Poposaurus ("reptil Popo Agie ") es un género extintode arcosaurio pseudosuquio del Triásico Tardío del suroeste de los Estados Unidos. Pertenece al clado Poposauroidea , un grupo inusual de pseudosuquios del Triásico que incluye formas acuáticas, con pico y con lomo de vela. Se han encontrado fósiles en Wyoming , Utah , Arizona y Texas . A excepción del cráneo, se conocen la mayor parte del esqueleto. La especie tipo , P. gracilis , fue descrita por MG Mehl en 1915. Una segunda especie, P. langstoni , era originalmente la especie tipo del género Lythrosuchus . Desde que se describió por primera vez, Poposaurus ha sido clasificado de diversas formas como dinosaurio , fitosaurio y " rauisuquio ".
Poposaurus | |
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Ilustración de UR 357, el espécimen holotipo de Poposaurus gracilis (1915) en las colecciones del Field Museum. | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Reptilia |
Familia: | † Poposauridae |
Género: | † Poposaurus Mehl, 1915 |
Especies | |
Sinónimos | |
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Al igual que los dinosaurios terópodos , Poposaurus era un bípedo obligado, lo que significa que caminaba sobre dos patas en lugar de cuatro. Sin embargo, como pseudosuquio, está más estrechamente relacionado con los cocodrilos vivos que con los dinosaurios. [1] Se cree que Poposaurus desarrolló esta forma de locomoción de forma independiente, posiblemente a partir de la capacidad de los primeros arcosaurios para caminar alto .
Descripción
Poposaurus medía unos 4 metros (13 pies) de largo, y la cola comprendía aproximadamente la mitad de la longitud del cuerpo. Se estima que pesó alrededor de 60 a 75 kilogramos (132 a 165 libras), y los individuos más grandes alcanzaron de 90 a 100 kilogramos (200 a 220 libras). [1] El cuerpo de Poposaurus está comprimido lateralmente, con una estructura de cadera larga y estrecha. El pubis y el isquion se alargan. El final del pubis forma un gancho distinto que es exclusivo de Poposaurus y algunos otros pseudosuquios tempranos. Poposaurus tiene cinco vértebras sacras que conectan la columna con la cadera, tres más que la mayoría de los primeros arcosaurios. Las patas traseras son aproximadamente dos veces más largas que los brazos y están colocadas juntas. Hay cinco dedos en el pie, pero el quinto se reduce a una pequeña férula de hueso junto a los metatarsianos . Los tres dedos del medio están bien desarrollados, lo que le da al pie una apariencia de tridactilo . El hueso calcáneo se extiende lejos del tobillo para formar un talón distinto.
Historia
Los primeros restos de Poposaurus se encontraron en 1904 cerca de Lander, Wyoming . En 1907, el paleontólogo JH Lees describió este fósil, un ilion (parte de la cadera) de la Formación Popo Agie , y lo identificó como el del fitosaurio Paleorhinus bransoni . [2] En 1915, el paleontólogo MG Mehl nombró a Poposaurus basándose en material más completo de la Formación Popo Agie, que incluía vértebras, caderas y huesos de las extremidades. Citó el holotipo como [Museo Walker] 602, pero de hecho el holotipo es UR 357. Mehl concluyó que el ilion descrito por Lees, UR 358, también pertenecía a Poposaurus . No clasificó a Poposaurus como un fitosaurio porque la forma de su ilion era diferente y tenía más vértebras sacras fusionadas con la cadera. Mehl hizo comparaciones entre Poposaurus y Dolichobrachium , también del Triásico de Wyoming. Dolichobrachium solo se conocía por algunos dientes, un húmero y parte de la cintura pectoral , por lo que Mehl sugirió que el material de Poposaurus y Dolichobrachium podría pertenecer al mismo animal. Mehl notó similitudes entre Poposaurus y los dinosaurios terópodos, incluidos los huesos huecos de las piernas y la cavidad profunda de la cadera, pero no lo consideró un dinosaurio porque cada vértebra sacra sostenía solo una costilla (los terópodos generalmente tienen múltiples costillas que se proyectan desde cada vértebra sacra). [3]
En los años siguientes, Poposaurus fue asignado a muchos grupos diferentes de reptiles. El paleontólogo húngaro Franz Nopcsa lo clasificó como un dinosaurio ornitisquio en 1921, identificando similitudes con iguanodontes y camptosaurios . En 1928, Nopcsa lo colocó en una nueva familia llamada Poposauridae y un nuevo suborden llamado Poposauroidea . Para Nopsca, Poposauroidea era uno de los tres subórdenes que componían el orden Ornithopoda. Durante los años siguientes, muchos paleontólogos apoyaron esta clasificación. Por ejemplo, el paleontólogo alemán Oskar Kuhn clasificó a Poposaurus en su propio suborden de ornitisquios, al que llamó Poposauria. En 1930, el paleontólogo estadounidense Oliver Perry Hay colocó a Poposaurus en Anchisauridae , una familia de dinosaurios sauropodomorfos . El paleontólogo alemán Friedrich von Huene lo consideró un estegosaurio muy temprano en 1950. [4]
En 1961, el paleontólogo estadounidense Edwin Harris Colbert dio una descripción extensa del material conocido de Poposaurus y lo clasificó como un dinosaurio terópodo. Colbert pensó que Poposaurus no podría haber sido un arcosaurio más primitivo porque tenía huesos huecos en las piernas y vértebras complejas. Lo colocó en Carnosauria , pero debido a que su ilion era distinto de todos los demás arcosaurios, Colbert colocó a Poposaurus en su propia familia, Poposauridae. En el mismo artículo, Colbert describió un ilion del grupo Dockum del condado de Howard, Texas , que asignó a P. gracilis . [4]
En su estudio de 1977 sobre los saurisquios del Triásico Tardío, Peter Galton reclasificó a Poposaurus como un pseudosuquio thecodont . En 1915, Mehl describió un "fémur distal" en el espécimen holotipo de Poposaurus , pero Galton lo interpretó como el extremo fusionado de los huesos del pubis de la cadera. Galton notó similitudes entre las caderas de Poposaurus , Arizonasaurus , Bromsgroveia , Postosuchus y Teratosaurus , y las agrupó a todas en Poposauridae. Como los paleontólogos antes que él, Galton distinguió a Poposaurus basándose en la forma única de su ilion. [5]
En 1995, los paleontólogos Robert Long y Phillip Murry describieron nuevos fósiles de Poposaurus de la cantera Placerias en la Formación Chinle de Arizona . Entre el nuevo material se encontraban partes de la extremidad inferior, incluida la tibia y el calcáneo . Quitaron Postosuchus de Poposauridae, alegando que el material utilizado en esta tarea era una quimera , o una colección de huesos pertenecientes a diferentes animales. El pubis de Postosuchus era de hecho un pubis de Poposaurus , lo que lleva a una clasificación errónea. Long y Murry separaron a los poposáuridos como Poposaurus , Bromsgroveia y el recién nombrado Lythrosuchus de los rauisuquios como Postosuchus , que pertenecían a la familia Rauisuchidae . [6]
El material conocido de Poposaurus fue nuevamente descrito en 2007, junto con dos nuevos especímenes de la Formación Tecovas de Texas y el Bosque Petrificado de Arizona. Lythrosuchus langstoni de Long y Murry fue reclasificado como una nueva especie de Poposaurus , P. langstoni . P. langstoni se diferencia de P. gracilis en que es más grande, no tiene una cresta ósea detrás de la cavidad de la cadera y no tiene un hoyo en el isquion que encaje en el ilion. [7] En 2011, un espécimen casi completo de P. gracilis conocido como YPM VP 057100, y llamado informalmente "el espécimen de Yale", fue encontrado en la Formación Chinle del Monumento Nacional Grand Staircase-Escalante , Utah. Incluye las extremidades anteriores, las traseras, las caderas, las costillas, las vértebras dorsales y gran parte de la cola. [1] Otro espécimen de Poposaurus de Arizona, PEFO 34865 , incluye no solo restos postcraneales sino también restos craneales, lo que confirma que Poposaurus era un depredador hipercarnívoro. [8]
Clasificación
Poposaurus es un miembro de la familia Poposauridae , parte del grupo pseudosuquio más grande Poposauroidea . Está estrechamente relacionado con otros pseudosuquios del Triásico como ctenosauriscids y shuvosaurids . Como Poposaurus , los shuvosauridos eran bípedos. Cuando la muestra YPM VP 057100 fue descrita por Gauthier et al. en 2011, Poposaurus se incluyó en un análisis filogenético . Poposaurus se colocó dentro de Poposauroidea como el taxón hermano del herbívoro Lotosaurus de gran tamaño y los shuvosauridos. Esto significa que Poposaurus está más estrechamente relacionado con Lotosaurus y shuvosaurids que con cualquier otro pseudosuchian. El análisis encontró que los ctenosauriscids y el Qianosuchus acuático eran poposauroids sucesivamente más basales . A continuación se muestra el cladograma de Gauthier et al. (2011): [1]
Archosauria |
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Paleobiología
Locomoción
Cuando MG Mehl nombró a Poposaurus por primera vez en 1915, lo describió como "una criatura bien musculosa de peso ligero, posiblemente bípedo en el paso ocasionalmente, y seguramente rápido en movimiento". [3] Mehl basó esta descripción en los huesos de las extremidades largas y la cavidad profunda de la cadera, dos características que lo vinculan con los dinosaurios bípedos. Sin embargo, desde la década de 1970, Poposaurus ha sido considerado un arcosaurio pseudosuquio más estrechamente relacionado con los cocodrilos que con los dinosaurios. La mayoría de sus parientes cercanos (como los rauisúquidos de gran tamaño y los ctenosáuridos ) eran cuadrúpedos obligados que no podían caminar sobre dos piernas. Aunque se desconocía el esqueleto completo, se esperaba que Poposaurus fuera similar en apariencia a sus parientes. En 2011, se describió la muestra casi completa YPM VP 057100. El espécimen confirmó la descripción de Mehl, revelando que Poposaurus era de hecho bípedo. El esqueleto conserva las extremidades anteriores y posteriores, lo que muestra que Poposaurus tenía brazos mucho más cortos que piernas.
Aunque Poposaurus y los primeros dinosaurios eran bípedos, el método de locomoción evolucionó de forma independiente en cada grupo. Los orígenes independientes se muestran a través de varias diferencias en los esqueletos de Poposaurus y dinosaurios. A diferencia de los dinosaurios, Poposaurus tiene el tobillo crurotarsal característico de los pseudosuquios, generalmente asociado con la locomoción cuadrúpedo. Poposaurus también tiene una postura de "pilar erguido" en la que el acetábulo o la cavidad de la cadera mira hacia abajo y se coloca directamente sobre la cabeza del fémur. Por el contrario, los dinosaurios tienen estructuras de cadera "erectas" en las que el acetábulo mira lateralmente y la cabeza del fémur forma un ángulo para encajar en él. [9]
Aunque evolucionaron la locomoción bípeda de forma independiente, Poposaurus y los dinosaurios heredaron una propensión a la erección impulsada por el movimiento de las extremidades traseras de un antepasado arcosaurio temprano. La postura de este arcosaurio ancestral se puede inferir de un método llamado bracketing filogenético existente . [10] Archosauria es un grupo de coronas representado hoy por aves y cocodrilos , lo que significa que el primer arcosaurio fue el último ancestro común de todas las aves y cocodrilos. Todas las aves tienen una postura erguida fija y los cocodrilos tienen la capacidad de caminar alto con las extremidades erguidas. Si una postura erguida se considera homóloga en aves y cocodrilos, el horquillado filogenético implica que heredaron este rasgo de su antepasado común y que este antepasado también tuvo una postura erguida. Con este razonamiento, se cree que los primeros arcosaurios tenían la capacidad de caminar alto. Poposaurus y los dinosaurios lograron una postura bípeda a medida que sus piernas aumentaban de tamaño, sus caderas se fortalecían y sus espinas se adaptaban para la flexión dorsoventral. Otras adaptaciones que pueden haber facilitado la locomoción bípeda incluyen el desarrollo de un corazón y pulmones con cámara con flujo de aire unidireccional (ambos se supone que están presentes en Poposaurus a través del bracketing filogenético). [1] [10]
La musculatura de la pierna de Poposaurus se formuló como hipótesis en un estudio de 2011 que examinó las cicatrices musculares en los huesos e hizo inferencias basadas en el bracketing filogenético. Se describieron 26 músculos, tres ligamentos y dos estructuras de tejido conectivo. Si bien los músculos hipotéticos de Poposaurus comparten muchos aspectos con los de las aves, son más similares a los de los cocodrilos. Se cree que Poposaurus tenía un músculo puboisquiotibial, pero este músculo está ausente en las aves y probablemente también en los dinosaurios no aviares. El extensor digitorum brevis probablemente estaba presente en el pie de Poposaurus , pero no en las aves. El músculo puboisquiofemoralis externo de Poposaurus también es similar al de los cocodrilos vivos. Otros aspectos de los músculos de Poposaurus difieren de los de los cocodrilos. Por ejemplo, el músculo puboisquiofemoralis interno se origina en la columna en los cocodrilos y en la cadera en los Poposaurus . Se considera que el origen de la cadera de este músculo es la condición original de los arcosaurios, ya que también se ve en aves y dinosaurios no aviares. Se cree que Poposaurus tenía músculos aductores que eran incluso más grandes que los dinosaurios, ya que su sitio de inserción se extiende a lo largo de toda la longitud del fémur . [9]
Respiración
El estudio de 2011 de la musculatura de las piernas de Poposaurus también sugirió una forma distintiva de respiración que involucraba los músculos abdominales. El estudio planteó la hipótesis de que Poposaurus tenía un músculo isquiotruncus que se extendía desde el isquion en la parte posterior de la cadera, a través del pubis y hacia los huesos gastralia del abdomen. En una forma de respiración llamada respiración corasal , el isquiotruno se contrae y comprime el tronco, bombeando los pulmones. [9]
Referencias
- ^ a b c d e Gauthier, JA; Nesbitt, SJ; Schachner, ER; Bever, GS; Joyce, GT (2011). "El cocodrilo de tallo bípedo Poposaurus gracilis : función de inferir en fósiles e innovación en la locomoción de arcosaurios". Boletín del Museo Peabody de Historia Natural . 52 (1): 107–126. doi : 10.3374 / 014.052.0102 .
- ^ Lees, JH (1907). "El cráneo de Paleorhinus , un fitosaurio de Wyoming" . La Revista de Geología . 15 (2): 121-151. doi : 10.1086 / 621382 . JSTOR 30056366 .
- ^ a b Mehl, MG (1915). " Poposaurus gracilis , un nuevo reptil del Triásico de Wyoming" (PDF) . La Revista de Geología . 23 (6): 516–522. doi : 10.1086 / 622268 . JSTOR 30067173 .
- ^ a b Colbert, EH (1961). "El reptil del Triásico, Poposaurus " . Geología Fieldiana . 14 (4): 59–78.
- ^ Galton, PM (1977). "Sobre Staurikosaums pricei , un dinosaurio saurisquio temprano del Triásico de Brasil, con notas sobre Herrerasauridae y Poposauridae". Paläontologische Zeitschrift . 51 (3–4): 234–245. doi : 10.1007 / BF02986571 .
- ^ Long, RA; Murry, PA (1995). "Tetrápodos del Triásico Tardío (Carniano y Noriano) del suroeste de Estados Unidos" . Boletín del Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México . 4 : 1–254.
- ^ Weinbaum, JC; Hungerbühler, A. (2007). "Una revisión de Poposaurus gracilis (Archosauria: Suchia) basada en dos nuevos especímenes del Triásico Tardío del suroeste de los Estados Unidos" Paläontologische Zeitschrift . 81 (2): 131–145. doi : 10.1007 / BF02988388 .
- ^ Parker WG y Nesbitt 2013. Restos craneales de Poposaurus gracilis (Pseudosuchia: Poposauroidea) del Triásico superior, la distribución del taxón y sus implicaciones para la evolución poposauroide. Sociedad Geológica, Londres, Publicaciones Especiales 379: 22 págs.
- ^ a b c Schachner, ER; Manning, PL; Dodson, P. (2011). "Miología pélvica y de las patas traseras del arcosaurio basal Poposaurus gracilis (archosauria: Poposauroidea)". Revista de morfología . 272 (12): 1464-1491. doi : 10.1002 / jmor.10997 . PMID 21800358 .
- ^ a b Schachner, ER (2010). Reconstrucciones anatómicas de la morfología respiratoria y la musculatura de las patas traseras en Poposaurus gracilis (Archosauria: Poposauroidea) y dinosauriformes relacionados (tesis doctoral). Universidad de Pensilvania . Consultado el 1 de enero de 2010 .
enlaces externos
- Una fotografía del espécimen de Yale, propiedad de Emma Shachner
- Un par articulado de pies Poposaurus , de la misma fuente.
- Una fotografía del hueso ilíaco y el sacro del espécimen de Yale, del blog "¿Qué hay en el congelador de John"?
- Poposaurus en la base de datos de paleobiología
- Poposauridae en Palaeos.com