En neurociencia , el P200 o P2 visual es un componente de forma de onda o característica del potencial relacionado con eventos (ERP) medido en el cuero cabelludo humano. Al igual que otros cambios potenciales medibles en el cuero cabelludo, se cree que este efecto refleja el efecto postsináptico.actividad de un proceso neuronal específico. El componente P2, también conocido como P200, se llama así porque es un potencial eléctrico positivo que alcanza un máximo de aproximadamente 200 milisegundos (que varía entre aproximadamente 150 y 275 ms) después del inicio de algún estímulo externo. Este componente a menudo se distribuye alrededor de las áreas centro-frontal y parieto-occipital del cuero cabelludo. En general, se encuentra que es máximo alrededor del vértice (región frontal) del cuero cabelludo, sin embargo, se han observado algunas diferencias topográficas en los estudios ERP del P2 en diferentes condiciones experimentales.
La investigación sobre el P2 visual se encuentra en una etapa temprana en comparación con otros componentes ERP más establecidos y hay mucho que aún no sabemos al respecto. Parte de la dificultad de caracterizar claramente este componente es que parece estar modulado por un gran y diverso número de tareas cognitivas. Funcionalmente, parece haber un acuerdo parcial entre los investigadores en el campo de la neurociencia cognitiva de que P2 representa algún aspecto del procesamiento perceptual de orden superior, modulado por la atención . Se sabe que el P2 se produce típicamente como parte de la respuesta normal a los estímulos visuales y se ha estudiado en relación con la búsqueda y la atención visuales , la información del contexto del lenguaje y los efectos de memoria y repetición. La amplitud del pico de la forma de onda puede estar modulada por muchos aspectos diferentes de los estímulos visuales, lo que permite su uso para estudios de cognición visual y enfermedades. En general, el P2 puede ser parte del sistema de emparejamiento cognitivo que compara las entradas sensoriales con la memoria almacenada. [1] [2]
Historia
Las primeras menciones de un componente ERP similar al del P2 moderno se caracterizaron en estudios de potenciales evocados visuales y auditivos básicos . Uno de los primeros estudios de este tipo implicó la presentación de luces intermitentes. Con este método, los investigadores descubrieron que se observaban constantemente una serie de cambios potenciales en ensayos repetidos. Estos luego se clasificarían como componentes de la respuesta visual evocada (VER), parte de la cual incluye el P2.
El P2 sigue las formas de onda visuales N1 (o auditivo N100 ) y P1 (negatividad y positividad a 150 y 100 ms respectivamente) y es seguido por las formas de onda N200 , P3 y N400 . Otros componentes pueden superponerse con el P2 hasta cierto punto, lo que dificulta distinguir claramente entre ellos, dependiendo de la ubicación de la medición. Originalmente, el P2 se caracterizó como un subcomponente de un complejo que involucra a N1, P1 y P2, que se conocía como el potencial de vértice y que clásicamente se estudió como un fenómeno unitario. En particular, se pensó que la relación entre N1 y P2 era importante. Se encontró que la diferencia entre N1 y P2, conocida como amplitud de vértice, era significativamente mayor para los estímulos objetivo que no objetivo y para la tarea de cambio rápido de atención. [3] Más estudios han examinado posteriormente el P2 por separado del N1 y han encontrado que la amplitud del P2 en sí es mayor para los estímulos diana que son menos frecuentes. Esto es similar al P3, aunque el P2 generalmente se ve por características más simples que el P3. [2] [4] En el dominio auditivo, hay evidencia de amplitudes P2 mejoradas incluso cuando un estímulo objetivo no está incluido en una serie de estímulos idénticos. En estos casos, las amplitudes P2 mejoradas se han asociado con el aprendizaje auditivo y la exposición repetida a estímulos. [5] Se han reportado amplitudes P2 mejoradas en músicos con amplia experiencia auditiva [6] , así como en experimentos de entrenamiento auditivo basados en laboratorio. [7] Un hallazgo significativo es que los cambios de amplitud de P2 a veces se ven independientemente de los cambios de amplitud de N1, [8] nuevamente sugiriendo cierto grado de independencia de N1, y las latencias y amplitudes de P2 parecen verse afectadas por la vejez. [9] [10]
En cuanto a la modalidad, el P2 visual es similar al P2 auditivo y ambos han sido estudiados en contextos similares. Lo más probable es que existan múltiples P2 distintos en diferentes modalidades, incluidos los P2 visuales frontales y posteriores, que pueden o no tener orígenes o similitudes funcionales similares. Aún no se entiende si los P2 visuales, auditivos u otros reflejan las mismas actividades funcionales y neuronales.
Características de los componentes
Al igual que otros potenciales de respuesta evocada, la presencia de P2 se revela en la forma de onda del EEG registrada por los datos de bloqueo de tiempo desde los ensayos hasta el inicio del estímulo, en paradigmas apropiados. A medida que se promedian los datos de las grabaciones de múltiples ensayos, las características persistentes del P2 se hacen evidentes. El hecho de que esta forma de onda parezca estable en ensayos similares es lo que sugiere que es una respuesta significativa a un estímulo dado.
Usando electrodos adheridos a los lóbulos de las orejas de los participantes como referencia, el P2 visual se puede encontrar en los sitios anterior y central del cuero cabelludo, y generalmente es máximo en la región frontal. El P2 más posterior se ha estudiado en relación con la complejidad visual en el procesamiento del lenguaje, tareas de búsqueda visual y paradigmas de memoria y repeticiones. El componente se evoca como parte de la respuesta normal a los estímulos visuales , pero la amplitud y la latencia (retraso entre el estímulo y la respuesta) pueden verse afectadas por factores exógenos, como los estímulos visuales repetidos. Este componente se ha relacionado con procesos de percepción y atención de orden superior, incluido el análisis de características de figuras geométricas y palabras presentadas visualmente . La función exacta y la fuente neuronal del P2 aún no se conocen, pero alguna evidencia indica que el P2 puede reflejar procesos neuronales generales que ocurren cuando una entrada visual (u otra sensorial) se compara con una representación o expectativa interna en el contexto de la memoria o el lenguaje. . [11]
Principales paradigmas
El P2 se ha estudiado tradicionalmente en el contexto de la percepción, con especial énfasis en cómo se lleva a cabo la evaluación de estímulos. Como tal, se han utilizado múltiples paradigmas en experimentos que buscan comprender cómo las manipulaciones de los estímulos sensoriales modulan las características del P2.
El P2 visual se ha estudiado en el contexto de paradigmas de cebado visual, paradigmas bichos raros (donde la amplitud se mejora a los objetivos) y estudios de repetición en el lenguaje. Uno de los paradigmas más estudiados con respecto al P2 visual ha sido clásicamente el paradigma de búsqueda visual , que prueba la percepción, la atención, la memoria y la selección de respuestas. En este paradigma, se indica a los participantes que centren su atención en un punto central de una pantalla. Es entonces cuando los participantes reciben una pista que indica la identidad de un estímulo objetivo. Después de un retraso, a los participantes se les presenta un conjunto de elementos. Instruidos para identificar la ubicación del estímulo objetivo, los participantes responden presionando un botón o algún otro método. Los ensayos se clasifican como "eficientes" o "ineficientes" según la relación entre los estímulos objetivo y los estímulos no objetivo, conocidos como "distractores". En el caso de matrices de búsqueda eficientes, el objeto o estímulo objetivo no comparte ninguna característica en común con los distractores en la matriz. Asimismo, en una matriz ineficiente, los objetivos comparten una o más características con los "distractores". [12]
El P2 visual también se ha estudiado en el contexto del paradigma visual priming , que busca comprender cómo la información previa da forma a la respuesta futura. En este diseño experimental, a los participantes se les presenta brevemente una imagen o palabra, seguida de un retraso y un estímulo posterior sobre el cual los participantes deben hacer una clasificación. [2] Los investigadores han utilizado el paradigma de búsqueda visual con matrices de estímulos y han descubierto que los estímulos objetivo provocan componentes P2 anteriores más grandes en comparación con los estándares. Esta evidencia sugiere que el procesamiento de información de arriba hacia abajo sobre la clasificación de características afectó el procesamiento en la etapa de percepción visual. Por tanto, el P2 puede indexar los mecanismos para la atención selectiva, la detección de características (incluido el color, la orientación, la forma, etc.) y otras etapas iniciales de la codificación de elementos.
Con respecto al P2 auditivo, el paradigma principal utilizado para estudiar las manipulaciones de este tipo de información sensorial es la tarea auditiva del bicho raro. En este procedimiento, a los participantes se les presenta un flujo de estímulos auditivos: que incluyen estímulos estándar frecuentes y estímulos objetivo infrecuentes. Se pide a los participantes de tales estudios que ignoren los estándares frecuentes y respondan a los objetivos poco frecuentes.
En general, los aumentos en la atención del sujeto conducen a una disminución de la amplitud de P2. Una mayor atención disminuye la cantidad de espacio de búsqueda o el número de asociaciones que deben realizarse, y puede facilitar la clasificación de características en la búsqueda visual en la etapa del procesamiento perceptual. Los objetivos más probables también conducen a una disminución de la amplitud del P2, que es sensible al número de características no objetivo (distractor) en una búsqueda visual. La amplitud del P2 es mayor cuando la búsqueda visual es más eficiente (atención selectiva), pero esto no afecta la latencia.
Sensibilidad funcional
Características generales de los estímulos.
La investigación que utiliza el paradigma de búsqueda visual ha demostrado que características como el color, el tamaño y la orientación del estímulo tienen un papel necesario en la obtención del efecto P2 observado durante los ensayos de búsqueda eficiente. Otras características, como la atención, la repetición y la probabilidad del estímulo también impactan en la amplitud del P2. La diversidad de estos factores tiende a sugerir que P2, como respuesta, es multidimensional con respecto a su sensibilidad a las características del estímulo.
Memoria
Los investigadores han encontrado evidencia de que el P2 está involucrado en los procesos de la memoria. Las diferencias en la amplitud máxima de P200 sugieren que las diferencias de distribución anterior y posterior se provocan durante la codificación de palabras para tareas de memoria elaborativas y de memoria. Al codificar las palabras en ambas tareas de memoria, los participantes que posteriormente recordaron menos generaron amplitudes frontales más grandes y amplitudes parietales / occipitales más pequeñas que aquellos que recordaron más. [13] Además, los investigadores han descubierto que el P200 (superpuesto con el P300) se obtuvo en una tarea de intervalo de dígitos cuando los participantes escucharon el orden inverso de una serie de dígitos que habían escuchado anteriormente. [14] Esto indica que el P2 también es sensible al reconocimiento y la memoria de trabajo a corto plazo.
Si bien estos estudios no son de naturaleza visual, la relación de la forma de onda general con la capacidad de memoria puede tener aplicaciones clínicas (ver más abajo) que involucran componentes P2 visuales y no visuales y apuntan hacia una relación consistente entre los dos. De hecho, los investigadores han encontrado un efecto de memoria similar para las palabras que se presentaron visualmente. Encontraron un efecto de repetición para las palabras que se habían estudiado en el campo visual izquierdo (codificado en el hemisferio derecho ), pero no en el campo visual derecho. La amplitud P2 fue mayor para las palabras que se habían visto antes. Esto indica que la amplitud P2 está modulada por aspectos del reconocimiento y que existe una diferencia hemisférica (que puede ser importante para el procesamiento del lenguaje, ver más abajo). [11]
Idioma
También se ha encontrado que el P2 está involucrado en los procesos del lenguaje, incluida la restricción de la oración y la expectativa de una palabra determinada. Los investigadores encontraron que el componente P2 variaba con el nivel de expectativa de un elemento en particular en una oración para presentaciones del campo visual derecho pero no izquierdo, lo que sugiere que el hemisferio izquierdo del cerebro puede usar información contextual para prepararse para el análisis visual de los próximos estímulos. [15] Para la presentación sesgada hacia el hemisferio izquierdo, P2 es más grande (más positivo) para terminaciones de oraciones fuertemente restringidas, independientemente de si la palabra real fue la esperada o no. [16] [17] Esto se ha interpretado como una sugerencia de que el hemisferio izquierdo en particular utiliza mecanismos de atención de arriba hacia abajo para prepararse para procesar palabras que probablemente se esperen. En algunos casos (por ejemplo, con imágenes en lugar de palabras en oraciones), también puede reflejar la coincidencia de la entrada con la expectativa.
Otros estímulos visuales
También se ha descubierto que el P2 es sensible a otras formas de procesamiento cognitivo visual. Los investigadores registraron los potenciales evocados visuales en respuesta a imágenes bidimensionales y tridimensionales no estereoscópicas con el fin de estudiar los correlatos neurofisiológicos de la percepción de profundidad. Estas imágenes no estereoscópicas representan la profundidad mediante dibujos de líneas que pueden ser percibidos como tridimensionales por un ojo en contraposición a la percepción de profundidad binocular que es el resultado de diferentes ángulos de visión integrados entre los dos ojos. En este estudio, la amplitud P2 fue significativamente mayor en la condición con imágenes tridimensionales convexas y cóncavas, que en la condición con imágenes bidimensionales. Estos cambios se encontraron para electrodos colocados sobre regiones parietooccipitales bilaterales. Este estudio mostró que el P2 generado alrededor de la región de la corteza visual es sensible a la diferencia entre imágenes bidimensionales y tridimensionales, sin utilizar la profundidad real o la información integrada en ambos ojos. [18]
Muy en línea con las observaciones de los paradigmas de búsqueda visual tradicionales, la aplicación de los estudios P2 a la investigación del lenguaje ha demostrado que la amplitud del P2 es sensible tanto a la combinabilidad ortográfica como a la consistencia fonológica (tamaños de vecindad para palabras de apariencia similar y sonido similar) en el lectura de fonogramas chinos. Alta combinabilidad y consistencia Los caracteres chinos provocaron amplitudes P2 más bajas que los caracteres de baja combinabilidad y consistencia. [19] El sugiere que los caracteres con alta combinabilidad o alta consistencia facilitaron las primeras etapas del procesamiento ortográfico y fonológico que redujeron la activación a nivel perceptual y dieron como resultado un P2 menos positivo.
Fuentes
La fuente neural del P2 visual es difícil de determinar dada la resolución espacial limitada de la técnica ERP. Dado que las grabaciones obtenidas del cuero cabelludo reflejan solo los momentos dipolares creados por los cambios de potencial postsinápticos, están sujetos a varios factores, incluida la orientación, la magnitud y el número de dipolos generadores. Por lo tanto, las topografías observadas de P2 observadas en condiciones experimentales pueden no ser indicativas de su verdadera fuente. Se cree que el P2 visual abarca un componente de fuente tanto frontal como posterior; en particular, parte de la actividad neuronal puede originarse en la corteza visual en la región occipital, mientras que la P2 auditiva similar probablemente se genere al menos en parte en la corteza auditiva en la región temporal y el sistema de activación reticular . Ross y Tremblay [20] mostraron recientemente diferentes ubicaciones de fuentes para fuentes N1 y P2 evocadas auditivas utilizando MEG.
En un paradigma de cebado semántico visual, las diferencias de amplitud P2 están asociadas con oscilaciones de ondas cerebrales theta bloqueadas en fase . Entre el complejo de P1 , N1 y P2, P2 muestra la modulación más fuerte relacionada con la tarea de las oscilaciones de la onda theta entre tareas congruentes e incongruentes. Los análisis de fuentes en este estudio y en otros mostraron que los generadores locales de P2 pueden originarse en regiones parietooccipitales. [1]
Además, se sabe que la P2 visual en los monos es generada por neuronas en el área V2 de la corteza extraestriada . Los investigadores utilizaron una combinación de métodos ERP, densidad de fuente de corriente (CSD) y actividad de múltiples unidades (MUA) para localizar la fuente de P2 en la capa V2 de la corteza visual entre 100 y 300 ms. [21]
Teoría
En la actualidad, el P2 se ha caracterizado bien en estudios que se centran principalmente en la sensación visual, como el paradigma de búsqueda visual. [ cita requerida ] Sin embargo, debido a la amplia gama y diversidad de factores que se ha encontrado que afectan las características del P2, ha sido difícil llegar a una teoría completa de los procesos neuronales subyacentes que refleja el P2. [ cita requerida ]
Una teoría es que el P2 indexa alguna forma de atención selectiva que identifica estímulos significativos a través de la supresión de características. [ cita requerida ] Un estudio sugiere que el aumento de P2 encontrado durante los ensayos de búsquedas visuales eficientes reflejaba la capacidad del cerebro para reducir el espacio de búsqueda. [ cita requerida ] Tal hipótesis parece intuitiva, ya que en los arreglos visuales eficientes los objetivos no comparten características con los distractores. Por lo tanto, las características distintivas de los distractores pueden ignorarse a los efectos de una prueba en particular. Mientras tanto, en los ensayos ineficientes, la presencia de características compartidas complica dicha supresión, lo que podría explicar la observación de que la amplitud de P2 disminuye para tales condiciones. Asimismo, esta justificación puede aplicarse a contextos más allá de los paradigmas tradicionales de búsqueda visual, incluido el lenguaje.
Algunos estudios [ cita requerida ] del P2 han citado la presencia de un efecto de repetición como evidencia de que el P2 en parte representa alguna faceta de un proceso de emparejamiento perceptual. Además, se podrían vincular observaciones previas en otros estudios, como los que utilizan paradigmas de búsqueda visual y de cebado visual a este proceso de emparejamiento perceptivo, lo que sugiere que la actividad relacionada con P2 representa una especie de proceso de arriba hacia abajo en el que las asociaciones previas son se accede en presencia de estímulos. Parecería que al incorporar asociaciones relevantes en la memoria de trabajo, los estímulos presentados pueden evaluarse como similares o diferentes a las representaciones mentales. [ cita requerida ]
Aplicaciones clínicas
Se ha propuesto que el P2 visual tiene utilidad clínica con respecto al diagnóstico de la enfermedad de Alzheimer . Los investigadores han descubierto que la latencia de un P2 provocada por destellos de luz aumenta significativamente en pacientes con demencia y aparición temprana de la enfermedad de Alzheimer. También se retrasa significativamente y se encontró que el intervalo entre P1 y P2 era significativamente más largo en pacientes con enfermedad de Alzheimer en comparación con los controles. Esto puede sugerir un defecto en la vía entre la corteza visual y el centro de asociación visual, donde algunos creen que se origina la P2. Específicamente, este patrón de latencia se ha encontrado en los sitios de los electrodos posteriores. Como tal, la latencia de la forma de onda P2 evocada por flash puede ser útil como una herramienta de diagnóstico temprano para la enfermedad de Alzheimer o el riesgo de Alzheimer, particularmente cuando se observa en los sitios posteriores característicos. [22] [23]
Ver también
- Bereitschaftspotential
- C1 y P1
- Variación negativa contingente
- Diferencia debida a la memoria
- Negatividad anterior izquierda temprana
- Negatividad relacionada con el error
- Componente positivo tardío
- Potencial de preparación lateralizado
- Desajuste de la negatividad
- N2pc
- N100
- N170
- N200
- N400
- P3a
- P3b
- P300 (neurociencia)
- P600
- Potencial evocado somatosensorial
- Visual N1
Referencias
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