Poposauroidea
| Poposauroidea | |
|---|---|
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| restauración de la vida y diagrama a escala de Poposaurus gracilis | |
clasificación cientifica  | |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clase: | Reptilia |
| Clade : | Pseudosuchia |
| Clade : | Suchia |
| Clade : | Paracrocodylomorpha |
| Rama : | † Poposauroidea Nopsca , 1923 |
| Subgrupos | |
| Sinónimos | |
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Poposauroidea es un clado de pseudosuquios avanzados ( arcosaurios más cercanos a los cocodrilos que a los dinosaurios). Incluye poposáuridos , shuvosauridos , ctenosauriscids y otros pseudosuquios inusuales como Qianosuchus y Lotosaurus . Sin embargo, excluye más grande depredador cuadrúpedo " rauisuchians ", como rauisuchids y " prestosuchids ". Esos reptiles ahora están aliados con los crocodilomorfos (ancestros de los cocodrilos) en un clado conocido como Loricata , que es eltaxón hermano de los poposauroideos en el clado Paracrocodylomorpha . Aunque se definió formalmente por primera vez en 2007, el nombre "Poposauroidea" se ha utilizado durante muchos años. Algunos autores se han referido al grupo como Poposauridae, aunque este nombre a menudo se usa de manera más restringida para referirse a la familia que incluye Poposaurus y sus parientes cercanos.
Los poposauroideos se extinguieron al final del período Triásico junto con otros pseudosuquios no crocodilomorfos. Sin embargo, se encontraban entre los miembros más diversos y duraderos de Pseudosuchia no crocodilomorfo, con Xilousuchus (un ctenosauriscid) viviendo cerca del comienzo del Triásico y Effigia (un shuvosaurid) sobreviviendo hasta cerca del final del Triásico. A pesar del alto nivel de diversidad y disparidad anatómica dentro de Poposauroidea, se pueden determinar ciertas características del clado, particularmente en la estructura del hocico y la pelvis (cadera). Muchas de estas características son ejemplos de evolución convergente con los dinosaurios., con poposauroids bípedos como Poposaurus y shuvosaurids habiendo sido confundidos con dinosaurios terópodos en el pasado. [1]
Descripción
Poposauroidea era un grupo diverso de pseudosuquios, que contenía géneros con muchas adaptaciones ecológicas diferentes. Algunos ( Poposaurus y shuvosaurids) eran bípedos de brazos cortos , mientras que otros (ctenosauriscids y Lotosaurus ) eran cuadrúpedos robustos con espinas neurales alargadas, creando una ' vela ' como la de ciertos " pelicosaurios " (como Dimetrodon ) y espinosáuridos . Lotosaurus y shuvosaurids eran herbívoros sin dientes y presumiblemente picudos mientras Qianosuchus , Poposaurusy ctenosauriscids eran depredadores de dientes afilados. La disparidad ecológica de muchos miembros de este clado significa que es difícil evaluar cómo habría sido el poposauroide ancestral.
Cráneo y vértebras
Los poposauroideos se pueden diferenciar de otros pseudosuquios por la estructura de la punta del hocico, en particular el hueso premaxilar que se encuentra delante de las fosas nasales ( orificios nasales ). Este hueso posee dos extensiones óseas ("procesos") que envuelven las fosas nasales. El proceso anterodorsal, que se envuelve por encima de las fosas nasales para entrar en contacto con los huesos nasales en el borde superior del hocico, suele ser bastante corto en los pseudosuquios. Sin embargo, los poposauroideos tienen procesos anterodorsales alargados, más largos que el cuerpo premaxilar principal. El proceso posterodorsal, que se envuelve debajo de las fosas nasales para entrar en contacto con el maxilar.del lado del hocico, posee el estado opuesto. Es mucho más corto en los poposauroideos (en comparación con otros pseudosuquios), restringido solo a una porción del borde inferior de las narinas. Esto tiene el efecto adicional de permitir que el maxilar forme el resto del borde inferior y posterior del orificio, y que el borde frontal del maxilar también se convierta en cóncavo. Aunque estas características del hocico son raras entre los pseudosuquios, son mucho más comunes en ciertos avemetatarsianos (arcosaurios de línea de aves) como los pterosaurios y los dinosaurios saurisquios . La rama posterior del maxilar se estrecha en la mayoría de los poposauroideos, con la excepción de Qianosuchus . Esto contrasta con los loricatanes, en los que esta rama tiene forma rectangular. [1]
Sin embargo, los poposauroideos también poseen varias características que son inusuales en comparación con los arcosaurios en general. Por ejemplo, en la mayoría de los arcosaurios, cada lado de la caja cerebral posee un hoyo por donde las arterias carótidas internas pueden salir del cerebro . En los primeros poposauroideos, estos hoyos migraron a la parte inferior de la caja del cerebro, por lo que se asemeja a la condición primitiva observada en parientes arcosaurios como Euparkeria y proterochampsianos . Sin embargo, esta reversión se deshace en los shuvosauridos (y posiblemente antes, aunque no se conoce material de cráneo en Poposaurus o Lotosaurus). Además, la mayoría de los poposauroideos poseían cuellos alargados y todos tenían costillas cervicales largas y delgadas . Este segundo rasgo del cuello contrasta con la condición en otros pseudosuquios, fitosaurios y pterosaurios, que tienen costillas cervicales cortas y robustas. Las espinas neurales de la dorsal (espalda) vértebras son delgadas y en forma de placa, incluso en los miembros de Poposauroidea sin velas. Esto difiere en comparación con las vértebras de la mayoría de los otros pseudosuquios tempranos (así como Euparkeria y fitosaurios), que tienen espinas neurales que se expanden hacia afuera para formar una superficie plana y rectangular cuando se ven desde arriba. [1]
Cadera
Pelvis
Al igual que otros reptiles, la pelvis de los poposauroideos está formada por tres huesos en forma de placa: el ilion que se encuentra sobre el acetábulo (cavidad de la cadera), el pubis que está debajo y delante del acetábulo y el isquion.que está debajo y detrás del acetábulo. El ilion es un hueso grande y complejo, con un proceso que apunta hacia adelante (preacetabular), un proceso que apunta hacia atrás (postacetabular) y una porción inferior que forma el borde superior del acetábulo. En la mayoría de los arcosaurios, la parte inferior del hueso ilíaco tiene forma de cuña, formando la cara interna de un acetábulo "cerrado". Sin embargo, en los poposauroides, la porción inferior del ilion es cóncava, creando un acetábulo parcialmente o completamente "abierto" formado por un espacio abierto en lugar de hueso. Los únicos otros arcosaurios con cuencas de cadera abiertas son los dinosaurios y (en menor medida) los crocodilomorfos. El borde superior del acetábulo está formado por un reborde pronunciado en el ilion, conocido como reborde o cresta supraacetabular. [1]
Aunque todos los poposauroideos poseían acetabulosas abiertas, la mayoría de las demás especializaciones del ilion no evolucionaron hasta el clado que contenía Poposaurus y los shuvosaurids. Por ejemplo, la cresta supraacetabular se proyecta hacia abajo, en lugar de hacia afuera en este clado. Este rasgo es raro en los arcosaurios, solo evoluciona de forma independiente en unos pocos dinosaurios terópodos tempranos como Coelophysis y Dilophosaurus.. Otra característica es la presencia de una cresta diagonal adicional que se ramifica hacia arriba desde el borde supraacetabular. Aunque tal cresta evolucionó de forma independiente en varios arcosaurios diferentes, este subconjunto específico de poposauroides es único en tener la cresta inclinada hacia adelante (en lugar de vertical) y confluente con la hoja preacetabular alargada, que es otra característica derivada del clado. [1]
El pubis y el isquion también se especializaron en poposauroides. En todos los demás arcosaurios, los dos huesos se contactan entre sí en el borde inferior del acetábulo. Sin embargo, en los poposauroideos distintos de Qianosuchus y Lotosaurus , los huesos no se tocan, dejando el acetábulo abierto no solo desde los lados, sino también desde abajo. El ancho del pubis es variable en diferentes partes de su eje. La porción cercana al acetábulo está engrosada, pero la punta del hueso (excepto en Qianosuchus ) es muy delgada cuando se ve de frente. En la mayoría de los demás arcosaurios, el pubis tiene un ancho constante. Sin embargo, los dinosaurios terópodos y algunos otros arcosaurios tienen una parte distal del pubis que es más delgada que la parte proximal. Shuvosaurids y Lotosaurustambién poseía isquiones (a ambos lados del cuerpo) que estaban fusionadas entre sí en la línea media del cuerpo. [1]
Sacro
Aunque el arcosaurio ancestral sólo tenía dos sacra (cadera) vértebras , muchos grupos diferentes arcosaurios adquirida vértebras sacras adicional sobre el curso de su evolución . Nesbitt (2011) argumentó que se formaron vértebras sacras adicionales entre estas dos vértebras 'primordiales'. Dio el sacro bien conservado del poposauroide Arizonasaurus como evidencia de este proceso. Los poposauroideos tienen de tres a cuatro vértebras sacras, con la última y la penúltima vértebras articuladas con el ilion de una manera similar a las dos vértebras primordiales de arcosauriformes más primitivos como Euparkeriay fitosaurios. La penúltima vértebra tiene una forma diferente a las vértebras de estos arcosauriformes, y Nesbitt concluyó que era una "inserción", formada a partir de las secciones más internas de las dos vértebras primordiales. Aunque este proceso no es exclusivo de los poposauroideos, solo se conoce en algunos otros linajes de arcosaurios, como Batrachotomus , silesáuridos y dinosaurios . [1]
Los poposauroideos basales como Arizonasaurus y Qianosuchus solo tenían tres vértebras sacras, siendo la segunda vértebra la 'inserción'. Sin embargo, los poposauroides más avanzados como Poposaurus y shuvosaurids tienen cuatro vértebras sacras, y la tercera vértebra es reconocible como la 'inserción'. Esto significa que la primera vértebra debe haber sido otra adición, aparentemente la última vértebra dorsal que había sido reutilizada y transformada en una vértebra sacra. Esta vértebra dorsal incorporada se conoce como 'dorsosacra'. La presencia de dorsosacrales es un rasgo con una distribución irregular entre los arcosaurios, siendo conocido en unos pocos ornitosúquidos y aetosauriosasí como una variedad de dinosaurios (más comúnmente en ornitisquios y terópodos) [1] [2]
En casi todos los arcosariformes, las costillas sacras de la primera vértebra sacra "primordial" contactan con el ilion cerca de la base de ese hueso, cerca de su contacto con el pubis. Sin embargo, los poposauroideos tienen las primeras costillas sacras 'primordiales' con ramas delanteras adicionales, que se encuentran en el borde interno de la lámina preacetabular del ilion. En los poposauroideos más avanzados que Qianosuchus , las vértebras sacras se fusionan en un solo hueso, el sacro. Esta fusión se produjo de forma incremental, en diferentes porciones de la vértebra. Por ejemplo, los zygapophyses se fusionaron tan pronto como los ctenosauriscids. El centro (porción cilíndrica principal) de las vértebras sacras también puede haberse fusionado ya en los ctenosauriscids. [1] Las bases de los arcos neurales(la porción de las vértebras por encima de la médula espinal ) se fusionaron en algunos ctenosauriscids ( Arizonasaurus ) pero no en otros ( Bromsgroveia ), y también se fusionaron en todos los poposauroids más avanzados que los ctenosauriscids. [3]
Otras características
A diferencia de la mayoría de los pseudosuquios, los poposauroideos carecen de escudos óseos conocidos como osteodermos . La única excepción a esto es Qianosuchus , que poseía numerosos osteodermos diminutos, colocados en una fila que se extendía por el cuello y el cuerpo. [4] En todos los poposauroideos, la punta del peroné (hueso externo de la espinilla) es simétrica y recta cuando se ve de lado, en lugar de estar inclinada como en otros pseudosuquios que no son crocodilomorfos. Los poposauroideos, más avanzados que los ctenosauriscids, tenían unguales de pedal aplanados, en forma de pezuña (garras). Algunos poposauroideos tenían brazos muy cortos en comparación con la longitud de sus piernas, aunque desarticulación en Qianosuchusy la falta de material de las extremidades en ctenosauriscids significa que se desconoce si este rasgo era basal para el grupo en su conjunto. Los datos faltantes para ctenosauriscids también oscurecen cuando ciertos rasgos de las vértebras caudales (cola) y los huesos del tobillo se ganaron o perdieron dentro de Poposauroidea. [1]
Historia
Franz Nopcsa utilizó por primera vez el término Poposauridae en 1923 para referirse a los poposauroids. En este momento, el único miembro del grupo era Poposaurus , que se consideraba un dinosaurio terópodo . Durante los años siguientes, los poposauroideos se colocaron en varios grupos, incluidos Saurischia , Theropoda y Carnosauria . [5] Esta clasificación existió hasta la década de 1970, cuando mejores restos indicaban que Poposaurus era un pseudosuquio en lugar de un dinosaurio. Posteriormente se erigieron otros géneros como Sillosuchus y Shuvosaurus . Como Poposaurus ,Originalmente se pensó que Shuvosaurus era un dinosaurio terópodo. [6]
Sankar Chatterjee reclasificó a los poposauroideos como dinosaurios terópodos con su descripción del nuevo género Postosuchus en 1985. [7] Chatterjee incluso consideró a los poposauroideos como los antepasados de los tiranosaurios . Postosuchus fue ampliamente considerado como un poposauroide durante los siguientes diez años y se incluyó en muchos análisis filogenéticos de los arcosaurios del Triásico. En 1995, Robert Long y Phillip A. Murry notaron que varios especímenes referidos a Postosuchus eran distintos del holotipo, por lo que asignaron esos especímenes a los nuevos géneros Lythrosuchus y Chatterjeea . [6]
En 2005, Sterling Nesbitt notó que "ctenosauriscids" como Arizonasaurus , Bromsgroveia y Lotosaurus compartían muchas similitudes con "poposaurids" como Poposaurus , Sillosuchus y " Chatterjeea " (ahora conocido como Shuvosaurus ). Propuso que formaran un clado (informalmente llamado " Grupo X ") a excepción de otros pseudosuquios. [3]
Al "Grupo X" se le dio formalmente el nombre de "Poposauroidea" por Jonathan C. Weinbaum y Axel Hungerbühler en 2007. En su artículo, Weinbaum y Hungerbühler describieron dos nuevos esqueletos de Poposaurus e incorporaron varios caracteres nuevos del género en un análisis filogenético . Poposauroidea se recuperó como un grupo monofilético, mientras que otros rauisuquios (a saber, Rauisuchidae y Prestosuchidae) se colocaron como formas basales de un nuevo grupo llamado Paracrocodyliformes . [8]
Brusatte y col. (2010) realizaron un estudio filogenético de arcosaurios que dio como resultado una agrupación denominada Poposauroidea. A diferencia de muchos estudios recientes, encontraron que Rauisuchia es monofilética y consta de dos clados principales: Rauisuchoidea y Poposauroidea. Sin embargo, la monofilia de Rauisuchia no fue fuertemente apoyada en Brusatte et al. ' s análisis. Notaron que si se agrandaba su árbolpor un paso, Poposauroidea quedó fuera de Rauisuchia para convertirse en el grupo hermano de Ornithosuchidae, que se cree que está estrechamente relacionado con Rauisuchia, pero fuera de él. En su árbol, Poposauroidea incluyó géneros generalmente clasificados como poposauroides, así como varios otros géneros que no se colocaron previamente en el grupo. Uno de estos géneros, Qianosuchus , es único entre los pseudosuquios en su estilo de vida semiacuático. [9]
En su revisión masiva de arcosaurios que incluyó un gran análisis cladístico , Sterling J. Nesbitt (2011) encontró que Xilousuchus era un poposauroide más estrechamente relacionado con Arizonasaurus . El análisis de Nesbitt no recuperó una Rauisuchia monofilética ni una Rauisuchoidea monofilética. Se encontró que Poposauroidea era monofilético y estaba más resuelto que en análisis anteriores, con Qianosuchus como el miembro más basal del grupo y Lotosaurus agrupando con shuvosauridos en lugar de ctenosauriscids. El cladograma a continuación sigue a Nesbitt (2011) con nombres de clado basados en estudios previos. [1]
| Poposauroidea |
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Referencias
- ↑ a b c d e f g h i j k Sterling J. Nesbitt (2011). "La Evolución Temprana de Archosaurs: Relaciones y el Origen de Clados Mayores" . Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 352 : 1–292. doi : 10.1206 / 352.1 . hdl : 2246/6112 . S2CID 83493714 .Mantenimiento de CS1: utiliza el parámetro de autores ( enlace )
- ^ Max C. Langer; Martín D. Ezcurra; Oliver WM Rauhut; Michael J. Benton; Fabien Knoll; Blair W. McPhee; Fernando E. Novas; Diego Pol; Stephen L. Brusatte (2017). "Desenredar el árbol genealógico de los dinosaurios" (PDF) . Naturaleza . 551 (7678): E1 – E3. doi : 10.1038 / nature24011 . hdl : 1983 / d088dae2-c7fa-4d41-9fa2-aeebbfcd2fa3 . PMID 29094688 . S2CID 205260354 .
- ↑ a b Nesbitt, SJ (2005). "Osteología del arcosaurio pseudosuquio del Triásico medio Arizonasaurus babbitti ". Biología histórica . 8 (1): 19–47. doi : 10.1080 / 08912960500476499 . S2CID 84326151 .
- ^ Li, Chun; Wu, Xiao-chun; Cheng, Yen-nien; Sato, Tamaki; Wang, Liting (1 de abril de 2006). "Un arcosaurio inusual del Triásico marino de China" . Naturwissenschaften . 93 (4): 200–206. doi : 10.1007 / s00114-006-0097-y . ISSN 0028-1042 . PMID 16538373 . S2CID 29273715 .
- ^ Acero, R. (1970). "Parte 14. Saurischia". Handbuch der Paläoherpetologie . Stuttgart: Gustav Fischer Verlag. págs. 1-87.
- ^ a b Long, RA; Murry, PA (1995). "Tetrápodos del Triásico Tardío (Carniano y Noriano) del suroeste de Estados Unidos". Boletín del Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México . 4 : 1–245.
- ^ Chaterjee, S. (1985). " Postosuchus , un nuevo reptil tecodontiano del Triásico de Texas y el origen de los tiranosaurios" . Transacciones filosóficas de la Royal Society de Londres. Serie B, Ciencias Biológicas . 309 (1139): 395–460. doi : 10.1098 / rstb.1985.0092 .
- ^ Weinbaum, JC; Hungerbühler, A. (2007). "Una revisión de Poposaurus gracilis (Archosauria: Suchia) basada en dos nuevos especímenes del Triásico Tardío del suroeste de Estados Unidos". Paläontologische Zeitschrift . 81 (2): 131–145. doi : 10.1007 / BF02988388 . S2CID 84822632 .
- ^ Brusatte, SL; Benton, MJ; Desojo, JB; Langer, MC (2010). "La filogenia de alto nivel de Archosauria (Tetrapoda: Diapsida)" (PDF) . Revista de Paleontología Sistemática . 8 (1): 3–47. doi : 10.1080 / 14772010903537732 . S2CID 59148006 .
enlaces externos
- Poposauroidea en la base de datos de paleobiología
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- Poposauroides
- Primeras apariciones del Triásico temprano
- Extinciones réticas
- Taxón nombrado por Franz Nopcsa von Felső-Szilvás
- Taxones fósiles descritos en 1923
