Paracrocodylomorpha es un clado de arcosaurios pseudosuquios . El clado incluye el grupo diverso e inusual Poposauroidea , así como los miembros generalmente carnívoros y cuadrúpedos de Loricata , incluidos los crocodilianos modernos . Paracrocodylomorpha fue nombrado por el paleontólogo J. Michael Parrish en 1993, [1] aunque ahora se considera que el grupo abarca más reptiles de los que pretendía su definición original. La definición más reciente de Paracrocodylomorpha, tal como la definió Sterling Nesbitt en 2011, es "el clado menos inclusivo que contiene Poposaurus y Crocodylus niloticus (el cocodrilo del Nilo ). [2] La mayoría de los grupos de paracrocodilomorfos se extinguieron al final del período Triásico , con la excepción de los crocodilomorfos, de los cuales evolucionaron crocodilianos como cocodrilos y caimanes en la última parte del Mesozoico.
Paracrocodilomorfos | |
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Poposaurus gracilis , un poposauroide | |
Crocodylus niloticus , un loricatano | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Reptilia |
Clade : | Suchia |
Clade : | Paracrocodylomorpha Parrish, 1993 [1] |
Subtaxa | |
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Historia y definición
Parrish (1993) definió a Paracrocodylomorpha como el último ancestro común de " Poposauridae " y Crocodylomorpha y todos sus descendientes. Creía que Poposaurus y sus aliados se encontraban entre los parientes más cercanos de los crocodilomorfos. Por lo tanto, su definición tenía la intención de excluir a varios grupos de pseudosuquios del Triásico de estructura pesada, conocidos colectivamente como " rauisuquios ". Weinbaum y Hungerbühler (2007) plantearon la hipótesis de que las relaciones de los pseudosuquios se invirtieron a las planteadas por Parrish. Afirmaron que los "rauisuquios" como Postosuchus , Batrachotomus y Saurosuchus estaban más cerca de los crocodilianos que Poposaurus . Erigieron un subgrupo dentro de Paracrocodylomorpha al que llamaron Paracrocodyliformes. Este subgrupo contenía a todos los pseudosuquios más cercanos a esos tres "rauisuquios" (así como al cocodrilo del Nilo) en lugar de Poposaurus . [3]
Nesbitt (2011) introdujo la definición más reciente y común de Paracrocodylomorpha en su amplio análisis filogenético . Sus resultados apoyaron la afirmación de Weinbaum & Hungerbühler (2007) de que los "rauisuquios" estaban más cerca de los crocodilianos que Poposaurus . De hecho, descubrió que los crocodilomorfos en realidad descendían del grupo "rauisuchian", lo que convierte a "Rauisuchia" en un grado parafilético de varios reptiles que conducen a los crocodilomorfos. Además, al nombre "Paracrocodyliformes" utilizado por Weinbaum & Hungerbühler (2007) se le asignó un nuevo nombre, Loricata. [2]
El nombre "Paracrocodylomorpha" fue redefinido por Nesbitt en su estudio, volviendo a adquirir un nombre similar a su uso original por Parrish (1993). Nesbitt descubrió que los poposauroideos formaban el grupo hermano de los loricatanes, y que el clado que abarcaba a los poposauroides y los loricatanes requería un nuevo nombre. Por lo tanto, usó Paracrocodylomorpha para conectar Poposaurus y Crocodylus , y todos los descendientes de su ancestro común. A diferencia de la visión de Parrish para el clado, Paracrocodylomorpha de Nesbitt incluía a los "rauisuchians", que eran miembros de Loricata. El único "rauisuquiano" que no perteneció a Paracrocodylomorpha con absoluta confianza fue el ex " prestosúquido " Ticinosuchus . Nesbitt descubrió que sus resultados más parsimoniosos indicaban que este género era el taxón hermano de los paracrocodilomorfos, más que un componente interno del grupo. Sin embargo, debido a que su esqueleto aplastado oculta detalles anatómicos cruciales, también es posible que Ticinosuchus pertenezca a Paracrocodylomorpha en espera de nueva información. [2] Este resultado ya ha sido recuperado por Da-Silva et al. (2019), que coloca a Ticinosuchus como el loricatán más básico, mientras que a veces también tiene al Mandasuchus taliano recientemente descrito fuera del grupo. [4]
Descripción
Sinapomorfías inequívocas
Según la interpretación revisada de Nesbitt (2011) de los componentes del clado, solo se encontraron dos sinapomorfías inequívocas (rasgos distintivos derivados) para Paracrocodylomorpha. La punta de cada pubis (hueso de la cadera que apunta hacia adelante) se expande en una estructura conocida como bota púbica. Además, el metatarso II (el hueso del pie que se conecta al segundo dedo más interno del pie) es al menos tan largo, si no más largo, que el metatarso IV (el hueso del pie que se conecta al dedo más externo del pie). Pseudosuquios más basales como aetosaurios , ornithosuchids , gracilisuchus , y Ticinosuchus carecen de estos dos rasgos. [2]
Sinapomorfías ambiguas
Varios paracrocodylomorphs comparten algunos otros rasgos derivados, aunque no está del todo claro si estos rasgos evolucionaron precisamente en la base de Paracrocodylomorpha y, por lo tanto, caracterizan al grupo. No se puede probar o refutar la existencia de algunos de estos rasgos en el esqueleto aplastado de Ticinosuchus . Si están presentes en Ticinosuchus , evolucionaron antes que Paracrocodylomorpha, pero si no están presentes en ese género, también pueden considerarse sinapomorfias para Paracrocodylomorpha. [2]
Por ejemplo, la cara interna de la articulación de la mandíbula posee un espolón que se proyecta hacia abajo y hacia adentro en loricatanes y poposauroids basales, aunque este rasgo es desconocido en Ticinosuchus y se pierde en poposauroids avanzados como Poposaurus y shuvosaurids . Un rasgo similar es el hecho de que el ilion (placa superior de la cadera) se inclina hacia afuera. Esto obliga al acetábulo (cavidad de la cadera) a mirar hacia abajo, lo que lleva a una postura de cadera de "columna erguida". [5] Esta postura es bien conocida en los loricatanes (aparte de los crocodilomorfos en expansión) y los poposauroideos basales, pero también es conocida en los aetosaurios . Los etosaurios pueden haber adquirido esta postura de forma independiente, pero si no, no puede considerarse una sinapomorfia de Paracrocodylomorpha. Los poposauroideos avanzados carecen de un ilion que se inclina hacia afuera, pero también poseen una cresta supraacetabular especializada que obliga al acetábulo a mirar hacia abajo, lo que resulta en la retención de una postura de "pilar erguido". [6] Algunos paracrocodilomorfos también tienen un pubis que contacta con el isquion (hueso de la cadera que apunta hacia atrás) solo ligeramente en comparación con los pseudosuquios anteriores. En los poposauroideos distintos de Qianosuchus y Lotosaurus , este rasgo se exagera hasta el punto de que los dos huesos ni siquiera se tocan. [2]
Varios paracrocodilomorfos poseen un hoyo en el hocico, entre los huesos premaxilar y maxilar . Nesbitt (2011) descubrió que este hoyo, denominado 'foramen subnarial', está presente solo en loricatanes al menos tan derivados como Batrachotomus . [2] Sin embargo, un nuevo estudio de Prestosuchus por Da-Silvia et al. (2016) mostraron que el hoyo estaba presente tanto en loricatanes basales como en poposauroideos. Propusieron que un foramen subnarial podría haber sido una sinapomorfia adicional de Paracrocodylomorpha, aunque se desconoce en Ticinosuchus . [7]
La porción proximal del fémur (hueso del muslo) en algunos paracrocodilomorfos también poseía características derivadas en comparación con taxones anteriores. Como muchos otros arcosaurios, la cabeza femoral está inclinada unos 45 grados hacia afuera y hacia atrás. La cara interna / posterior de la cabeza posee dos grandes protuberancias (tubera), una más hacia adentro que la otra. En los pseudosuquios no paracrocodilomorfos, el más hacia afuera / hacia atrás (el tubérculo posteromedial) es más grande, pero en los poposauroideos y la mayoría de los loricatanes, tienen el mismo tamaño. Sin embargo, Prestosuchus , uno de los loricatanes más basales, tenía un tubérculo posteromedial más grande. Sin embargo, incluso más loricatanes basales como Mandasuchus tenían tuberas de igual tamaño, lo que indica que la situación en Prestosuchus era una anomalía. [8] La cabeza femoral también puede haber tenido un surco recto en su lado superior en los primeros paracrocodilomorfos. Este rasgo final se conoce en poposauroideos y algunos loricatanes más basales que Fasolasuchus , pero también se desconoce en Ticinosuchus y está presente en Nundasuchus [9] por lo que puede haber sido anterior a Paracrocodylomorpha. [2]
Filogenia
Según Parrish (1993), este clado estaba anidado dentro de Rauisuchia, un grupo de crurotarsans que alguna vez incluyó solo formas extintas del Triásico, pero que ahora se considera generalmente como parafilético . Rauisuchia incluía tradicionalmente a las familias Rauisuchidae y Poposauridae con exclusión de Crocodylomorpha, pero Parrish encontró que Poposauridae estaba más relacionado con Crocodylomorpha que con Rauisuchidae. Esta estrecha relación fue reconocida desde la década de 1980. También se encontró que el género Gracilisuchus era un pariente cercano de los crocodilomorfos y poposáuridos, pero no se incluyó en Paracrocodylomorpha. A continuación se muestra un cladograma que muestra las relaciones filogenéticas en el estudio de Parrish de 1993: [1]
Crurotarsi |
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Sin embargo, análisis más recientes han puesto en duda la idea de que los poposáuridos (y por extensión otros poposauroideos) estuvieran agrupados con los crocodilianos a excepción de otros grupos. Por ejemplo, un estudio filogenético de 2007 realizado por Weinbaum & Hungerbühler, encontró que las familias rauisuchian Rauisuchidae y Prestosuchidae están más estrechamente relacionadas con Crocodylomorpha que Poposauridae. Los autores erigieron el clado Paracrocodyliformes para el clado que incluye Rauisuchidae, Prestosuchidae y Crocodylomorpha. [3] Además, se encontró que varios poposáuridos putativos como Postosuchus y Teratosaurus eran rauisúquidos. Sterling J. Nesbitt en 2011 encontró una topología similar, incluyendo Rauisuchidae y " Prestosuchidae " (el último de los cuales encontró que era polifilético ) dentro de Paracrocodylomorpha. El pariente más cercano de Paracrocodylmorpha que no califica como miembro del clado es Ticinosuchus , un gran depredador que alguna vez se consideró calificado como prestosúquido. [2] La composición de Paracrocodylomorpha generalmente sigue el análisis de Nesbitt (2011) en otros estudios recientes.
Archosauria |
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Referencias
- ↑ a b c Parrish, J. Michael (1993). "Filogenia del Crocodylotarsi, con referencia a arcosaurio y crurotarsan monofilia". Revista de Paleontología de Vertebrados . 13 (3): 287-308. doi : 10.1080 / 02724634.1993.10011511 . JSTOR 4523513 .
- ^ a b c d e f g h yo Nesbitt, Sterling J. (2011). "La evolución temprana de Archosaurs: relaciones y el origen de los principales clados" (PDF) . Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 352 : 1–292. doi : 10.1206 / 352.1 . hdl : 2246/6112 .
- ^ a b Weinbaum, Jonathan C .; Hungerbühler, Axel (junio de 2007). "Una revisión de Poposaurus gracilis (Archosauria: Suchia) basada en dos nuevos especímenes del Triásico Tardío del suroeste de los Estados Unidos" Paläontologische Zeitschrift . 81 (2): 131–145. doi : 10.1007 / BF02988388 .
- ^ Lúcio Roberto-Da-Silva; Rodrigo Temp Müller; Marco Aurélio Gallo de França; Sérgio Furtado Cabreira; Sérgio Dias-Da-Silva (2018). "Un esqueleto impresionante del depredador gigante Prestosuchus chiniquensis (Pseudosuchia: Loricata) del Triásico del Sur de Brasil, con comentarios filogenéticos" . Biología histórica: una revista internacional de paleobiología . en prensa: 1–20. doi : 10.1080 / 08912963.2018.1559841 .
- ^ Juul, Lars (1994). "La filogenia de los arcosaurios basales" (PDF) . Palaeontologia Africana . 31 : 1–38. ISSN 0078-8554 .
- ^ Schachner, ER; Manning, PL; Dodson, P. (2011). "Miología pélvica y de las patas traseras del arcosaurio basal Poposaurus gracilis (archosauria: Poposauroidea)" . Revista de morfología . 272 (12): 1464-1491. doi : 10.1002 / jmor.10997 . PMID 21800358 .
- ^ Roberto-Da-Silva, Lúcio; França, Marco a. GRAMO.; Cabreira, Sérgio F .; Müller, Rodrigo T .; Dias-Da-Silva, Sérgio; Roberto-Da-Silva, Lúcio; França, Marco a. GRAMO.; Cabreira, Sérgio F .; Müller, Rodrigo T. (noviembre de 2016). "Sobre la presencia del foramen subnarial en Prestosuchus chiniquensis (Pseudosuchia: Loricata) con comentarios sobre su distribución filogenética" . Anais da Academia Brasileira de Ciências . 88 (3): 1309-1323. doi : 10.1590 / 0001-3765201620150456 . ISSN 0001-3765 . PMID 27508994 .
- ^ Richard J. Butler; Sterling J. Nesbitt; Alan J. Charig; David J. Gower; Paul M. Barrett (2018). " Mandasuchus tanyauchen , gen. Et sp. Nov., Un arcosaurio pseudosuquio de Manda Beds (? Triásico medio) de Tanzania" (PDF) . Revista de Paleontología de Vertebrados . 37 (Suplemento al núm. 6): 96–121. doi : 10.1080 / 02724634.2017.1343728 .
- ^ Nesbitt, Sterling J .; Sidor, Christian A .; Angielczyk, Kenneth D .; Smith, Roger MH; Tsuji, Linda A. (19 de septiembre de 2014). "Un nuevo arcosaurio de los lechos de Manda (Anisian, Triásico Medio) del sur de Tanzania y sus implicaciones para las optimizaciones del estado de carácter en Archosauria y Pseudosuchia". Revista de Paleontología de Vertebrados . 34 (6): 1357-1382. doi : 10.1080 / 02724634.2014.859622 . ISSN 0272-4634 .