La membrana otolítica es una estructura fibrosa ubicada en el sistema vestibular del oído interno . Desempeña un papel fundamental en la interpretación del equilibrio del cerebro . La membrana sirve para determinar si el cuerpo o la cabeza están inclinados, además de la aceleración lineal del cuerpo. La aceleración lineal podría ser en la dirección horizontal como en un automóvil en movimiento o una aceleración vertical como la que se siente cuando un ascensor se mueve hacia arriba o hacia abajo.
Membrana otolítica | |
---|---|
Detalles | |
Sistema | Sistema vestibular |
Localización | Oído interno |
Identificadores | |
latín | membrana statoconiorum |
Malla | D010037 |
TA98 | A15.3.03.085 |
FMA | 75573 |
Terminología anatómica [ editar en Wikidata ] |
Estructura
La membrana otolítica es parte de los otolitos órganos en el sistema vestibular. Los órganos otolíticos incluyen el utrículo y el sáculo . Los órganos otolíticos son lechos de células sensoriales en el oído interno, específicamente pequeños parches de células ciliadas. Sobre las células ciliadas y sus mechones de pelo hay una capa gelatinosa y por encima de esa capa está la membrana otolítica. [1] El utrículo sirve para medir las aceleraciones horizontales y el sáculo responde a las aceleraciones verticales. La razón de esta diferencia es la orientación de la mácula en los dos órganos. La mácula utricular se encuentra horizontal en el utrículo, mientras que la mácula sacular se encuentra vertical en el sáculo. Cada célula pilosa de estos lechos sensoriales consta de 40-70 estereocilios y un kinocilio . [2] Los esterocilios y el kinocilio están incrustados en la membrana otolítica y son esenciales en la función de los órganos otolíticos. Las células ciliadas son desviadas por estructuras llamadas otoconias .
Otoconia
Las otoconias son cristales de carbonato de calcio y hacen que la membrana otolítica sea más pesada que las estructuras y los fluidos que la rodean. [1] Las otoconias son cristalitos compuestos que se superponen al epitelio sensorial macular de los receptores de gravedad de la mayoría de los vertebrados y son necesarios para la entrada de estímulos óptimos de la aceleración lineal y la gravedad. [3] Los peces a menudo tienen un solo cristal grande llamado otolito, pero las otoconias de vertebrados superiores tienen numerosos cristales, y cada aparentemente monocristal de hecho tiene múltiples cristalitos que están compuestos de componentes orgánicos e inorgánicos. La microscopía electrónica de transmisión de ultra alta resolución de otoconia de rata muestra que los cristalitos tienen un diámetro de 50-100 nm, tienen bordes redondos y están muy ordenados en láminas. [3] La biomineralización de otolitos y otoconias resulta principalmente de la liberación de iones de calcio solubles, que a su vez se precipitan como cristales de carbonato de calcio. [4]
El acoplamiento mecánico de las otoconias a los esterocilios sensoriales de las células ciliadas en la superficie del epitelio sensorial vestibular está mediado por dos capas de la matriz extracelular , cada una con un papel específico en el proceso de transducción mecánica . [5] La primera de estas capas es la membrana otolítica que distribuye uniformemente la fuerza de inercia de la masa de otoconia no uniforme a todos los haces de estereocilios. La segunda capa formada por filamentos columnares asegura la membrana sobre la superficie del epitelio. [5]
Función
Cuando la cabeza se inclina, la gravedad hace que la membrana otolítica se desplace en relación con el epitelio sensorial (mácula). El movimiento de cizallamiento resultante entre la membrana otolítica y la mácula desplaza los mechones de cabello, que están incrustados en la superficie gelatinosa inferior de la membrana. Este desplazamiento de los mechones de cabello genera un potencial receptor en las células ciliadas. [1] Además de ayudar a detectar la inclinación, la membrana otolítica ayuda al cuerpo a detectar aceleraciones lineales. La mayor masa relativa de la membrana, debido a la presencia de la otoconia, hace que se quede por detrás de la mácula temporalmente, lo que lleva a un desplazamiento transitorio del mechón de pelo. [1]
Una consecuencia de los efectos similares ejercidos sobre las células ciliadas otolíticas por ciertas inclinaciones de la cabeza y aceleraciones lineales es que los aferentes de los otolitos no pueden transmitir información que distinga entre estos dos tipos de estímulos . En consecuencia, uno podría esperar que estos diferentes estímulos se vuelvan perceptualmente equivalentes cuando la retroalimentación visual está ausente, como ocurre en la oscuridad o cuando los ojos están cerrados. Sin embargo, este no es el caso porque los sujetos con los ojos vendados pueden discriminar entre estos dos tipos de estímulos. [1]
La estructura de los órganos del otolito les permite detectar tanto los desplazamientos estáticos, como los causados por la inclinación de la cabeza con respecto al eje gravitacional , como los desplazamientos transitorios provocados por los movimientos de traslación de la cabeza. [1] La masa de la membrana otolítica en relación con la endolinfa circundante , así como el desacoplamiento físico de la membrana de la mácula subyacente, significa que el desplazamiento del haz de cabello ocurrirá transitoriamente en respuesta a aceleraciones lineales y tónicamente en respuesta a la inclinación de la cabeza. . [1] Antes de inclinarse, el axón tiene una alta tasa de disparo, que aumenta o disminuye según la dirección de inclinación. Cuando el cabezal vuelve a su posición original, el nivel de disparo vuelve al valor de referencia. De manera similar, los aumentos o disminuciones transitorios en la tasa de disparo de niveles espontáneos señalan la dirección de las aceleraciones lineales de la cabeza. [1]
El rango de orientaciones de las células ciliadas dentro del utrículo y el sáculo se combinan para medir de manera efectiva las fuerzas lineales que actúan sobre la cabeza en cualquier momento, en las tres dimensiones. La inclinación de la cabeza fuera del plano horizontal y los movimientos de traslación de la cabeza en cualquier dirección estimulan un subconjunto distinto de células ciliadas en las máculas saculares y utriculares, al mismo tiempo que suprimen las respuestas de otras células ciliadas en estos órganos. En última instancia, las variaciones en la polaridad de las células ciliadas dentro de los órganos del otolito producen patrones de actividad de las fibras nerviosas vestibulares que, a nivel de población, codifican de manera inequívoca la posición de la cabeza y las fuerzas que la influyen. [1]
Haces de cabello y la membrana otolítica.
Los estudios realizados por un equipo de la Universidad de California en Los Ángeles aclararon el movimiento del mechón de cabello activo debajo de la membrana otolítica, así como el acoplamiento entre los mechones de cabello y la membrana. [6] Los investigadores concluyeron que cuando están acoplados y cargados por la membrana otolítica, los mechones de pelo del sáculo de la rana toro no oscilan espontáneamente, sino que se mantienen en un régimen inactivo. Sin embargo, cuando son estimulados por un pulso sinusoidal , los haces en el sistema acoplado exhiben una respuesta bifásica activa similar a la "contracción" observada en los haces individuales. El movimiento activo del haz puede generar suficiente fuerza para mover la membrana otolítica. Además, el arrastre casi perfecto entre los mechones de cabello y la membrana demuestra que el acoplamiento entre los dos es elástico en lugar de viscoso. [6] Un estudio adicional demostró además que el movimiento evocado en los haces de células ciliadas inducido por la membrana otolítica estaba altamente bloqueado en fase, lo que era consistente en grandes porciones del epitelio sensorial. [7]
Significación clínica
Aunque la fisiopatología de la disfunción otolítica no se comprende bien, se puede sospechar un trastorno de la función otolítica, a nivel periférico o central, cuando un paciente describe síntomas de falsas sensaciones de movimiento lineal o inclinación o muestra signos de trastornos específicos del motor ocular y postural. , orientando y equilibrando las respuestas. Cuando la desorientación es severa, el paciente puede describir síntomas que suenan extraños, lo que genera dudas sobre la base orgánica de la enfermedad. Es importante comprender la participación otolítica en un contexto neurológico más amplio a través del conocimiento de la fisiología del otolito y las características de los síndromes otolíticos comprobados. [8]
El vértigo posicional paroxístico benigno (VPPB) es el trastorno del sistema vestibular más común y se produce como resultado de una otoconia que se desprende de la membrana otolítica en el utrículo y se acumula en uno de los canales semicirculares . Generalmente se asocia con la degeneración natural de la membrana otolítica relacionada con la edad. Cuando la cabeza está quieta, la gravedad hace que la otoconia se agrupe y se asiente. Cuando la cabeza se mueve, las otoconias se desplazan, lo que estimula a la cúpula a enviar señales falsas al cerebro, produciendo vértigo y desencadenando nistagmo . Además del vértigo, los síntomas del VPPB incluyen mareos, desequilibrio, dificultad para concentrarse y náuseas. [9]
La membrana otolítica puede verse afectada en pacientes con enfermedad de Ménière . Algunas personas pueden experimentar caídas repentinas sin pérdida del conocimiento ( ataques de caída ) en las últimas etapas de la enfermedad, cuando se las conoce como ataques de Tumarkin o crisis otolítica de Tumarkin. [10] [11] Aquellos que experimentan tales ataques (probablemente menos del 10% de las personas con la enfermedad de Meniere) pueden informar una sensación de ser empujados bruscamente al piso desde atrás. [12] Se cree que el fenómeno se desencadena por una alteración mecánica repentina de la membrana otolítica que activa las motoneuronas en el tracto vestibuloespinal . [12]
La función otolítica también puede verse comprometida después de una neurectomía vestibular unilateral . La ilusión es que durante la estimulación centrífuga , una pequeña barra luminosa, fija con respecto al observador, parece estar inclinada en la misma medida que el observador siente que está inclinada. Esta ilusión se siente simétricamente en pacientes normales, pero después de la neuroectomía vestibular, los pacientes perciben una ilusión reducida cuando la fuerza se dirige hacia el oído operado. [13]
Otros animales
La estructura de la membrana otolítica se ha estudiado con frecuencia en anfibios y reptiles para dilucidar las diferencias y comprender cómo ha evolucionado la membrana en varios órganos otolíticos . Las membranas otolíticas de los utrículos en reptiles y anfibios representan placas delgadas de estructura no uniforme, mientras que la membrana otolítica en el sáculo se asemeja a un gran conglomerado de otoconias en forma de adoquines. En peces, anfibios y reptiles también existe un tercer órgano otolito que no está presente en los humanos, y se llama lagena . La membrana otolítica en la lagena de los anfibios está poco diferenciada, pero bien diferenciada en los reptiles. Esta diferencia corresponde al hecho de que cuando los vertebrados comenzaron a habitar la superficie terrestre se produjo una reorganización de la membrana. [14] Con el tiempo, hubo dos cambios que ocurrieron en paralelo al referirse a la evolución de la membrana otolítica. Primero, los otolitos que estaban presentes en anfibios y reptiles fueron reemplazados por una membrana otolítica estructuralmente diferenciada. En segundo lugar, las otoconias aragoníticas fusiformes fueron reemplazadas por otoconias calcíticas en forma de barril. Estos dos cambios se conocen como las dos direcciones de evolución de la membrana otolítica. [14]
Investigar
Modelos de elementos finitos
Actualmente existen varias técnicas para modelar la membrana otolítica que sirven como una forma para que los investigadores, científicos y profesionales de la salud ilustren y comprendan la estructura y función de la membrana. Una de estas técnicas se denomina método de elementos finitos que divide la membrana en triángulos y se utiliza una computadora para determinar la combinación lineal de las funciones que representan el desplazamiento que resuelve un complejo sistema de ecuaciones. [15] El método de elementos finitos se desarrolló inicialmente para su uso en campos como la ingeniería mecánica y la ingeniería civil para resolver ecuaciones diferenciales parciales elípticas (PDE) y ha tenido un éxito enorme. El método de elementos finitos se opone a otra técnica para resolver PDE, el método de diferencias finitas, y varios estudios han demostrado que es más eficaz en el modelado de la membrana otolítica, pero también otros investigadores se han opuesto. [15] Incluso se han desarrollado modelos similares para tener en cuenta la aceleración variable de la gravedad para modelar el efecto de la membrana otolítica en entornos con efectos gravitacionales cambiantes, como el espacio, la luna y otros planetas. [dieciséis]
Modelos de diferencias finitas
El método alternativo utilizado para modelar la membrana otolítica es el método de diferencias finitas, mientras que el método de elementos finitos tiene ventajas en el manejo de geometrías complicadas, mientras que el método de diferencias se implementa más fácilmente. Los modelos de diferencia imponen una cuadrícula rectangular sobre la forma de la membrana otolítica y utilizan diferentes esquemas de extrapolación de límites aplicados a las condiciones de contorno. Otro método utiliza una técnica de optimización para generar una cuadrícula no uniforme que se ajusta a la forma de la membrana y luego genera una cuadrícula a través de transformaciones de coordenadas generales. [17] Los pasos principales de tales modelos incluyen 1) colocar un conjunto de puntos en la membrana (generalmente modelado como una elipse irregular , 2) discretizar ecuaciones diferenciales parciales y 3) resolver las ecuaciones discretas. [18] También hay varios parámetros de la membrana otolítica que son importantes para el proceso de modelado. Los parámetros comunes para modelos similares incluyen el módulo de elasticidad , la relación de Poisson y la densidad específica de las otoconias. [19]
Otras técnicas de modelado
Un último tipo de modelo que los investigadores han utilizado para comprender la membrana otolítica está relacionado con la interacción entre la membrana y el haz de células ciliadas. En el modelo, la membrana se trata como un material Kelvin-Voigt , lo que significa que tiene propiedades tanto de viscosidad como de elasticidad . Para esta técnica, se tiene en cuenta el proceso de transformación de la información en la cadena que detecta la aceleración lineal, partiendo de una aceleración externa y terminando en la despolarización de las células ciliadas . El modelo muestra que una respuesta depende de dos factores que son la dependencia espacial del desplazamiento del gel y la distribución espacial de la altura de los estereocilios en el haz de células ciliadas. [20]
Referencias
- ↑ a b c d e f g h i Purves, Dale (2012). Neurociencia . Sinauer Associates, Inc. págs. 307–309. ISBN 978-0-87893-695-3.
- ^ Krstic, Radivoj (1997). Anatomía microscópica humana: un atlas para estudiantes de medicina y biología . Berlín: Springer-Verlag. ISBN 978-3-540-53666-6.
- ^ a b Lundberg, YW; Zhao, X .; Yamoah, EN (2006). "Montaje del complejo otoconia al epitelio sensorial macular del vestíbulo". Investigación del cerebro . 1091 (1): 47–57. doi : 10.1016 / j.brainres.2006.02.083 . PMID 16600187 . S2CID 7363238 .
- ^ Parmentier, E .; Cloots, R .; Warin, R .; Henrist, C. (2007). "Cristales de otolito (en Carapidae): crecimiento y hábito" . Revista de Biología Estructural . 159 (3): 462–473. doi : 10.1016 / j.jsb.2007.05.006 . PMID 17616468 .
- ^ a b Kachar, B .; Parakkal, M .; Fex, J. (1990). "Base estructural para la transducción mecánica en el aparato sensorial vestibular de la rana: I. La membrana otolítica" . Investigación auditiva . 45 (3): 179-190. doi : 10.1016 / 0378-5955 (90) 90119-a . PMID 2358412 . S2CID 4701712 .
- ^ a b Strimbu, CE; Fredrickson-Hemsing, L .; Bozovic, D. (2011). "Movimiento activo de mechones de cabello acoplados a la membrana otolítica en el saco de rana" . What Fire is in Mine Ears: Progress in Auditory Biomechanics: Proceedings of the 11th International Mechanics of Hearing Workshop . 1403 (1): 133. Código bibliográfico : 2011AIPC.1403..133S . doi : 10.1063 / 1.3658073 .
- ^ Strimbu, CE; Ramunno-Johnson, D .; Fredrickson, L .; Arisaka, K .; Bozovic, D. (2009). "Movimiento correlacionado de los mechones de pelo acoplados a la membrana otolítica en el sáculo de la rana toro". Investigación auditiva . 256 (1–2): 58–63. doi : 10.1016 / j.heares.2009.06.015 . PMID 19573584 . S2CID 205100849 .
- ^ Gresty, MA; Bronstein, AM; Brandt, T .; Dieterich, M. (1992). "Neurología de la función del otolito: trastornos periféricos y centrales". Cerebro . 115 (3): 647–673. doi : 10.1093 / cerebro / 115.3.647 . PMID 1628197 .
- ^ "BPPV es el trastorno vestibular más común" . Asociación de Trastornos Vestibulares . Consultado el 19 de noviembre de 2013 .
- ^ Ruckenstein, MJ; Shea, JJ Jr (1999). Harris, JP (ed.). Enfermedad de Meniere . Publicaciones Kugler. pag. 266. ISBN 978-90-6299-162-4.
- ^ Hayback, PJ. "Enfermedad de Mèniére" . vestibular.org . Asociación de Trastornos Vestibulares . Consultado el 22 de septiembre de 2015 .
- ^ a b Harcourt J, Barraclough K, Bronstein AM (2014). "La enfermedad de Meniere". BMJ (Ed. De investigación clínica) . 349 : g6544. doi : 10.1136 / bmj.g6544 . PMID 25391837 . S2CID 5099437 .
- ^ Curthoys, IS; MJ Dai; GM Halmagyi (1990). "Función otolítica humana antes y después de la neurectomía vestibular unilateral". Journal of Vestibular Research: Equilibrium & Orientation . 1 (2): 199–209.
- ^ a b Lychakov, DV (2004). "Evolución de la membrana otolítica. Estructura de la membrana otolítica en anfibios y reptiles". Revista de bioquímica y fisiología evolutiva . 40 (3): 331–342. doi : 10.1023 / b: joey.0000042638.35785.f3 . S2CID 23316994 .
- ^ a b Twizell, EH; Curran, DAS (1977). "Un modelo finito de la membrana del otolito". Informática en Biología y Medicina . 7 (2): 131-141. doi : 10.1016 / 0010-4825 (77) 90018-x . PMID 852276 .
- ^ Twizell, EH (1980). "Un modelo de gravedad variable de la membrana del otolito". Modelado matemático aplicado . 4 (2): 82–86. doi : 10.1016 / 0307-904x (80) 90110-9 .
- ^ Castillo, J .; McDermott, G .; McEachern, M .; Richardson, J. (1992). "Un análisis comparativo de técnicas numéricas aplicadas a un modelo de la membrana otolítica". Computadoras y Matemáticas con Aplicaciones . 24 (7): 133-141. doi : 10.1016 / 0898-1221 (92) 90162-b .
- ^ Castillo, J .; McEachern, M .; Richardson, J .; Steinberg, S. (1994). "Modelado de la membrana otolítica mediante coordenadas ajustadas a los límites". Modelado matemático aplicado . 18 (7): 391–399. doi : 10.1016 / 0307-904x (94) 90225-9 .
- ^ Hudetz, WJ (1973). "Una simulación por computadora de la membrana del otolito". Informática en Biología y Medicina . 3 (4): 355–369. doi : 10.1016 / 0010-4825 (73) 90002-4 . PMID 4777732 .
- ^ Kondrachuk, AV (2002). "Modelos de interacción del paquete de células ciliadas membrana otolítica". Investigación auditiva . 166 (1–2): 96–112. doi : 10.1016 / s0378-5955 (02) 00302-7 . PMID 12062762 . S2CID 29651716 .