pelaje es más corto, más brillante y de color más intenso que en la rata del arroz de los pantanos. El hocico termina sin rodeos y los ojos moderadamente grandes muestran un brillo rojizo . Las orejas pequeñas son negras por fuera y por dentro están cubiertas de pelos cortos, de color gris a beige o rojo. La cola larga es de color marrón oscuro por encima y de blanco a marrón claro por debajo. [126] Los pies son largos y robustos. [127] En las patas delanteras, los mechones unguales (mechones de pelo en los dedos) están presentes. [128] Muchas de las almohadillas de los pies traseros están reducidas, al igual que los mechones unguales, [129] y pueden estar presentes pequeñas redes interdigitales en al menos algunos especímenes. [9] Algunos de estos rasgos son adaptaciones comunes a la vida en el agua en oryzomyines. [130] Como en la mayoría de las otras orizominas, las hembras tienen ocho mamas . [131] La longitud de la cabeza y el cuerpo es de 98 a 142 mm (3,9 a 5,6 pulg.), La longitud de la cola es de 107 a 152 mm (4,2 a 6,0 pulg.), La longitud del retropié es de 27 a 33 mm (1,1 a 1,3 pulg.), La longitud de la oreja es 13 a 18 mm (0,51 a 0,71 pulgadas) y la masa corporal es de 43 a 82 g (1,5 a 2,9 oz). [127] Los estudios en Texas y El Salvador encontraron que los machos son un poco más grandes que las hembras. [132]
El estómago tiene el patrón característico de los sigmodontinos ( unilocular- hemiglandular): no está dividido en dos cámaras por una incisura angular y la parte anterior ( antro ) está cubierta por un epitelio glandular . [133] La vesícula biliar está ausente, una sinapomorfia (carácter derivado compartido) de Oryzomyini. [134] El cariotipo incluye 56 cromosomas y un número fundamental de 56 brazos autosómicos (2n = 56, FNa = 56). Los autosomas incluyen 26 pares de cromosomas acrocéntricos , con un brazo largo y uno muy corto, y un par submetacéntrico de tamaño mediano , con un brazo más corto que el otro. [135] El cromosoma X es acrocéntrico , con un brazo largo y uno corto, o subtelocéntrico , con un brazo largo y otro vestigial. [25] La forma de los cromosomas sexuales se ha utilizado para distinguir la rata del arroz de los pantanos de Oryzomys couesi , pero no hay diferencias consistentes entre las dos. [136]
Como es característico de Sigmodontinae, Oryzomys couesi tiene un pene complejo, con el báculo (hueso del pene) terminado en tres dedos cartilaginosos en su punta. [137] La superficie exterior del pene está cubierta principalmente por pequeñas espinas , pero hay una banda ancha de tejido no espinoso. [138] La papila (proyección en forma de pezón) en el lado dorsal (superior) del pene está cubierta con pequeñas espinas, un carácter que Oryzomys couesi comparte solo con Oligoryzomys y la rata del arroz de los pantanos entre las oryzomyines examinadas. [139] En el proceso uretral , ubicado en el cráter al final del pene, [140] hay un proceso carnoso (el lóbulo subapical ); está ausente en todas las demás orizominas con penes estudiados, excepto en la rata del arroz de los pantanos y Holochilus brasiliensis . [141]
Cráneo
Los huesos nasales y premaxilares no se extienden más allá del punto donde se unen los huesos lagrimal , frontal y maxilar . [142] La placa cigomática , la parte frontal aplanada del arco cigomático, es ancha y desarrolla una muesca en su extremo frontal. [143] El margen posterior de la placa se encuentra antes del primer molar superior. [144] El hueso yugal, parte del arco cigomático, se reduce, como es habitual en las orizominas. [145] El foramen esfenopalatino , un agujero (abertura) en el costado del cráneo por encima de los molares, es pequeño; es mucho más grande en la rata del arroz de los pantanos. [146] La parte más estrecha de la región interorbitaria está hacia el frente y los bordes están alineados por estantes prominentes. [147] Los huesos parietales se extienden a los lados de la caja craneana. [148] El hueso interparietal es estrecho y en forma de cuña, de modo que los huesos parietal y escamoso se unen ampliamente. [149]
Los agujeros incisivos , aberturas en la parte anterior del paladar, llegan hacia atrás entre los molares. [144] El paladar es largo y se extiende sustancialmente más allá de los terceros molares, la condición habitual en las orizominas. [150] La parte posterior, cerca de los terceros molares, por lo general está perforada por fosas palatinas posterolaterales prominentes , que están empotradas en las fosas (depresiones). [151] Los vacíos esfenopalatinos suelen estar ausentes, pero se han informado en algunas poblaciones. [152] No hay un puntal alisfenoides , una extensión del hueso alisfenoides que en algunos orizominos separa dos agujeros en el cráneo. [153] La condición de las arterias de la cabeza es muy derivada . [154] La fenestra subescamosal , una abertura en la parte posterior del cráneo determinada por la forma del hueso escamoso , está presente. [155] El escamoso carece de un proceso de suspensión que contacta con el tegmen tympani , el techo de la cavidad timpánica , un carácter definitorio de oryzomyines. [156] Hay algunas aberturas en el hueso mastoideo . [157]
En la mandíbula ( mandíbula inferior), el agujero mentoniano , una abertura justo antes del primer molar, se abre hacia los lados, no hacia arriba como en algunos otros oryzomyines. [158] Las crestas maseteras superiores e inferiores , que anclan algunos de los músculos masticadores, se unen en un punto por debajo del primer molar y no se extienden hacia adelante más allá de ese punto. [159] El proceso capsular , una elevación del hueso de la parte posterior de la mandíbula que alberga el extremo posterior del incisivo , es grande. [160]
Dientes
La fórmula dental es1.0.0.31.0.0.3 × 2 = 16 (un incisivo superior y uno inferior y tres molares superiores y tres inferiores a cada lado de los maxilares), [125] como es habitual en los roedores muroides . [161] Los incisivos superiores son opistodontos , con el borde de masticación ubicado detrás del plano vertical de los dientes. [162] Los molares son bunodont , con las cúspides más altas que las crestas de conexión, y braquidont , de corona baja, como en la mayoría de los otros oryzomyines. [163] Hay muchas crestas accesorias, incluido el mesolophid en los molares superiores y el mesolophid en los molares inferiores, otro rasgo que O. couesi comparte con la mayoría, pero no con todos los demás oryzomyines. [164] Los flexi y flexids (valles entre las cúspides y crestas) en el lado labial (externo) de los molares están cerrados por cingula (crestas). [165]
En los primeros y segundos molares superiores, los flexi no se extienden hasta la línea media de los molares. [165] La anterocona , la cúspide frontal del primer molar superior, no está dividida en dos por una hendidura en su frente ( flexo anteromediano ). Una cresta, el anteroloph , está presente detrás de la cúspula labial. [166] Como en la mayoría de las orizominas, todos los molares superiores tienen una raíz en el lado interno (lingual) y dos en el lado externo (labial); además, el primer molar superior suele tener otra raíz labial pequeña. [162]
En el primer molar inferior, las cónicas labial y lingual de la anterocónida , la cúspide más delantera, están separadas por una fosa anteromediana . [167] El segundo molar inferior tiene una cresta, el anterolophid , antes de las dos cúspides, la protocónida y la metacónida , que forman el borde frontal del molar en algunas otras orizominas. [168] Hay una cresta distinta ( cíngulo anterolabial ) en el borde frontal externo (anterolabial) del molar, antes de la protocónida. [167] El tercer molar inferior también tiene un cíngulo anterolófido y anterolabial. [169] El primer molar inferior tiene raíces grandes en la parte anterior y posterior del diente y dos más pequeñas en el medio, en el lado labial y lingual. El segundo y tercer molares inferiores tienen dos raíces grandes, una en la parte delantera y otra en la parte posterior. [162]
Esqueleto poscraneal
Como es habitual en oryzomyines, hay doce costillas. La primera costilla se articula tanto con la última vértebra cervical (cuello) como con la primera vértebra torácica (pecho), una sinapomorfia de Sigmodontinae. [170] Las anapofisis , procesos en la parte posterior de una vértebra, están ausentes en la quinta lumbar . [171] Entre la segunda y la tercera vértebra caudal , se encuentran arcos hemales (huesos pequeños) con un borde posterior espinoso. [172] El agujero entepicondilar está ausente, como en todos los miembros de Sigmodontinae; si está presente, como en algunos otros roedores, este agujero perfora el extremo distal (lejano) del húmero (hueso de la parte superior del brazo). [173]
Ecología y comportamiento
La distribución de Oryzomys couesi se extiende desde el sur de Texas y el centro de Sonora , pero no la meseta central de México, a través de Centroamérica al sur y este hasta el noroeste de Colombia; [3] ver bajo " Taxonomía " para más detalles. La especie también se ha encontrado en depósitos de cuevas del Pleistoceno tardío en México y Honduras. [174] Es común en hábitats acuáticos, como marismas y pequeños arroyos, pero también ocurre en bosques y matorrales con cobertura suficiente. [175] Además, se encuentra en los campos de caña de azúcar y arroz. [107] En Texas, se encuentra en la vegetación de los pantanos a lo largo de resacas ( lagos en forma de meandro ) [176] y en Veracruz, incluso se ha encontrado en la llanura costera seca entre arbustos. [177] Ocurre desde 2.300 m (7.500 pies) de altitud hasta el nivel del mar. [125] En Cozumel, la proporción de juveniles y hembras es mayor cerca de las carreteras que funcionan como bordes del hábitat. [178] Las ratas arroceras de Cozumel rara vez cruzan las carreteras, lo que puede aislar a las subpoblaciones de la isla. [179]
Oryzomys couesi vive en el suelo y es semiacuático , pasando mucho tiempo en el agua, [107] como ya reconoció Alston en su descripción original, [180] pero también es un buen escalador. [181] Un estudio en Costa Rica encontró que O. couesi es un excelente nadador, se zambulle bien y usa su cola para impulsarse. Probablemente sea capaz de alimentarse bajo el agua, lo que puede ayudar a diferenciar su nicho del de la rata algodonera Sigmodon hirsutus , ecológicamente similar , que también nada bien, pero no se zambulle. [182] Cuando se le molesta, O. couesi entrará al agua y se alejará nadando. [107] Está principalmente activo durante la noche . [177] Oryzomys couesi construye nidos globulares de vegetación entretejida suspendidos entre juncos, aproximadamente a 1 m (3,3 pies) sobre el agua o el suelo; [183] en Texas, los individuos más grandes hacen nidos más grandes. [184] No suele hacer sus propias pistas en la vegetación, pero puede utilizar las de otros roedores, como las ratas algodoneras. [185]
Las densidades de población varían de 5 a 30 por ha (2 a 12 por acre). [1] En Cozumel, la densidad es de alrededor de 14,5 a 16,5 por ha (5,9 a 6,7 por acre), pero muestra una gran variación estacional. [186] En el oeste de México, un estudio encontró densidades de 3 por ha (1.2 por acre) en el bosque nuboso y de 1 por ha (0.4 por acre) en un área perturbada. [187] En 24 horas, los machos de Texas O. couesi se mueven hasta 153 m (502 pies) y las hembras hasta 126 m (413 pies). [188] La dieta incluye tanto material vegetal, incluidas semillas y partes verdes, como animales, incluidos peces pequeños, crustáceos, caracoles, insectos como hormigas y escarabajos, y otros invertebrados. [189] Probablemente se reproduce durante todo el año y después de un embarazo de 21 a 28 días, [125] la hembra produce camadas de dos a siete crías, con un promedio de 3.8, según Reid's Mammals of Central America & Southeast Mexico . [107] En 28 hembras gestantes de Nicaragua, el tamaño de la camada varió de uno a ocho, con un promedio de 4.4. [123] Las crías se vuelven reproductivamente activas cuando tienen siete semanas y el ciclo de vida es corto. [125]
La serpiente introducida Boa constrictor se alimenta de O. couesi en Cozumel. [179] Los parásitos registrados en O. couesi en Veracruz incluyen garrapatas, ácaros, pulgas y larvas de moscas no identificadas. [185] La pulga Polygenis odiosus fue encontrada en un Oryzomys couesi de Cozumel. [190] De diez O. couesi en San Luis Potosí, cinco fueron infectados por los gusanos nematodos Hassalstrongylus musculi y H. bocqueti , con alrededor de 25 gusanos por rata, y dos fueron infectados por uno o dos cestodos del género Raillietina . [191] El ácaros Eubrachylaelaps circularis y gigantolaelaps boneti se han encontrado en Oryzomys couesi en Oaxaca, [192] la succión piojo Hoplopleura oryzomydis en Nicaragua, [193] Los ácaros Laelaps oryzomydis , echinonyssus microchelae , bacoti Ornithonyssus , frontalis Prolistrophorus , y Prolistrophorus bakeri en Colima, [194] y el apicomplejo Eimeria couesii en México. [195] La especie está infectada por dos hantavirus , el virus Catacamas en Honduras y el virus Playa de Oro en el oeste de México, que están relacionados con el virus Bayou que infecta a la rata del arroz de los pantanos, una causa común de infecciones por hantavirus en los Estados Unidos. Sin embargo, no se ha relacionado ninguna infección por hantavirus en humanos con hantavirus de O. couesi . [196] Chiapas O. couesi sobrevive fácilmente a la infección experimental con varios arbovirus , incluido el virus de la encefalitis equina venezolana , lo que sugiere que la especie puede servir como reservorio de ese virus. [197]
Estado de conservación
La UICN clasifica a Oryzomys couesi como " Preocupación menor ", porque es una especie común ampliamente distribuida con una amplia tolerancia de hábitat que se encuentra en muchas áreas protegidas . La destrucción del hábitat , como el drenaje de humedales, puede amenazar a algunas poblaciones. [1] En muchas áreas, es tan común que se considera una especie de plaga. [125] Incluso las poblaciones persisten en el Valle de México, como lo demuestra una fotografía publicada en 2006. [198] Sin embargo, está catalogado como amenazado en Texas, donde su distribución es muy limitada, debido a la pérdida de hábitat. [199] En 1979, Benson y Gehlbach estimaron que el tamaño de la población de Texas era de aproximadamente 15.000. [200] Un estudio de 2001 predijo que el cambio climático llevaría a la población de Texas a la extinción, porque no seguirían existiendo hábitats adecuados. [201] La población de Cozumel ha disminuido sustancialmente desde mediados de la década de 1980, quizás debido a la alteración del hábitat y la depredación por especies introducidas. [186]
Notas al pie
- ↑ La fecha de publicación del nombre de Alston aparece alternativamente en la literatura como 1876 [2] o 1877. [3] El nombre fue propuesto en la p. 756 de la edición de 1876 de las Actas de la Sociedad Zoológica de Londres , pero las partes de esta revista no siempre se publicaron en el año del volumen. [4] Una revisión de 2005 confirma que p. 756 del volumen de 1876 se publicó en 1877. [5]
- ↑ Merriam describió a Oryzomys cozumelae como nuevo en sus dos artículos de 1901, [68] pero su artículo Proceedings of the Biological Society of Washington se publicó antes (19 de julio) que el de las Proceedings of the Washington Academy of Sciences (26 de julio). ; por tanto, la primera es la publicación original de este nombre. [69]
- ^ Número de muestras medidas.
- ^ Solo promedios disponibles.
- ^ Con garras.
- ^ Longitud de la cabeza y el cuerpo en lugar de la longitud total.
Referencias
- ^ a b c Linzey et al., 2016
- ^ Hanson et al., 2010, p. 336
- ↑ a b c d e f g h Musser y Carleton, 2005, p. 1147
- ^ Dickinson, 2005, p. 427
- ^ Dickinson, 2005, tabla 1
- ↑ a b c d Alston, 1877, pág. 756
- ↑ a b c d Thomas, 1893, pág. 403
- ^ Hall, 1960, p. 173
- ↑ a b Carleton y Arroyo-Cabrales, 2009, p. 117
- ^ Hanson et al., 2010, p. 342
- ^ Weksler et al., 2006, tabla 1
- ^ Weksler, 2006, p. 3
- ^ Musser y Carleton, 2005
- ^ Alston, 1877, págs. 756–757; Musser y Carleton, 2005, p. 1189, para colocar en Tylomys
- ↑ Merriam, 1901b, p. 275
- ^ Goldman, 1918, págs. 16, 28-29
- ^ Hall, 1960, págs. 172-173
- ↑ Goldman, 1918, fig. 3
- ^ Musser y Carleton, 2005, p. 1152; Weksler et al., 2006, tabla 1, nota al pie e
- ^ Carleton y Arroyo-Cabrales, 2009, p. 94
- ^ Carleton y Arroyo-Cabrales, 2009, p. 116
- ^ Carleton y Arroyo-Cabrales, 2009, p. 107
- ^ Hanson et al., 2010, p. 337
- ↑ a b Hanson et al., 2010, figs. 1-2, tabla 1
- ↑ a b Hanson et al., 2010, p. 341
- ^ Hanson et al., 2010, figs. 1, 3–4
- ^ Hanson et al., 2010, fig. 5
- ↑ a b Hanson et al., 2010, págs. 342–343
- ↑ Allen, 1897, pág. 53
- ↑ a b c Burt, 1934, pág. 107
- ↑ Allen, 1897, pág. 52
- ↑ Merriam, 1901b, p. 287
- ↑ a b c Merriam, 1901b, pág. 285
- ^ Hanson et al., 2010, fig. 2, pág. 343, apéndice I
- ^ Hanson et al., 2010, tabla 1
- ↑ a b Hanson et al., 2010, p. 343
- ^ Hanson et al., 2010, fig. 2, cuadro 1, apéndice I
- ^ Carleton y Arroyo-Cabrales, 2009, p. 119
- ↑ a b Carleton y Arroyo-Cabrales, 2009, p. 120
- ^ Carleton y Arroyo-Cabrales, 2009, págs. 118, 121-122
- ^ Carleton y Arroyo-Cabrales, 2009, págs. 118-120; Goldman, 1918, pág. 34
- ^ Burt, 1934, p. 108
- ↑ a b Goldman, 1918, pág. 34
- ↑ a b Merriam, 1901b, pág. 286
- ↑ a b Goldman, 1918, pág. 33
- ^ Hanson et al., 2010, figs. 1-2, apéndice I
- ^ Burt y Stirton, 1961, p. 61
- ↑ a b Merriam, 1901b, pág. 282
- ↑ a b Merriam, 1901b, pág. 281
- ↑ a b Goldman, 1915, pág. 129
- ↑ a b c Goldman, 1918, pág. 37
- ↑ Merriam, 1901b, p. 279
- ↑ a b Goldman, 1918, pág. 35
- ↑ a b Goldman, 1918, pág. 36
- ^ Goldman, 1918, pág. 38
- ^ a b c d e Goldman, 1918, placa I
- ^ Carleton y Arroyo-Cabrales, 2009, p. 118
- ^ Carleton y Arroyo-Cabrales, 2009, p. 113
- ^ Hanson et al., 2010, fig. 1, apéndice I
- ↑ a b Hanson et al., 2010, fig. 1
- ^ Carleton y Arroyo-Cabrales, 2009, págs. 113-114
- ↑ Thomas, 1893, p. 404
- ^ Goldman, 1918, pág. 282
- ^ Carleton y Arroyo-Cabrales, 2009, p. 114
- ↑ Eliot, 1904, p. 266
- ↑ Allen, 1891, pág. 289
- ↑ Merriam, 1901a, p. 103
- ↑ Merriam, 1901a, p. 103; Merriam, 1901b, pág. 280
- ^ Poole y Schantz, 1942, p. 306
- ↑ Merriam, 1901b, p. 288
- ^ Allen y Chapman, 1897, p. 206
- ↑ Merriam, 1901b, p. 283
- ^ Murie, 1932, p. 1
- ^ Allen, 1910, pág. 99
- ↑ Merriam, 1901b, p. 284
- ^ Hanson et al., 2010, fig. 1, tabla 1
- ↑ Goldman, 1918, fig. 3; Murie, 1932, pág. 1; Handon et al., 2010, fig. 1
- ^ Goldman, 1918, págs. 39–40; Hanson et al., 2010, apéndice A
- ^ Schmidt y Engstrom, 1994, p. 914
- ^ Schmidt y Engstrom, 1994, págs. 916–917
- ^ Schmidt y Engstrom, 1994, págs. 915–916
- ^ Schmidt y Engstrom, 1994, p. 920
- ↑ a b Goldman, 1918, pág. 40
- ^ Baker, 1951, p. 215
- ^ Hanson et al., 2010, fig. 2
- ^ Goldman, 1918, pág. 39; Jones y col., 1983, pág. 379; Hall y Dalquest, 1963, pág. 289
- ^ Dalquest y Roth, 1970, págs. 220, 226
- ↑ a b Goldman, 1918, pág. 39
- ^ Goldman, 1918, págs. 29-30
- ^ Goldman, 1918, pág. 31
- ^ Murie, 1932, págs. 1-2; Murie, 1935, pág. 26
- ↑ a b Goldman, 1918, pág. 43
- ^ Jones y Lawlor, 1965, p. 413
- ^ Schmidt y Engstrom, 1989, p. 414
- ^ Vega et al., 2004, p. 210
- ^ Platt y col., 2000, p. 167
- ^ Koopman, 1959, p. 237
- ↑ a b Goldman, 1918, pág. 32
- ^ Jones y Engstrom, 1986, p. 10
- ^ Genoways y Jones, 1971, p. 834
- ^ Jones y Engstrom, 1986, págs. 10, 12
- ^ Jones y Engstrom, 1986, p. 7
- ↑ a b Bole, 1937, pág. 165
- ↑ a b Goldman, 1912, pág. 7
- ^ Goldman, 1918, pág. 31; Harris, 1943, pág. 12
- ^ Hanson et al., 2010, p. 343, apéndice A
- ↑ a b c d e Reid, 2009, p. 207
- ^ Goldman, 1918, págs. 42–43
- ↑ a b Bole, 1937, pág. 166
- ^ Bole, 1937, pág. 167
- ^ Handley, 1966, p. 781
- ^ Hershkovitz, 1987, p. 152
- ^ Hershkovitz, 1987, p. 154
- ^ Eliot, 1905, págs. 182-186
- ^ Goldman, 1918, págs. 29–43
- ^ Eliot, 1905, p. 186; Goldman, 1918, pág. 29; Linzey y col., 2008; Duff y Lawson, 2004, pág. 54
- ↑ a b Carleton y Arroyo-Cabrales, 2009, tabla 2
- ^ Burt y Stirton, 1961, p. 60
- ^ Goldman, 1918, pág. 41
- ^ Goldman, 1918, págs. 30–31
- ↑ a b Goldman, 1918, pág. 30
- ^ Murie, 1932, cuadro I
- ↑ a b c Jones y Engstrom, 1986, p. 12
- ^ Goldman, 1918, pág. 42
- ↑ a b c d e f Medellín y Medellín, 2006, p. 710
- ^ Goldman, 1918, pág. 29; Reid, 2009, pág. 206
- ↑ a b Reid, 2009, p. 206
- ^ Weksler, 2006, págs. 19, 23, tabla 5
- ^ Carleton y Musser, 1989, p. 24; Weksler, 2006, págs. 23-25
- ^ Weksler, 2006, págs. 79, 81
- ^ Weksler, 2006, p. 17, tabla 5
- ^ Benson y Gehlbach, 1979, p. 226; Burt y Stirton, 1961, pág. 60
- ^ Weksler, 2006, p. 59
- ^ Weksler, 2006, págs. 58–59
- ^ Haiduk y col., 1979, p. 612
- ^ Schmidt y Engstrom, 1994, p. 916; Hanson et al., 2010, págs. 342–343
- ^ Weksler, 2006, págs. 55–56
- ^ Weksler, 2006, págs. 56–57
- ^ Hooper y Musser, 1964, p. 13; Weksler, 2006, pág. 57
- ^ Hooper y Musser, 1964, p. 7
- ^ Weksler, 2006, p. 57
- ^ Weksler, 2006, p. 27, tabla 5
- ^ Weksler, 2006, págs. 31-32
- ↑ a b Weksler, 2006, p. 32
- ^ Weksler, 2006, p. 32, tabla 5
- ^ Schmidt y Engstrom, 1994, p. 917
- ^ Weksler, 2006, p. 28, tabla 5
- ^ Weksler, 2006, p. 30
- ^ Weksler, 2006, p. 31
- ^ Weksler, 2006, págs. 34–35
- ^ Weksler, 2006, p. 35
- ^ Weksler, 2006, p. 37; Carleton y Arroyo-Cabrales, 2009, p. 117; Sánchez et al., 2001, pág. 210
- ^ Weksler, 2006, p. 38, tabla 5
- ^ Weksler, 2006, p. 37
- ^ Weksler, 2006, págs. 38–39
- ^ Weksler, 2006, p. 40
- ^ Weksler, 2006, págs. 40–41
- ^ Weksler, 2006, p. 41, tabla 5
- ^ Weksler, 2006, p. 42
- ^ Weksler, 2006, págs. 41–42
- ^ Carleton y Musser, 1984, p. 292
- ↑ a b c Weksler, 2006, p. 43
- ^ Weksler, 2006, págs. 43–44
- ^ Weksler, 2006, págs. 44–49
- ↑ a b Weksler, 2006, p. 44
- ^ Weksler, 2006, págs. 44–45
- ↑ a b Weksler, 2006, p. 49
- ^ Weksler, 2006, p. 52
- ^ Weksler, 2006, p. 53
- ^ Weksler, 2006, p. 52, tabla 5
- ^ Weksler, 2006, págs. 52–53
- ^ Weksler, 2006, p. 53; higo. 28
- ^ Weksler, 2006, p. 54
- ^ Woodman, 1995, tabla 1, p. 225; Woodman y Croft, 2005, cuadro 4; Dalquest y Roth, 1970, págs.220, 226
- ^ Reid, 2009, p. 207; Hall y Dalquest, 1963, pág. 287
- ^ Schmidly y Davis, 2004, p. 381; Benson y Gehlbach, 1979, pág. 228
- ↑ a b Hall y Dalquest, 1963, p. 287
- ^ Fuentes-Montemayor et al., 2009, p. 865
- ↑ a b Vega et al., 2004, p. 217
- ^ Alston, 1877, pág. 757
- ^ Murie, 1935, p. 26; Reid, 2009, pág. 207
- ^ Cook y col., 2001
- ^ Benson y Gehlbach, 1979, p. 227; Reid, 2009, pág. 207; Schmidly y Davis, 2004, pág. 281
- ^ Benson y Gehlbach, 1979, p. 227
- ↑ a b Hall y Dalquest, 1963, p. 288
- ↑ a b Vega et al., 2004, p. 218
- ^ Vázquez et al., 2000, tabla 1
- ^ Benson y Gehlbach, 1979, p. 226
- ^ Medellín y Medellín, 2006, p. 710; Reid, 2006, pág. 303; 2009, pág. 207
- ^ Eckerlin, 2005, p. 155
- ^ Underwood et al., 1986
- ^ Estébanes-González y Cervantes, 2005, p. 27
- ^ Emerson, 1971, p. 334
- ^ Estébanes-González et al., 2011, tabla 1
- ^ Barnard y col., 1971, p. 1294
- ^ Chu y col., 2008; Milazzo y otros, 2006
- ^ Deardoff et al., 2009, p. 519; 2010, pág. 350
- ^ Medellín y Medellín, 2006, p. 710; Carleton y Arroyo-Cabrales, 2009, p. 113
- ^ Schmidly y Davis, 2004, p. 381
- ^ Benson y Gehlbach, 1979, p. 228
- ^ Cameron y Scheel, 2001, p. 676
Literatura citada
- Allen, JA 1891. Notas sobre mamíferos norteamericanos nuevos o poco conocidos, basadas en adiciones recientes a la colección de mamíferos del Museo Americano de Historia Natural . Boletín del Museo Americano de Historia Natural 3: 263–310.
- Allen, JA 1897. Notas adicionales sobre mamíferos recolectados en México por el Dr. Audley C. Buller, con descripciones de nuevas especies . Boletín del Museo Americano de Historia Natural 9: 47–57.
- Allen, JA 1910. Mamíferos adicionales de Nicaragua . Boletín del Museo Americano de Historia Natural 28: 87-115.
- Allen, JA y Chapman, FM 1897. Sobre una colección de mamíferos de Jalapa y Las Vigas, estado de Vera Cruz, México . Boletín del Museo Americano de Historia Natural 9: 197–208.
- Alston, ER 1877 ["1876"]. Sobre dos nuevas especies de Hesperomys . Actas de la Sociedad Zoológica de Londres 1876 (4): 755–757.
- Alston, ER 1882. Biologia centrali-americana. Mammalia . RH Porter, 220 págs.
- Baker, RH 1951. Mamíferos de Tamaulipas, México . Publicaciones de la Universidad de Kansas, Museo de Historia Natural 5: 207–215.
- Barnard, WP, Ernst, JV y Stevens, RO 1971. Eimeria palustris sp. norte. e Isospora hammondi sp. norte. (Coccidia: Eimeriidae) de la rata del arroz de los pantanos, Oryzomys palustris (Harlan) (se requiere suscripción). The Journal of Parasitology 57 (6): 1293-1296.
- Benson, DE y Gehlbach, FR 1979. Notas ecológicas y taxonómicas sobre la rata del arroz ( Oryzomys couesi ) en Texas (se requiere suscripción). Journal of Mammalogy 60 (1): 225-228.
- Bole, BJ Jr. 1937. Lista comentada de los mamíferos del Distrito del Río Mariato de la Península de Azuero. Publicaciones científicas del Museo de Historia Natural de Cleveland 7: 140-196.
- Burt, WH 1934. Una nueva rata de arroz ( Oryzomys ) de Sonora, México. Actas de la Sociedad Biológica de Washington 47: 107–108.
- Burt, WH y Stirton, RA 1961. Los mamíferos de El Salvador . Publicaciones diversas del Museo de Zoología, Universidad de Michigan 117: 1–69.
- Cameron, GN y Scheel, D. Calentando: Efecto del cambio climático global en la distribución de roedores en Texas (se requiere suscripción). Journal of Mammalogy 82 (3): 652–680.
- Carleton, MD y Arroyo-Cabrales, J. 2009. Revisión del complejo Oryzomys couesi (Rodentia: Cricetidae: Sigmodontinae) en el occidente de México . Boletín del Museo Americano de Historia Natural 331: 94–127.
- Carleton, MD y Musser, GG 1984. Roedores muroides. Páginas. 289–379 en Anderson. S. y Jones, JK Jr. (eds.). Órdenes y familias de mamíferos recientes del mundo. John Wiley and Sons, Nueva York, 686 págs.
- Chu, Y.-K., Owen, RD, Sánchez-Hernández, C., Romero-Almarez, M. de L. y Jonsson, CB 2008. Caracterización genética y filogenia de un hantavirus del occidente de México (requiere suscripción). Investigación de virus 131: 180–188.
- Cook, WM, Timm, RM y Hyman, DE 2001. Capacidad de natación en tres roedores del bosque seco de Costa Rica . Revista de Biología Tropical 49 (3-4): 1177-1181.
- Dalquest, WW y Roth, E. 1970. Mamíferos del Pleistoceno tardío de una cueva en Tamaulipas, México (se requiere suscripción). The Southwestern Naturalist 15 (2): 217-230.
- Deardorff, ER, Forrester, NL, Travassos da Rosa, AP, Estrada-Franco, JG, Navarro-Lopez, R., Tesh, RB y Weaver, SC 2009. Infección experimental de potenciales huéspedes reservorios con el virus de la encefalitis equina venezolana, México . Enfermedades infecciosas emergentes 15 (4): 519-525.
- Deardorff, ER, Forrester, NL, Travassos da Rosa, AP, Estrada-Franco, JG, Navarro-Lopez, R., Tesh, RB y Weaver, SC 2010. Informe breve: Infecciones experimentales de Oryzomys couesi con arbovirus simpátricos de México . Revista Estadounidense de Medicina e Higiene Tropical 82 (2): 350–353.
- Dickinson, EC 2005. Las Actas de la Sociedad Zoológica de Londres, 1859-1900: una exploración de las interrupciones entre los años calendario de publicación (se requiere suscripción). Revista de Zoología 266 (4): 427–430.
- Duff, A. y Lawson, A. 2004. Mammals of the World: A checklist. New Haven: A & C Black, 312 págs. ISBN 0-7136-6021-X
- Eckerlin, RP 2005. Pulgas (Siphonaptera) de la Península de Yucatán (Campeche, Quintana Roo y Yucatán), México . Caribbean Journal of Science 41 (1): 152-157.
- Eliot, DG 1904. Descripciones de especies y subespecies de mamíferos aparentemente nuevas y propuesta de un nuevo nombre genérico . Field Columbian Museum Zoological Series 3: 263-270.
- Eliot, DG 1905. Una lista de verificación de mamíferos del continente de América del Norte, las Indias Occidentales y los mares vecinos . Field Columbian Museum Zoological Series 6: 1–761.
- Emerson, KC 1971. Registros de una colección de Mallophaga y Anoplura de mamíferos nicaragüenses (se requiere suscripción). Revista de la Sociedad Entomológica de Kansas 44 (3): 332–334.
- Engstrom, MD, Schmidt, CA, Morales, JC y Dowler, RC 1989. Registros de mamíferos de Isla Cozumel, Quintana Roo, México (requiere suscripción). The Southwestern Naturalist 34 (3): 413–415.
- Estébanes-González, ML y Cervantes, FA 2005. Ácaros y garrapatas asociados con algunos pequeños mamíferos en México (requiere suscripción). Revista Internacional de Acarología 31 (1): 23–37.
- Estébanes-González, ML, Sánchez-Hernández, C., Romero-Almaraz, M. de L. y Schnell, GD 2011. Ácaros parásitos de roedores de Playa de Oro, Colima, México . Acta Zoológica Mexicana 27 (1): 169-176 (en español).
- Fuentes-Montemayor, E., Cuarón, AD, Vázquez-Domínguez, E., Benítez-Malvido, J., Valenzuela-Galván, D. y Andresen, E. 2009. Vivir al borde: caminos y efectos de borde en pequeños mamíferos poblaciones (se requiere suscripción). Journal of Animal Ecology 78: 857–865.
- Genoways, HH y Jones, JK Jr. 1971. Segundo espécimen de Oryzomys dimidiatus . Journal of Mammalogy 52: 833–834.
- Goldman, EA 1912. Descripciones de doce nuevas especies y subespecies de mamíferos de Panamá . Colecciones misceláneas del Smithsonian 56 (36): 1–11.
- Goldman, EA 1915. Cinco nuevas ratas de arroz del género Oryzomys de América Central . Actas de la Sociedad Biológica de Washington 27: 127–130.
- Goldman, EA 1918. Las ratas de arroz de América del Norte . Fauna de América del Norte 43: 1–100.
- Haiduk, MW, Bickham, JW y Schmidly, DJ 1979. Cariotipos de seis especies de Oryzomys de México y América Central (se requiere suscripción). Journal of Mammalogy 60 (3): 610–615.
- Hall, ER 1960. Oryzomys couesi sólo subespecíficamente diferente de la rata del arroz de los pantanos, Oryzomys palustris (requiere suscripción). The Southwestern Naturalist 5 (3): 171-173.
- Hall, ER y Dalquest, WW 1963. Los mamíferos de Veracruz . Publicaciones de la Universidad de Kansas, Museo de Historia Natural 14: 165–362.
- Handley, CO Jr. 1966. Lista de verificación de los mamíferos de Panamá . Páginas. 753–795 en Wenzel, RL y Tipton, VJ (eds.). Ectoparásitos de Panamá. Chicago: Museo Field de Historia Natural, xii + 861 págs.
- Hanson, JD, Indorf, JL, Swier, VJ y Bradley, RD 2010. Divergencia molecular dentro del complejo Oryzomys palustris : evidencia de múltiples especies (solo resumen). Journal of Mammalogy 91 (2): 336–347.
- Harris, WP Jr. 1943. Una lista de mamíferos de Costa Rica . Documentos ocasionales del Museo de Zoología, Universidad de Michigan 476: 1-15.
- Hershkovitz, P. 1987. Primer registro sudamericano de la rata arrocera de los pantanos de Coues, Oryzomys couesi (se requiere suscripción). Journal of Mammalogy 68 (1): 152-154.
- Hooper, ET y Musser, GG 1964. El glande del pene en cricetines neotropicales (Familia Muridae) con comentarios sobre la clasificación de roedores muroides . Publicaciones diversas del Museo de Zoología de la Universidad de Michigan 123: 1–57.
- Jones, JK Jr. y Engstrom, MD 1986. Sinopsis de las ratas de arroz (género Oryzomys ) de Nicaragua. Documentos ocasionales, The Museum, Texas Tech University 103: 1–23.
- Jones, JK Jr. y Lawlor, TE 1965. Mamíferos de Isla Cozumel, México, con descripción de una nueva especie de ratón recolector . Publicaciones de la Universidad de Kansas, Museo de Historia Natural 16: 409–419.
- Jones, JK Jr., Carter, DC y Webster, WD 1983. Registros de mamíferos de Hidalgo, México (se requiere suscripción). The Southwestern Naturalist 28 (3): 378–380.
- Kays, RW y Wilson, DE 2000. Mamíferos de América del Norte. Princeton y Oxford: Princeton University Press, 240 págs. ISBN 0-691-07012-1
- Koopman, KF 1959. Los límites zoogeográficos de las Indias Occidentales (se requiere suscripción). Journal of Mammalogy 40 (2): 236-240.
- Linzey, AV; Timm, R .; Woodman, N .; Matson, J. y Samudio, R. (2016). " Oryzomys couesi (versión de erratas publicada en 2017)" . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2016 : e.T15592A115128044 . Consultado el 24 de diciembre de 2019 .
- Medellín, XL y Medellín, RA 2006. Oryzomys couesi (Alston, 1877). Páginas. 709–710 en Ceballos, G. y Oliva, G. (eds.). Los mamíferos silvestres de México. Ciudad de México: Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad y Fondo de Cultura Económica, 986 pp. ISBN 978-970-9000-30-6
- Merriam, CH 1901a. Seis nuevos mamíferos de la isla de Cozumel, Yucatán . Actas de la Sociedad Biológica de Washington 14: 99-104.
- Merriam, CH 1901b. Sinopsis de las ratas arroceras (género Oryzomys ) de Estados Unidos y México . Actas de la Academia de Ciencias de Washington 3: 273–295.
- Milazzo, ML, Cajimat, MN, Hanson, JD, Bradley, RD, Quintana, M., Sherman, C., Velásquez, RT y Fulhorst, CF 2006. Catacamas virus, una especie hantaviral naturalmente asociada con Oryzomys couesi (Coues 'oryzomys ) en Honduras . Revista Estadounidense de Medicina e Higiene Tropical 75 (5): 1003–1010.
- Murie, A. 1932. Un nuevo Oryzomys de un pinar en Honduras Británica . Documentos ocasionales del Museo de Zoología, Universidad de Michigan 245: 1–3.
- Murie, A. 1935. Mamíferos de Guatemala y Honduras Británica . Publicaciones diversas del Museo de Zoología, Universidad de Michigan 26: 1–30.
- Musser, GG y Carleton, MD 2005. Superfamilia Muroidea. Páginas. 894-1531 en Wilson, DE y Reeder, DM (eds.). Especies de mamíferos del mundo: una referencia taxonómica y geográfica. 3ª ed . Baltimore: The Johns Hopkins University Press, 2 vols., 2142 págs. ISBN 978-0-8018-8221-0
- Platt, SG, Rainwater, TR, Miller, BW y Miller, CM 2000. Notas sobre los mamíferos del Atolón Turneffe, Belice. Caribbean Journal of Science 36 (1–2): 166–168.
- Poole, AJ y Schantz, VS 1942. Catálogo de especímenes tipo de mamíferos en el Museo Nacional de los Estados Unidos, incluida la colección Biological Surveys . Boletín del Museo Nacional de los Estados Unidos 178: 1–705.
- Reid, F. 2006. Una guía de campo para los mamíferos de América del Norte, Norte de México. 4ª ed. Houghton Mifflin Harcourt, 579 págs. ISBN 978-0-395-93596-5
- Reid, F. 2009. Una guía de campo para los mamíferos de América Central y el sureste de México. 2ª edición. Oxford University Press, EE. UU., 346 págs. ISBN 978-0-19-534322-9
- Sánchez H., J., Ochoa G., J. y Voss, RS 2001. Redescubrimiento de Oryzomys gorgasi (Rodentia: Muridae) con notas sobre taxonomía e historia natural (se requiere suscripción). Mammalia 65: 205-214.
- Schmidly, DJ y Davis, WB 2004. Los mamíferos de Texas. 2ª edición. Prensa de la Universidad de Texas, 501 págs. ISBN 978-0-292-70241-7
- Schmidt, CA y Engstrom, MD 1994. Variación génica y sistemática de ratas de arroz ( grupo de especies de Oryzomys palustris ) en el sur de Texas y el noreste de Tamaulipas, México (se requiere suscripción). Journal of Mammalogy 75 (4): 914–928.
- Thomas, O. 1893. Notas sobre algunas Oryzomys mexicanas . Annals and Magazine of Natural History (6) 11: 402–405.
- Underwood, HT, Owen, JG y Engstrom, MD 1986. Endohelmintos de tres especies de Oryzomys (Rodentia: Cricetidae) de San Luis Potosí, México (se requiere suscripción). The Southwestern Naturalist 31 (3): 410–411.
- Vázquez, LB, Medellín, RA y Cameron, GN 2000. Ecología poblacional y comunitaria de pequeños roedores en bosque montano del occidente de México (requiere suscripción). Journal of Mammalogy 81 (1): 77–85.
- Vega, R., Vázquez-Domínguez, E., Mejía-Puente, A. y Cuaro, AD 2004. Altos niveles inesperados de variabilidad genética y estructura poblacional de un roedor endémico de la isla ( Oryzomys couesi cozumelae ) (requiere suscripción). Conservación biológica 137: 210-222.
- Weksler, M. 2006. Relaciones filogenéticas de roedores oryzomyine (Muroidea: Sigmodontinae): análisis separados y combinados de datos morfológicos y moleculares . Boletín del Museo Americano de Historia Natural 296: 1-149.
- Weksler, M., Percequillo, AR y Voss, RS 2006. Diez nuevos géneros de roedores orizominos (Cricetidae: Sigmodontinae) . American Museum Novitates 3537: 1–29.
- Woodman, N. 1995. Variación morfológica entre el Pleistoceno y las muestras recientes de Cryptotis (Insectivora: Soricidae) de la Península de Yucatán, México (se requiere suscripción). Journal of Mammalogy 76 (1): 223-231.
- Woodman, N. y Croft, D. 2005. Musarañas fósiles de Honduras y su importancia para la evolución glacial tardía en el tamaño del cuerpo (Mammalia: Soricidae: Cryptotis ) . Fieldiana Geology 51: 1–30.