Pakicetidae ("ballenas paquistaníes") es una familia extinta de Archaeoceti (ballenas tempranas) que vivió durante el Eoceno Temprano en Pakistán . [2]
Pakicetidae | |
---|---|
Pakicetus | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Mammalia |
Pedido: | Artiodactyla |
Infraorden: | Cetáceos |
Parvorder: | † Archaeoceti |
Familia: | † Pakicetidae Thewissen, Madar y Hussain 1996 |
Genera | |
Descripción
Dehm & Oettingen-Spielberg 1958 describieron el primer pakicetid, Ichthyolestes , pero en ese momento no lo reconocieron como cetáceo, identificándolo, en cambio, como un mesoníquido que se alimenta de peces . Robert West fue el primero en identificar a los paquicetidos como cetáceos en 1980 y, después de descubrir un cráneo, Phillip Gingerich y Donald Russell describieron el género Pakicetus en 1981. Durante las siguientes dos décadas, más investigaciones dieron como resultado material craneal de paquicetidos adicional y en 2001 material postcraneal porque la familia había sido descrita. Aunque se conocen todas las partes del pakicetid postcráneo, no se ha recuperado ningún esqueleto completo de un solo individuo. [3] La mina de oro pakicetid es el sitio "H-GSP Locality 62" en las colinas de Kala Chitta, donde se han encontrado fósiles de los tres géneros. Sin embargo, este sitio está tan plagado de huesos que es imposible identificar los huesos de un solo individuo y, en consecuencia, los esqueletos de paquicetidos son compuestos de huesos de varios individuos. [4]
Se han encontrado pakicetidos en o cerca de depósitos fluviales en el norte de Pakistán y el noroeste de la India, una región que probablemente era árida con solo arroyos temporales cuando estos animales vivían allí. No se han encontrado pakicetidos en depósitos marinos, y aparentemente eran animales terrestres o de agua dulce. Sus extremidades largas y manos y pies pequeños también indican que no eran buenos nadadores. Sus huesos son pesados y compactos y probablemente se usaron como lastre; indican claramente que los pakicetidos no eran corredores rápidos a pesar de su morfología por lo demás cursorial . Lo más probable es que los pakicetidos vivieran en o cerca de cuerpos de agua dulce y su dieta podría haber incluido tanto animales terrestres como organismos acuáticos. Durante el Eoceno , Pakistán era una región costera de la masa terrestre euroasiática y, por lo tanto, un hábitat ideal para la evolución y diversificación de los pakicetidos. [3]
Los pakicetidos tienen muchos rasgos apomórficos (rasgos derivados compartidos por varios taxones) que se encuentran en los artiodáctilos , que incluyen: [2] | Los rasgos que vinculan a los paquicetidos con los cetáceos incluyen: [2] |
|
|
Escuchando
Las orejas pakicetidas tenían un meato auditivo externo y huesecillos de la oreja (es decir , yunque , martillo , anillo timpánico , etcétera) similares a los de los mamíferos terrestres vivos y muy probablemente utilizaban la audición normal de los mamíferos terrestres en el aire. En la mandíbula paquicetídeo, el foramen mandibular es pequeño y de tamaño comparable al de los mamíferos terrestres existentes y la almohadilla de grasa mandibular acústica característica de las ballenas posteriores, obviamente, no estaba presente. La pared lateral de la mandíbula también es relativamente gruesa en los paquicetidos, lo que evita aún más la transmisión del sonido a través de la mandíbula. La bulla timpánica en los paquicetideos es similar a la de todos los cetáceos, con una pared lateral relativamente delgada y una parte medial engrosada conocida como involucro . Sin embargo, a diferencia de los cetáceos posteriores, el hueso timpánico hace contacto con el hueso periótico que está firmemente adherido al cráneo, sin dejar espacio para aislar los senos de aire, evitando eficazmente la audición direccional en el agua. Los pakicetidos probablemente usaron la conducción ósea para oír en el agua. [5]
Locomoción
Las interpretaciones del hábitat de los paquicetidos y el comportamiento de locomoción varían considerablemente:
En 2001, fue concluido por Thiwissen et al. que "los pakicetidos eran mamíferos terrestres, no más anfibios que un tapir". Según ellos, ninguna de las adaptaciones acuáticas encontradas en los cetáceos acuáticos obligados más antiguos, basilosáuridos y dorudóntidos , está presente en los paquicetidos. Las vértebras cervicales pakicetidas son más largas que en las ballenas del Eoceno tardío, las vértebras torácicas aumentan de tamaño desde el cuello hacia atrás, y las vértebras lumbares y caudales son más largas que en los cetáceos modernos (pero aún más cortas que en algunos cetáceos extintos con espinas onduladas). la columna vertebral de pakicetids se redujo aún más por los revoluta zigapófisis (procesos entre las vértebras) como en los corredores de dura respaldado tales como mesonychians . Las vértebras sacras están fusionadas y las articulaciones sacroilíacas se presentan como en mamíferos terrestres y cetáceos anfibios. [6]
Además, según Thewissenet al., Las escápulas del paquicetido tienen grandes fosas supraespinosas con pequeños acromiones, en contraste con otros cetáceos. Las crestas deltopectorales están ausentes en los húmero largos y delgados como en los animales cursores, pero a diferencia de otros cetáceos del Eoceno. Los codos pakicetidos son articulaciones rígidas como en los mamíferos que corren y los antebrazos no están aplanados como en los cetáceos verdaderamente acuáticos. En la pelvis paquicetídea, los innominados son grandes y los isquiones son más largos que los ilíacos. Las tibias paquicetídeos son largas con una cresta tibial corta . Características de las patas traseras que recuerdan más a los animales que corren y saltan que a los que nadan. [6]
Gingerich 2003 no estuvo de acuerdo y obtuvo el apoyo de Madar 2007 : la morfología postcraneal y las características microestructurales sugieren que los paquicetidos se adaptaron a un estilo de vida acuático que incluía vadear el fondo, remar y nadar de forma ondulada, pero probablemente no correr de forma sostenida. La evidencia isotópica indica que los pakicetidos pasaron una parte considerable de su vida en agua dulce y probablemente comieron presas de agua dulce. [2]
Subtaxa
- Familia Pakicetidae [7]
- Ichthyolestes ( Dehm y Oettingen-Spielberg 1958 )
- Ichtyolestes pinfoldi ( Dehm y Oettingen-Spielberg 1958 )
- Nalacetus ( Thewissen y Hussain 1998 )
- Nalacetus ratimitus ( Thewissen y Hussain 1998 )
- Pakicetus ( Gingerich y Russell 1981 )
- Pakicetus attocki ( oeste de 1980 )
- Pakicetus calcis ( Cooper, Thewissen y Hussain 2009 )
- Pakicetus chittas ( Cooper, Thewissen y Hussain 2009 )
- Ichthyolestes ( Dehm y Oettingen-Spielberg 1958 )
Ver también
- Archaeoceti
- Evolución de los cetáceos
Notas
- ^ "Mindat.org" . www.mindat.org . Consultado el 10 de junio de 2021 .
- ↑ a b c d Uhen , 2010 , págs. 199–201.
- ↑ a b Thewissen y Williams , 2002 , págs. 75–8.
- ^ Thewissen y col. 2009 , pág. 277
- ^ Nummela y col. 2007 , Pakicetids, págs. 722–3
- ^ a b Thewissen y col. 2001 , págs. 277–8
- ^ Pakicetidae en la base de datos de paleobiología . Consultado en febrero de 2013.
Referencias
- Cooper, Lisa Noelle; Thewissen, JGM ; Hussain, ST (2009). "Nuevos arqueocetos del Eoceno medio (Cetacea: Mammalia) de la formación Kuldana del norte de Pakistán". Revista de Paleontología de Vertebrados . 94 (4): 1289–99. doi : 10.1671 / 039.029.0423 . OCLC 506008976 .
- Dehm, Richard; Oettingen-Spielberg, Therese zu (1958). Paläontologische und geologische Untersuchungen im Tertiär von Pakistan. 2. Die mitteleocänen Säugetiere von Ganda Kas bei Basal en el Noroeste de Pakistán . Abhandlungen / Neue Folge, 91. Múnich: Beck. OCLC 163296508 .
- Gingerich, Philip D. (2003). "Transición de tierra a mar en las primeras ballenas: evolución del Eoceno Archaeoceti (Cetacea) en relación con las proporciones esqueléticas y la locomoción de los mamíferos semiacuáticos vivos". Paleobiología . 29 (3): 429–54. doi : 10.1666 / 0094-8373 (2003) 029 <0429: ltiewe> 2.0.co; 2 . OCLC 716582744 .
- Gingerich, Philip D .; Russell, Donald E. (1981). " Pakicetus inachus , un nuevo arqueoceto (Mammalia, Cetacea) de la formación Kuldana del Eoceno medio-temprano de Kohat (Pakistán)" (PDF) . Contribuciones del Museo de Paleontología, Museo de Michigan . 25 (11). OCLC 742729300 . Consultado en febrero de 2013 . Verifique los valores de fecha en:
|access-date=
( ayuda ) - Madar, SI (2007). "El esqueleto postcraneal de cetáceos paquicetidos del Eoceno temprano". J. Paleontol . 81 (1): 176–200. doi : 10.1666 / 0022-3360 (2007) 81 [176: TPSOEE] 2.0.CO; 2 . OCLC 204527975 .
- Nummela, Sirpa; Thewissen, JGM ; Bajpai, Sunil; Hussain, Taseer; Kumar, Kishor (2007). "Transmisión de sonido en ballenas arcaicas y modernas: adaptaciones anatómicas para la audición subacuática" . El registro anatómico . 290 (6): 716–33. doi : 10.1002 / ar.20528 . PMID 17516434 .
- Thewissen, JGM ; Cooper, Lisa Noelle; George, John C .; Bajpai, Sunil (2009). "De la tierra al agua: el origen de ballenas, delfines y marsopas" (PDF) . Evolución: educación y divulgación . 2 (2): 272–288. doi : 10.1007 / s12052-009-0135-2 . Archivado desde el original (PDF) el 14 de julio de 2012 . Consultado en junio de 2013 . Verifique los valores de fecha en:
|access-date=
( ayuda ) - Thewissen, JGM ; Hussain, ST (1998). "Revisión sistemática de los Pakicetidae, cetacea del Eoceno temprano y medio (Mammalia) de Pakistán y la India". Boletín del Museo Carnegie . 34 : 220–38.
- Thewissen, JGM ; Madar, SI; Hussain, ST (1996).Ambulocetus natans , un cetáceo del Eoceno (Mammalia) de Pakistán . Mensajero Forschungsinstitut Senckenberg. 191 . págs. 1-86. ISBN 9783929907322. OCLC 36463214 .
- Thewissen, JGM ; Williams, EM (2002). "Las primeras radiaciones de cetáceos (Mammalia): patrón evolutivo y correlaciones del desarrollo" (PDF) . Revisión anual de ecología y sistemática . 33 : 73–90. doi : 10.1146 / annurev.ecolsys.33.020602.095426 . OCLC 4656321698 . Consultado en febrero de 2013 . Verifique los valores de fecha en:
|access-date=
( ayuda ) [ enlace inactivo permanente ] [ enlace inactivo permanente ] - Thewissen, JGM ; Williams, EM; Roe, LJ; Hussain, ST (2001). "Esqueletos de cetáceos terrestres y la relación de las ballenas con artiodáctilos" (PDF) . Naturaleza . 413 (6853): 277–81. Código Bibliográfico : 2001Natur.413..277T . doi : 10.1038 / 35095005 . OCLC 118116179 . PMID 11565023 . Consultado en febrero de 2013 . Verifique los valores de fecha en:
|access-date=
( ayuda ) - Entonces, Mark D (2010). "El (los) origen (s) de las ballenas". Revista anual de ciencias terrestres y planetarias . 38 (1): 189–219. Código Bibliográfico : 2010AREPS..38..189U . doi : 10.1146 / annurev-earth-040809-152453 .
- Oeste, Robert M. (1980). "Ensamblaje de grandes mamíferos del Eoceno medio con afinidades de Tethyan, región de Ganda Kas, Pakistán". Revista de Paleontología . 54 (3): 508–533. JSTOR 1304193 . OCLC 4899161959 .