Pamelaria es un género extintodereptil arcosauromorfo alokotosaurio [2] conocido de una sola especie, Pamelaria dolichotrachela , del Triásico Medio de la India. [1] Pamelaria tiene piernas abiertas, cuello largo y cráneo puntiagudo con fosas nasales colocadas en la punta del hocico. Entre los primeros arcosauromorfos, Pamelaria es más similar a Prolacerta del Triásico Temprano de Sudáfrica y la Antártida. Ambos se han incluido en la familia Prolacertidae . Pamelaria , Prolacerta y varios otros Permo - Los reptiles del Triásico como Protorosaurus y Tanystropheus a menudo se han colocado en un grupo de arcosauromorfos llamado Protorosauria (alternativamente llamado Prolacertiformes), que fue considerado como uno de los grupos más basales de arcosauromorfos. Sin embargo, análisis filogenéticos más recientes indican que Pamelaria y Prolacerta están más estrechamente relacionados con Archosauriformes que Protorosaurus , Tanystropheus y otros protorosaurios, lo que convierte a Protorosauria en un grupo polifilético . [3]
Pamelaria | |
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Restauración de vida de Pamelaria dolichotrachela | |
clasificación cientifica ![]() | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Reptilia |
Clade : | Crocopoda |
Clade : | † Alokotosauria |
Género: | † Pamelaria Sen, 2003 |
Especie tipo | |
† Pamelaria dolichotrachela Sen, 2003 [1] |
Un análisis de 2015 de Nesbitt et al . descubrió que Pamelaria era el miembro más básico de un grupo arcosauromorfo recién formulado que también contenía Trilophosauridae y el género Azendohsaurus recientemente redescrito , que previamente había sido confundido con un dinosaurio sauropodomorfo . Este nuevo grupo se llamó Allokotosauria. [2] Estudios posteriores en general estuvieron de acuerdo con los hallazgos de Nesbitt et al ., [4] pero algunos postularon adicionalmente que Pamelaria estaba más estrechamente relacionada con Azendohsaurus que con trilophosaurids. [5] [6]
Descripción
Basado en especímenes conocidos, Pamelaria alcanzó una longitud de aproximadamente 2 m. El cuello, formado por seis vértebras cervicales gruesas y alargadas , comprende gran parte de esta longitud. Las extremidades son robustas, aproximadamente del mismo tamaño y se extienden hacia afuera del cuerpo. La cintura pectoral es grande y tiene forma de placa. La cola es gruesa cerca de su base y se estrecha más cerca de su punta. [1]
El cráneo de Pamelaria es pequeño y puntiagudo con pequeños dientes cónicos. La naris (la abertura en el hueso para el pasaje nasal) es un solo orificio ubicado en la punta del hocico. El margen posterior del cráneo visto desde arriba está fuertemente arqueado. Las órbitas o cuencas de los ojos son grandes. Las fenestras temporales superiores en la parte superior del cráneo son pequeñas, mientras que las fenestras temporales inferiores detrás de las órbitas son bastante grandes. Al igual que los de los protorosaurios, el cráneo de Pamelaria carece de conexión entre el cuadrado y los huesos yugales a lo largo de la parte inferior del cráneo, lo que significa que cada fenestra temporal inferior no está completamente encerrada por hueso. La mandíbula inferior tiene una gran porción elevada delante de la articulación de la mandíbula llamada apófisis coronoides . [1]
Descubrimiento y denominación
Se han encontrado fósiles de Pamelaria en la Formación Yerrapalli del Triásico Medio en Andhra Pradesh , India. El material conocido representa a seis individuos de tres sitios fósiles. El mejor conservado es un esqueleto en su mayoría completo y articulado y es el espécimen holotipo de Pamelaria . Un segundo esqueleto parcial pertenece a un individuo más pequeño. Los otros individuos están representados por huesos aislados encontrados en asociación con huesos del arcosaurio Yarasuchus , Pamelaria fue nombrada en 2003 en honor a la paleontóloga de vertebrados Pamela Lamplugh Robinson . El nombre de la especie dolichotrachela significa "cuello largo" en griego . [1]
Clasificación
Pamelaria es un miembro basal de Archosauromorpha, el clado o grupo evolutivo que incluye cocodrilos, aves y todos los reptiles más estrechamente relacionados con los cocodrilos y aves que con los lagartos (que forman su propio clado, Lepidosauromorpha ). Entre los arcosauromorfos basales, Pamelaria es más similar en apariencia a Prolacerta del Triásico Temprano de Sudáfrica y la Antártida. Cuando se nombró a Pamelaria en 2003, ambos fueron incluidos en la familia Prolacertidae. Se consideró que Pamelaria , Prolacerta y otros prolacáridos pertenecían a un grupo diverso de arcosauromorfos llamado Protorosauria, que también incluye a las familias Protorosauridae y Tanystropheidae . Las características que se utilizan con más frecuencia para clasificar los protorosaurios son las vértebras cervicales largas y un espacio debajo de la fenestra temporal inferior del cráneo, que se encuentran en Pamelaria . [1]
A partir de 1998, los análisis filogenéticos mostraron que Prolacerta no estaba estrechamente relacionado con otros protorosaurios; se encontró que estaba en una posición más derivada que los protorosaurios, más cerca del clado Archosauriformes . Un análisis de 2009 confirmó que este también era el caso de Pamelaria . Tanto Pamelaria como Prolacerta estaban estrechamente relacionados con Archosauriformes, mientras que otros protorosaurios formaban un clado cerca de la base de Archosauromorpha. El análisis de 2009 también encontró que Prolacertidae era parafilético , con Prolacerta más estrechamente relacionado con los arcosauriformes que Pamelaria . Este resultado sugiere que características como un cuello largo que alguna vez se consideraron evidencia de una relación cercana entre Pamelaria y Prolacerta evolucionaron de forma independiente en ambos taxones. A continuación se muestra el cladograma del análisis de 2009 que muestra las relaciones de Pamelaria y otros arcosauromorfos: [3]
Archosauromorpha |
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Nesbitt y col. (2015) encontraron que Pamelaria es el alokotosaurio más basal. [2]
Paleobiología
Postura
El cuello de Pamelaria probablemente se mantuvo por encima del resto del cuerpo en vida. En la base del cuello, las articulaciones cigapofisarias entre vértebras sucesivas están en ángulo para permitir el movimiento dorsoventral o hacia arriba y hacia abajo del cuello. Más cerca del cráneo, las articulaciones están en ángulo de tal manera que el movimiento dorsoventral estaría restringido pero sería posible el movimiento lateral o de lado a lado. Por lo tanto, Pamelaria podría subir y bajar el cuello desde la base y girar el cuello en el resto de su longitud. Sin embargo, el movimiento lateral estaría limitado porque las vértebras cervicales son gruesas. [1]
La cola de Pamelaria es gruesa y pesada, posiblemente actuando como contrapeso al largo cuello. La cola es alta cerca de su base debido a los altos arcos neurales sobre las vértebras y los largos galones debajo de ellas. Las largas costillas sacras y caudales restringían el movimiento lateral, haciendo que la mayor parte de la cola fuera inflexible. La forma del fémur (hueso de la parte superior de la pierna) indica que Pamelaria tenía grandes músculos caudofemoralis que restringían aún más el movimiento de la cola (los músculos caudofemoralis se anclan a la base de la cola y se insertan en el fémur). [1]
La longitud igual de las patas delanteras y traseras sugiere que Pamelaria era cuadrúpedo. Los huesos de las extremidades se unen libremente con las cinturas pectoral y pélvica. Su forma indica que se extendieron hacia afuera en la vida, lo que le dio a Pamelaria una postura similar a la de los lagartos . Pamelaria habría girado sus extremidades horizontalmente para moverse, empujándose desde su dedo más externo como lo hacen los lagartos vivos. Para soportar su peso, Pamelaria pudo haber usado tanto sus extremidades como la base de su cola, posiblemente levantando el resto de su cola mientras caminaba (un comportamiento también visto en algunos lagartos) para reducir la fricción con el suelo. [1]
Dieta
Los pequeños dientes cónicos que recubren los bordes de la mandíbula superior e inferior y la superficie del paladar sugieren que Pamelaria era insectívora. Las madrigueras de insectos son comunes en la Formación Yerrapalli , lo que sugiere que los insectos habrían sido una fuente abundante de alimento. [1]
Referencias
- ↑ a b c d e f g h i j Sen, K. (2003). " Pamelaria dolichotrachela , un nuevo reptil prolacertid del Triásico Medio de la India". Revista de Ciencias de la Tierra de Asia . 21 (6): 663–681. Código bibliográfico : 2003JAESc..21..663S . doi : 10.1016 / S1367-9120 (02) 00110-4 .
- ^ a b c Nesbitt, Sterling J .; Flynn, John J .; Pritchard, Adam C .; Parrish, J. Michael; Ranivoharimanana, Lovasoa; Wyss, André R. (7 de diciembre de 2015). "Osteología poscraneal de Azendohsaurus madagaskarensis (? Triásico medio a superior, Grupo Isalo, Madagascar) y su posición sistemática entre los reptiles Archosaurio de tallo" (PDF) . Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 398 : 1–126. doi : 10.5531 / sd.sp.15 . hdl : 2246/6624 . ISSN 0003-0090 .
- ^ a b Gottmann-Quesada, A .; Sander, PM (2009). "Una redescripción del primer arcosauromorfo Protorosaurus speneri Meyer, 1832, y sus relaciones filogenéticas". Un Palaeontographica Abteilung . 287 (4–6): 123–200. doi : 10.1127 / pala / 287/2009/123 .
- ^ Ezcurra, Martín D. (28 de abril de 2016). "Las relaciones filogenéticas de los arcosauromorfos basales, con énfasis en la sistemática de los arcosauriformes proterosuquios" . PeerJ . 4 : e1778. doi : 10.7717 / peerj.1778 . ISSN 2167-8359 . PMC 4860341 . PMID 27162705 .
- ^ Sengupta, S .; Ezcurra, MD; Bandyopadhyay, S. (21 de agosto de 2017). "Un nuevo tallo-arcosaurio herbívoro de cuernos y cuello largo del Triásico Medio de la India" . Informes científicos . 7 (1): 8366. Bibcode : 2017NatSR ... 7.8366S . doi : 10.1038 / s41598-017-08658-8 . ISSN 2045-2322 . PMC 5567049 . PMID 28827583 .
- ^ Pritchard, Adam C .; Nesbitt, Sterling J. (1 de octubre de 2017). "Un cráneo con forma de pájaro en un reptil diápsido triásico aumenta la heterogeneidad de la radiación morfológica y filogenética de Diapsida" . Ciencia Abierta . 4 (10): 170499. Bibcode : 2017RSOS .... 470499P . doi : 10.1098 / rsos.170499 . ISSN 2054-5703 . PMC 5666248 . PMID 29134065 .