Ouranosaurus es un género de dinosaurio herbívoro hadrosaurio basalque vivió durante laetapa Aptiana del Cretácico Inferior del actual Níger y Camerún . Ouranosaurus medía alrededor de 7 a 8,3 metros (23 a 27 pies) de largo. Se encontraron dos fósiles bastante completos en la Formación Elrhaz ,depósitos de Gadoufaoua , Agadez , Níger, en 1965 y 1970, con un tercer espécimen indeterminado conocido de la Formación Koum de Camerún. El animal fue nombrado en 1976 por el paleontólogo francés Philippe Taquet ; la especie tipo esOuranosaurus nigeriensis . El nombre es una combinación de lapalabra árabe para "coraje" y el país del descubrimiento, aunque ourane es también elnombre tuareg para el monitor del desierto .
Ouranosaurus | |
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Esqueleto de paratipo montado, Museo di Storia Naturale di Venezia 3714 | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosaurio |
Pedido: | † Ornitischia |
Clade : | † Ornitópoda |
Clade : | † Styracosterna |
Clade : | † Hadrosauriformes |
Género: | † Ouranosaurus Taquet, 1976 |
Especies: | † O. nigeriensis |
Nombre binomial | |
† Ouranosaurus nigeriensis Taquet, 1976 |
Descubrimiento y denominación
Se llevaron a cabo cinco expediciones paleontológicas francesas en la región de Gadoufaoua del desierto del Sahara en Níger entre 1965 y 1972 y dirigidas por el paleontólogo francés Philippe Taquet . [1] Estos depósitos provienen de GAD 5, una capa en la Formación Elrhaz superior del Grupo Tégama , que se depositó durante la etapa Aptiana del Cretácico Inferior . [2] En la primera expedición, que duró de enero a febrero de 1965, se descubrieron ocho especímenes de iguanodóntidos en el sitio "niveau des Innocents", al este de los pozos de Emechedoui. Se descubrieron otros dos esqueletos a 7 km (4,3 millas) al sureste de Elrhaz, en la localidad "Camp des deux Arbres", a los que se les asignaron los números de campo GDF 300 y GDI 381. Ambos fueron recolectados en la expedición de febrero a abril de 1996, el primero incluido un esqueleto casi completo pero disperso, y este último un esqueleto que se conservó en dos tercios. [1] [3] Los esqueletos de 1967 fueron llevados al Muséum National d'Histoire Naturelle de París, donde fueron preparados. GDF 381 se recategorizó con el número MNHN GDF 1700 y luego se describió en 1999 como el holotipo del nuevo taxón Lurdusaurus arenatus . [3] Si bien la tercera expedición no encontró material adicional de iguanodoncia, la cuarta en enero-marzo de 1970 descubrió un esqueleto casi completo y parcialmente articulado que carecía del cráneo, 4 km (2.5 millas) al sur del sitio "niveau des Innocents", y también se le dio el número de campo GDF 381. Este espécimen fue recolectado y llevado al MNHN por la quinta expedición en 1972 . [1] [3] Tras una posterior expedición italo-francesa dirigida por Taquet y el paleontólogo italiano Giancarlo Ligabue que encontró un posible espécimen de iguanodoncia adicional, Ligabue ofreció donar el espécimen casi completo y un cráneo de Sarcosuchus a la Municipalidad de Venecia , que aceptó la oferta y posteriormente montó el esqueleto en 1975 en el Museo di Storia Naturale di Venezia . [3]
Taquet describió formalmente los dos especímenes en su mayoría completos MNHN GDF 300 y MNHN GDF 381 de la primera y cuarta expediciones como Ouranosaurus nigeriensis en 1976 , junto con un coracoide y fémur referidos que llevaban los números MNHN GDF 301 y MNHN GDF 302 respectivamente. MNHN GDF 300 se hizo el holotipo , y fue el espécimen primario descrito, incluido un cráneo semi-articulado sin el maxilar izquierdo , el cuadratoyugal derecho y las articulaciones , casi toda la columna vertebral , extremidades anteriores sin algunos huesos de la mano y la mayor parte del derecho. extremidad posterior y algunos huesos de la izquierda. [1] La descripción adicional de los huesos sin preservar en el holotipo se basó en el MNHN GDF 381 de Taquet, que no se mencionó como enviado a Venecia y renumerado como MSNVE 3714, aunque esto fue confirmado por el paleontólogo italiano Filippo Bertozzo y sus colegas en 2017 . El holotipo en sí fue devuelto a Níger después de haber sido descrito y de que sus huesos fueran moldeados y montados, y ahora se exhibe en el Musée National Boubou Hama en Niamey . [3] El nombre genérico Ouranosaurus tiene un doble significado, se toma del árabe que significa "valor", "valentía" o "imprudencia" y también del idioma tuareg local de Níger, donde está el nombre que llaman el monitor del desierto . El nombre específico se refiere a Níger, el país del descubrimiento. Taquet había utilizado el nombre "Ouranosaurus nigeriensis" anteriormente, primero en una presentación pública del esqueleto MNHN GDF 300 en julio de 1972, luego en septiembre de 1972 en un artículo de noticias y nuevamente en diciembre de 1972 en un libro; solo el libro tenía imágenes asociadas con el nombre, y ninguna de las menciones anteriores tenía un diagnóstico para que el nombre fuera válido. [1]
Descripción
Ouranosaurus era un iguanodoncia relativamente grande, estimado por Taquet en 1976 que tenía una longitud corporal de 7 metros (23 pies) y un peso de 4 toneladas (4,4 toneladas cortas). El paleontólogo estadounidense Gregory S. Paul sugirió un peso más ligero de 2,2 toneladas (2,4 toneladas cortas) en 2010 debido a la estructura más delgada observada en el animal en comparación con la relación, aunque se le dio una longitud más larga de 8,3 m (27 pies). [4] Bertozzo et al. Sugirieron que los especímenes de holotipo y paratipo pertenecían a subadultos . en 2017, aunque habrían estado cerca del tamaño de los adultos. MSNVE 3714 tiene 6,5 m (21 pies) de largo tal como está montado, aunque faltan algunos caudales, y tiene aproximadamente el 90% de la longitud del holotipo, que sería de 7,22 m (23,7 pies) de largo. La variación entre los tamaños encaja dentro del rango de variación entre los individuos adultos de Iguanodon , por lo que existe la posibilidad de que el holotipo más grande y el paratipo más pequeño tengan la misma etapa ontogenética. [3]
Cráneo
El cráneo de Ouranosaurus mide 67,0 cm (26,4 pulgadas) de largo. Era bastante bajo, con 24,4 cm (9,6 pulgadas) de ancho y solo 26,0 cm (10,2 pulgadas) de alto. La parte superior del cráneo era plana, el punto más alto estaba justo enfrente de las órbitas y descendía hacia la parte posterior del cráneo y la punta del hocico. [1] Esto hace que Ouranosaurus tenga el cráneo más alargado de todos los no hadrosáuridos , la longitud es 3.8 veces la altura máxima, aunque el cráneo es proporcionalmente más ancho que el Mantellisaurus relacionado . [3]
Los huesos del hocico están menos articulados entre sí que los huesos de la parte posterior del cráneo. Los premaxilares miden 46,0 cm (18,1 pulgadas) de largo, con narinas externas muy profundas como en otros iguanodóntidos. Anteriormente , los premaxilares se ensanchan suavemente lateralmente en una superficie rugosa en forma de pico, como otros iguanodontes, aunque diferentes de Iguanodon y similares a los hadrosáuridos, las fosas nasales son completamente visibles desde arriba. Ninguno de los premaxilares tiene dientes, aunque la punta muy anterior tiene "pseudo-dientes" formados por múltiples dentículos en el margen del hueso. [1] Solo se conoce el maxilar derecho de Ouranosaurus . aunque está bien conservado formando un triángulo de 28,0 cm (11,0 pulgadas) de largo y 11,7 cm (4,6 pulgadas) de alto, mucho más alto proporcionalmente que Iguanodon . El maxilar tiene caras para la articulación con el premaxilar al frente, lagrimal arriba, ectopterigoideo , vómer , palatino y posiblemente pterigoideo internamente y yugal en la parte posterior. El proceso lagrimal es el punto más alto del maxilar, y detrás de este proceso hay un margen suave y curvo para la fenestra antorbitaria , que está delimitada por el maxilar por delante y por debajo, el lagrimal por arriba y el yugal por detrás. El yugal se superpone solo al extremo posterior del maxilar, lo que a diferencia de los hadrosáuridos donde hay más superposición. [1] El borde dentario del maxilar está ligeramente arqueado y por encima de la fila de dientes hay una depresión poco profunda que contiene un orificio de nutrientes , también conocido como emarginación bucal que es diagnóstico de Ornitisquios . [1] [5] Se conservan 20 dientes en el maxilar, aunque el extremo anterior de la ceja está roto y Taquet (1976) predijo que el número total sería 22. [1]
Muchos de los huesos centrales del cráneo tienen la misma forma que los de los hadrosáuridos o los iguanodontes relacionados como Iguanodon y Mantellisaurus . El yugal debajo y detrás de la órbita tiene la misma forma que en los hadrosáuridos, con un proceso posterior alto, y articulado con el cuadratoyugal y el cuadrante que también son muy similares a taxones más derivados. Como en otros ornitópodos , el postorbital es un hueso trirradiado que rodea los lados de la órbita, la fenestra infratemporal y la fenestra supratemporal . El contacto entre el postorbitario y el parietal excluye los frontales aplanados y anchos de la fenestra supratemporal. En Ouranosaurus y taxones relacionados, los prefrontales son pequeños y se articulan con el lagrimal ampliado y texturizado. Solo un supraorbital estaba presente en Ouranosaurus , que se proyecta hacia la órbita por encima del ojo. Los huesos nasales de Ouranosaurus son únicos entre los ornitisquios. Los huesos no están fusionados, lo que sugiere movilidad, y en sus extremos en la parte superior del cráneo hay cúpulas redondeadas, que Taquet (1976) describió como "protuberancias nasales" distintas y rugosas. [1]
El hocico no tenía dientes y estaba cubierto por una vaina córnea durante la vida, formando un pico muy ancho junto con una vaina comparable en el hueso predentario corto en el extremo frontal de la mandíbula inferior. Sin embargo, después de un diastema bastante grande con el pico, había grandes baterías de dientes de las mejillas a los lados de las mandíbulas: los espacios entre las coronas de los dientes se rellenaron con las puntas de una segunda generación de dientes de reemplazo, todo formando una superficie continua. . Al contrario de lo que ocurre con algunas especies relacionadas, faltaba una tercera generación de dientes erupcionados. Había veintidós posiciones dentales tanto en el maxilar inferior como en el superior, para un total de ochenta y ocho.
Esqueleto poscraneal
La característica más conspicua de Ouranosaurus es una gran "vela" en su espalda, sostenida por espinas neurales largas y anchas, que abarca toda su rabadilla y cola, parecida a la de Spinosaurus , un conocido dinosaurio carnívoro también conocido del norte África. [6] Estas altas espinas neurales no se parecían mucho a las de los lomos de vela como el Dimetrodon del Período Pérmico . Las espinas de soporte en un sailback se vuelven más delgadas distalmente, mientras que en Ouranosaurus las espinas en realidad se vuelven más gruesas distalmente y se aplanan. Las espinas posteriores también estaban unidas por tendones osificados, que endurecían la espalda. Finalmente, la longitud de la columna alcanza su punto máximo sobre las extremidades anteriores.
Se desconocen las primeras cuatro vértebras dorsales ; el quinto ya tiene una espina de 32 centímetros de largo (1.05 pies) que es puntiaguda y ligeramente en forma de gancho; Taquet supuso que podría haber anclado un tendón para sostener el cuello o el cráneo. Las espinas décima, undécima y duodécima son las más largas, con unos 63 cm (25 pulgadas). La última espina dorsal, la decimoséptima, tiene un borde posterior ranurado, en el que se bloquea la esquina anterior de la espina dorsal inferior de la primera vértebra sacra . Las espinas sobre las seis vértebras sacras son marcadamente más bajas, pero las de la base de la cola vuelven a ser más largas; hacia el final de la cola, las espinas se acortan gradualmente.
La "vela" dorsal se suele explicar como si funciona como un sistema de termorregulación o como una estructura de visualización. Una hipótesis alternativa es que la espalda podría haber tenido una joroba compuesta de tejido muscular o grasa, parecida a la de un bisonte o un camello , en lugar de una vela. Podría haberse utilizado para el almacenamiento de energía para sobrevivir a una temporada de escasez. [7]
La columna axial constaba de once vértebras del cuello, diecisiete vértebras dorsales, seis vértebras sacras y cuarenta vértebras de la cola. La cola era relativamente corta.
Las extremidades anteriores eran bastante largas con el 55% de la longitud de las extremidades posteriores. Habría sido posible una postura cuadrúpedo. El húmero estaba muy recto. La mano era de complexión ligera, baja y ancha. En cada mano, el Ouranosaurus tenía una garra de pulgar o una punta que era mucho más pequeña que la del Iguanodon anterior . El segundo y tercer dedo eran anchos y parecían cascos , y anatómicamente eran buenos para caminar. Para apoyar la hipótesis de la marcha, la muñeca era grande y los huesos que la componían estaban fusionados para evitar su dislocación . El último dígito (número 5) era largo. En especies relacionadas, se presume que el quinto dedo era prensil: se usaba para recoger alimentos como hojas y ramitas o para ayudar a bajar la comida bajando la rama a una altura manejable. Taquet asumió que con Ouranosaurus esta función se había perdido porque el quinto metacarpiano , reducido a un espolón, ya no podía dirigirse hacia los lados.
Las patas traseras eran grandes y robustas para acomodar el peso del cuerpo y lo suficientemente fuertes como para permitir una caminata bípeda. El fémur era un poco más largo que la tibia . Esto puede indicar que las piernas se usaron como pilares y no para correr . Taquet concluyó que Ouranosaurus no era un buen corredor porque el cuarto trocánter, el punto de unión de los grandes músculos retractores conectados a la base de la cola, estaba débilmente desarrollado. El pie era estrecho con solo tres dedos y relativamente largo.
En la pelvis , el prepubis era muy grande, redondeado y dirigido oblicuamente hacia arriba.
Clasificación
Taquet originalmente asignó a Ouranosaurus a Iguanodontidae , dentro de la Iguanodontia más grande . Sin embargo, aunque comparte algunas similitudes con Iguanodon (como la punta del pulgar), Ouranosaurus ya no se ubica generalmente en la familia de los iguanodontidos, un grupo que ahora se considera generalmente parafilético , una serie de ramificaciones posteriores de la línea principal de iguandontianos. evolución. En cambio, se coloca en el clado Hadrosauriformes , estrechamente relacionado con Hadrosauroidea , que contiene Hadrosauridae (también conocidos como "dinosaurios pico de pato") y sus parientes más cercanos. Ouranosaurus parece representar una rama especializada temprana en este grupo, mostrando en algunos rasgos una convergencia independiente con los hadrosáuridos. Por tanto, es un hadrosauriforme basal .
El cladograma simplificado a continuación sigue un análisis de Andrew McDonald y sus colegas, publicado en noviembre de 2010 con información de McDonald, 2011. [8] [9]
Iguanodoncia |
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Paleobiología
Dieta
Al parecer, las mandíbulas estaban operadas por músculos relativamente débiles. Ouranosaurus tenía solo pequeñas aberturas temporales detrás de los ojos, desde las cuales se unía el músculo capiti-mandibularis más grande a la apófisis coronoides en el hueso de la mandíbula inferior. Pequeños cuernos redondeados frente a sus ojos hicieron de Ouranosaurus el único ornitópodo cornudo conocido . La parte posterior del cráneo era bastante estrecha y no podía compensar la falta de un área mayor de unión para el músculo de la mandíbula, que normalmente proporcionarían las aberturas, lo que permite más potencia y una mordida más fuerte. Un músculo menor, el musculus depressor mandibulae , utilizado para abrir la mandíbula inferior, estaba ubicado en la parte posterior del cráneo y estaba conectado a un processus paroccipitalis fuertemente proyectado, ancho y anteriormente oblicuo . Ouranosaurus probablemente usó sus dientes para masticar alimentos vegetales duros. Se ha sugerido una dieta de hojas, frutos y semillas, ya que la masticación permitiría liberar más energía de alimentos de alta calidad; [6] el pico ancho por otro lado indica una especialización en comer grandes cantidades de forraje de baja calidad. Ouranosaurus vivía en el delta de un río .
Histología
Ouranosaurus tiene más similitudes con otros iguanodontos derivados que ornitópodos más basales. La remodelación está presente en el paratipo subadulto, y la alta densidad vascular y la disposición circunferencial de la microestructura sugiere un crecimiento rápido. El crecimiento más rápido ocurre en los mismos grupos filogenéticos que el tamaño corporal más alto, aunque su relación no está clara. Ouranosaurus tiene un tamaño similar al Tenontosaurus más basal que tiene un crecimiento lento, por lo que el crecimiento más rápido es causado por el tamaño corporal o Tenontosaurus es el tamaño máximo de un ornitópodo con una tasa de crecimiento lenta. [3]
Paleoecología
Ouranosaurus es conocido de la Formación Elrhaz del Grupo Tegama en un área llamada Gadoufaoua, ubicada en Níger. Solo se han encontrado dos esqueletos en su mayoría completos y hasta 3 individuos adicionales. [3] La Formación Elrhaz consiste principalmente en areniscas fluviales con bajo relieve, muchas de las cuales están oscurecidas por dunas de arena. [10] Los sedimentos son de grano grueso a medio, casi sin horizontes de grano fino . [11] Ouranosaurus es de la parte superior de la formación, probablemente de edad Aptian. [1] Probablemente vivió en hábitats dominados por llanuras aluviales del interior (una zona ribereña ). [11]
Después del iguanodoncia Lurdusaurus , Nigersaurus fue el megaherbívoro más numeroso . [11] Otros herbívoros de la misma formación incluyen Ouranosaurus , Elrhazosaurus y un titanosaurio sin nombre . También vivió junto a los terópodos Kryptops , Suchomimus , Eocarcharia , Carcharodontosaurus y Afromimus . Crocodilomorfos como Sarcosuchus , Anatosuchus , Araripesuchus y Stolokrosuchus también vivían allí. Además, se han encontrado restos de un pterosaurio , quelonios , peces, un tiburón hibodonte y bivalvos de agua dulce. [10] La hierba no evolucionó hasta finales del Cretácico. [11]
Referencias
- ↑ a b c d e f g h i j k l Taquet, P. (1976). "Géologie et Paléontologie du Gisement de Gadoufaoua (Aptien du Niger)" (PDF) . Cahiers de Paléontologie . Éditions du Centre National de la Recherche Scientifique, París: 1–191. ISBN 2-222-02018-2.
- ^ Taquet, P. (1970). "Sur le gisement de Dinosauriens et de Crocodiliens de Gadoufaoua (République du Niger)" . Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, Serie D . 271 : 38–40.
- ^ a b c d e f g h yo Bertozzo, F .; Dalla Vechia, FM; Fabbri, M. (2017). "El espécimen de Venecia de Ouranosaurus nigeriensis (Dinosauria, Ornithopoda)" . PeerJ . 5 : e3403. doi : 10.7717 / peerj.3403 . PMC 5480399 . PMID 28649466 .
- ^ Paul, GS (2010). La guía de campo de Princeton para los dinosaurios . Prensa de la Universidad de Princeton. págs. 292 . ISBN 978-0-691-13720-9.
- ^ Mayordomo, RJ; Upchurch, P .; Norman, DB (2008). "La filogenia de los dinosaurios ornitisquios". Revista de Paleontología Sistemática . 6 (1): 1–40. doi : 10.1017 / S1477201907002271 .
- ^ a b Palmer, D., ed. (1999). La enciclopedia ilustrada de Marshall de dinosaurios y animales prehistóricos . Londres: Marshall Editions. pag. 144. ISBN 1-84028-152-9.
- ^ Bailey, JB (1997). "Elongación de la columna neural en dinosaurios: ¿sailbacks o buffalo-backs?". Revista de Paleontología . 71 (6): 1124-1146. doi : 10.1017 / S0022336000036076 .
- ^ McDonald, AT; Kirkland, JI; DeBlieux, DD; Madsen, SK; Cavin, J .; Milner, ARC; Panzarin, L. (2010). Farke, Andrew Allen (ed.). "Nuevos iguanodontes basales de la formación Cedar Mountain de Utah y la evolución de los dinosaurios con puntas de pulgar" . PLoS ONE . 5 (11): e14075. doi : 10.1371 / journal.pone.0014075 . PMC 2989904 . PMID 21124919 .
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- ^ a b c d Sereno, PC; Wilson, JA; Witmer, LM; Whitlock, JA; Maga, A .; Ide, O .; Rowe, TA (2007). "Extremos estructurales en un dinosaurio del Cretácico" . PLoS ONE . 2 (11): e1230. doi : 10.1371 / journal.pone.0001230 . PMC 2077925 . PMID 18030355 .
Bibliografía
- Ingrid Cranfield, ed. (2000). Dinosaurios y otras criaturas prehistóricas . Libros de Salamandra. págs. 152-154.
- Richardson, Hazel (2003). Dinosaurios y otros animales prehistóricos . Manuales del Smithsonian. pag. 108.
- Dixon, Dougal (2006). El libro completo de los dinosaurios . Casa de Hermes.
- Cox, Barry; Colin Harrison; RJG Savage; Brian Gardiner (1999). La enciclopedia Simon & Schuster de dinosaurios y criaturas prehistóricas: un quién es quién visual de la vida prehistórica . Simon y Schuster.
enlaces externos
- Ouranosaurus en la naturaleza
- Ouranosaurus (con foto)