Virus de la mancha anular de la papaya | |
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Síntomas de PRSV en el árbol de papaya (a) y la fruta (b) | |
Clasificación de virus | |
(no clasificado): | Virus |
Reino : | Riboviria |
Reino: | Orthornavirae |
Filo: | Pisuviricota |
Clase: | Stelpaviricetes |
Orden: | Patatavirales |
Familia: | Potyviridae |
Género: | Potyvirus |
Especies: | Virus de la mancha anular de la papaya |
Sinónimos | |
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El virus de la mancha anular de la papaya ( PRSV ) es un virus vegetal patógeno [1] del género Potyvirus y de la familia de virus Potyviridae que infecta principalmente alárbol dela papaya .
El virus es una partícula en forma de varilla flexible, sin envoltura, que mide entre 760 y 800 nm de largo y 12 nm de diámetro. Se transmite entre plantas por actividades mecánicas como la poda y por numerosas especies de pulgones como Myzus persicae . No se ha detectado transmisión de semillas. [2]
Hay dos tipos principales de este virus que son indistinguibles desde el punto de vista serológico y están tan estrechamente relacionados genéticamente que ahora se consideran la misma especie de virus. El tipo que le dio al virus su nombre son los aislados de Tipo P (PRSV-P). Este tipo infecta a la papaya y a varios miembros de la familia del melón ( Cucurbitaceae ). El otro tipo, aislados de tipo W (PRSV-W), no infecta a la papaya. Los aislados de PRSV-W infectan cucurbitáceas como la sandía, el pepino y la calabaza y originalmente se conocían como virus del mosaico de la sandía 1 . [3] [4]
La producción de papaya hawaiana se ha visto gravemente afectada dos veces por PRSV. El virus se introdujo en Oahu ya en 1937. [5] La enfermedad fue leve durante varios años hasta que mutó o se introdujo una cepa más agresiva alrededor de 1950. En 12 años, la cantidad de tierra dedicada a la producción de papaya disminuyó 94 %. Luego, la producción se trasladó de Oahu a la región de Puna de la isla de Hawái (la "Isla Grande") bajo estricta cuarentena. En 1971 se encontró PRSV en huertos familiares, pero se hicieron esfuerzos para evitar su propagación. El virus surgió en granjas comerciales en 1992 y para 1995 la producción en Puna era imposible. Los productores comerciales se trasladaron nuevamente a la costa de Hamakuapero con un éxito limitado. La producción de papaya hawaiana se redujo a la mitad a finales de la década. Las variedades transgénicas de papaya que son resistentes al PRSV entraron en producción en 1998 y resucitaron la industria. [6]
Ambos patotipos se distribuyen en todo el mundo. Se sabe que PRSV-P, por ejemplo, está presente en Oriente Medio, África, América del Sur y Central. También se ha encontrado en China, Francia, Alemania, India, Italia, México, Taiwán y Estados Unidos. Se han encontrado aislados de PRSV-W en los Estados Unidos, el Caribe , México, Italia, Alemania, Australia, Francia, India, Oriente Medio y América del Sur .
Utilizando estudios de filogenia genética , los investigadores sospechan que el virus se originó en Asia, probablemente India, hace unos 2.250 años. Desde allí se extendió lentamente por el continente hasta llegar a China hace unos 600 años. También se introdujo directamente desde la India a Australia y las Américas en los últimos 300 años. Las papayas se introdujeron en la India hace solo 500 años, momento en el que el virus saltó de las cucurbitáceas . Sin embargo, el virus ha cambiado entre patotipos muchas veces en su evolución. [7]
Los síntomas son típicos de las enfermedades virales. La papaya presenta coloración amarillenta, distorsión de las hojas y un mosaico severo. Aparecen manchas y rayas aceitosas o empapadas de agua en el tronco y los pecíolos. La fruta exhibirá protuberancias y la clásica "mancha anular". También se ha demostrado que un aislamiento grave de PRSV causa necrosis tisular. [8] Los síntomas de las cucurbitáceas tienden a ser similares a los de la papaya, como ampollas, mosaico, coloración amarillenta y distorsiones de las hojas. [9]
Este virus produce dos tipos de cuerpos de inclusión visibles al microscopio óptico con la tinción adecuada de las tiras epidérmicas. [10] Una inclusión es la típica inclusión cilíndrica (CI) que se considera diagnóstica para el grupo de potyvirus, y la otra se llama inclusión amorfa (AI). La presencia de ambas inclusiones puede ser diagnóstica de este virus. [11]
En calabaza, sandía y otras cucurbitáceas, PRSV-W provoca manchas y deformación de hojas y frutos. [12] Se considera que el PRSV-W es uno de los factores limitantes en el crecimiento de cucurbitáceas en Florida. [13]
El PRSV-W no debe confundirse con el virus del mosaico de la sandía 2 , otro potyvirus que infecta a las cucurbitáceas en todo el mundo, incluida Florida, y que ahora se conoce simplemente como virus del mosaico de la sandía (WMV). El PRSV tiene un rango de hospedadores diferente, diferentes propiedades serológicas y ninguna homología de secuencia de nucleótidos con WMV. [14] El WMV también tiene diferentes cuerpos de inclusión citoplásmicos que pueden diferenciarlo del PRSV-W. [15]
Se han elaborado anticuerpos policlonales y monoclonales tanto para las proteínas CI y AI como para la proteína de la cápside de PRSV-W. [dieciséis]
Los pulgones son el medio predominante por el cual se transmite PRSV. El PRSV es un virus no persistente, lo que significa que no entra más allá de las piezas bucales que se alimentan del pulgón y no circula ni se multiplica dentro de su insecto huésped. Los virus no persistentes se transmiten rápida y fácilmente entre plantas. Muchas especies de pulgón pueden transmitir PRSV, en particular el pulgón del melocotón y el pulgón del melón. [17] [18]
La transmisión de semillas se ha observado a tasas de 2 plantas de segunda generación infectadas de 1355. [19] Este método de transmisión es marginal en comparación con la transmisión a través de vectores de pulgón. [20] Sin embargo, si la semilla infectada sobrevive, podría funcionar como fuente de inóculo, que luego podría ser propagado por insectos vectores.
La transmisión de enfermedades también puede ocurrir al plantar plántulas infectadas en campos donde el virus no está presente. El uso de plántulas "limpias" y libres de virus para plantar es de gran importancia.
Existe una resistencia conocida al PRSV, aunque algunas variedades son más sintomáticas que otras. [21] Hay cuatro métodos principales de control del PRSV: cuarentena y desplazamiento geográfico, despojo y redes, protección cruzada y modificación genética de la planta hospedante. Debido a que el PRSV es un virus no persistente y, en consecuencia, los pulgones lo transmiten a plantas sanas en un período de tiempo muy corto, el control con insecticidas es difícil y poco práctico. Una vez que se han observado los síntomas, ya es demasiado tarde para fumigar los pulgones; lo más probable es que la enfermedad ya se haya transmitido a las plantas sanas cercanas. Para implementar un control de vectores exitoso, se requieren aerosoles preventivos frecuentes, lo que rara vez se realiza.
La prevención mediante la cuarentena y el desplazamiento geográfico de las tierras de cultivo es común y se ha producido en Hawái, Filipinas y Brasil. [20] [21] Cuando los campos se infectan, como en el caso de los productores de papaya de Oahu, se intenta trasladar las áreas de cultivo a campos libres de virus. Por lo general, esto es solo una evitación temporal de la enfermedad, que eventualmente se propaga a los nuevos campos.
Roguing , o la remoción y destrucción de plantas infectadas, es una forma de controlar la propagación del PRSV. Este método se empleó sin éxito cuando el PRSV comenzó a invadir la región de la Puna de Hawai. Es difícil suprimir la propagación del PRSV a través del roguing porque los pulgones lo propagan muy rápida y eficazmente.
Netting también se puede utilizar para evitar que los insectos vectores de propagación del virus. La producción con redes es prohibitivamente cara para los productores de subsistencia y en pequeña escala, [21] pero se utilizó con eficacia en Taiwán porque el desplazamiento geográfico no era posible en una isla tan pequeña. [22]
La protección cruzada es similar en la práctica, aunque no en el modo de acción, a la vacunación viral en humanos. Se introduce una cepa leve de PRSV en la planta huésped, que luego desarrolla resistencia a las cepas virulentas del virus. El desarrollo de la protección cruzada en la papaya se investigó en Hawaii a partir de 1979. Se logró un retraso en la aparición de los síntomas, así como una reducción en la gravedad de los síntomas. Sin embargo, la inoculación de la cepa suave también causó patogénesis en las plantas de papaya. [20]
Hay dos variedades transgénicas de papaya, ambas creadas por Dennis Gonsalves [23] y su equipo y se introdujeron para la producción el 1 de mayo de 1998. [24] Rainbow (creada por Dennis Gonsalves [23] ) es un híbrido F1 , que es un cruce entre el Kapoho de carne amarilla y el SunUp de carne roja. [25] Rainbow se produce en el 76% de la superficie cultivada de papaya hawaiana, mientras que SunUp apenas se cultiva comercialmente. Se cree que SunUp es más resistente a cepas exóticas de PRSV, mientras que Rainbow ha mostrado susceptibilidad a cepas tan exóticas del virus. [21] Se ha demostrado que las variedades transgénicas son extremadamente efectivas contra las cepas hawaianas de PRSV, mostrando una resistencia completa al virus en comparación con el 100% de infección de las cepas susceptibles en algunos ensayos. [26] [27]
La resistencia derivada de patógenos (PDR) es la técnica de insertar un fragmento de gen del patógeno en el cultivo transgénico, que luego otorga a la planta de cultivo resistencia contra el patógeno. Este método se empleó en el desarrollo de papaya transgénica. El gen de la proteína de la cubierta del PRSV se insertó en tejido vegetal altamente embriogénico mediante el uso de la pistola de genes recién inventada , que condujo al desarrollo de la línea transgénica 55-1, que demostró ser eficaz para controlar las cepas hawaianas de PRSV.
La evaluación de la liberación o no de papaya transgénica en los Estados Unidos fue realizada por APHIS, la EPA y la FDA. Este incidente fue único en el sentido de que los cultivos transgénicos generalmente se desarrollan y promueven mediante operaciones comerciales, mientras que la papaya transgénica y el caso de la desregulación fueron adoptados por investigadores de la Universidad de Hawai. La universidad estaba muy motivada para ayudar a salvar la industria de la papaya hawaiana y, en consecuencia, asumió un papel de liderazgo en la promoción de la comercialización de la fruta. [20]
Japón es el 20% del mercado de exportación de Hawái. Japón se había resistido a aprobar la papaya transgénica desde su introducción en 1998. A partir de 2011, la papaya transgénica Rainbow ha sido aprobada para su exportación a Japón. [25]
Hasta ahora, en Hawái, no ha habido una ruptura de la resistencia a la proteína de la cubierta codificada en cepas transgénicas de papaya. La exposición a cepas extrañas del virus es un riesgo grave, ya que se ha demostrado que las papayas arcoíris son susceptibles al PRSV de Guam, Taiwán y Tailandia. [21] [28]
En Hawaii, PRSV ha tenido efectos dramáticos. Entre 1992 y 1997, casi todos los campos de la región de la Puna se vieron afectados. [20] Esta es una industria local con un valor de $ 11 millones anuales. [29]
La papaya es cultivada para consumo personal por pequeños agricultores de subsistencia en partes del sudeste asiático, con pequeños excedentes vendidos en el mercado. El PRSV es la mayor limitación para la producción de papaya en Filipinas. En 1994, los daños causados por el PRSV habían destruido la producción de papaya por valor de 60 millones de pesos en el área del sur de Tagalog y habían reducido los niveles de producción en un 80%. [21]
Brasil representa casi la mitad de la producción mundial, con India en segundo lugar y Nigeria en tercer lugar en la producción mundial. [30] Han sido habituales los cambios geográficos drásticos en la producción para evitar el PRSV. Por ejemplo, entre 1973 y 1984, la producción de papaya se trasladó sustancialmente en Brasil desde Río de Janeiro y São Paulo hacia los estados del norte de Espírito Santo y Bahía. [20] Como en el caso de Hawái, el PRSV generalmente se pone al día con los movimientos de la industria a lo largo del tiempo. Los costos económicos totales de tales costos redistributivos son desconocidos, pero probablemente significativos.
La reacción violenta contra la papaya transgénica ha resultado en la destrucción subrepticia de las plantaciones de papaya al amparo de la oscuridad. En algunos casos, los agricultores han perdido hasta $ 15,000 en árboles de papaya. [29]