Parapsicephalus (que significa "al lado de la cabeza del arco") es un género de pterosaurios ramphorhynchid de cola larga del Jurásico Inferior Whitby , Yorkshire , Inglaterra . Contiene una sola especie, P. purdoni , nombrada inicialmente como una especie de Scaphognathus rhamphorhynchid relacionadoen 1888, pero se trasladó a su propio género en 1919 debido a una combinación única de características. En particular, la superficie superior del cráneo de Parapsicephalus es convexa, que de otro modo solo se ve en dimorfodoncia.. Esta ha sido la base de su referencia a la Dimorphodontia por algunos investigadores, pero en general se acepta que Parapsicephalus probablemente representa una rhamphorhynchid. Dentro de los Rhamphorhynchidae, Parapsicephalus ha sido sinonimizado con el Dorygnathus más o menos contemporáneo ; esto, sin embargo, no es probable dadas las muchas diferencias entre los dos taxones, incluida la superficie superior convexa del cráneo antes mencionada. Parapsicephalus se ha referido tentativamente al subgrupo Rhamphorhynchinae de rhamphorhynchids, pero puede representar un miembro basal del grupo en su lugar.
Parapsicephalus | |
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Cráneo fósil que muestra endocast cerebral ( AMNH 1694) | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Pedido: | † Pterosauria |
Familia: | † Rhamphorhynchidae |
Género: | † Parapsicephalus Arthaber, 1919 |
Especie tipo | |
† Scaphognathus purdoni Newton, 1888 | |
Especies | |
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Sinónimos | |
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Descripción
El cráneo tipo de Parapsicephalus , que mide 14 centímetros (5,5 pulgadas) de largo como se conserva, sugiere que era de tamaño mediano. [1] Las comparaciones con los pterosaurios Scaphognathus , Dorygnathus y Jianchangnathus relacionados indican que el cráneo completo habría medido entre 18 y 19,6 centímetros (7,1–7,7 pulgadas) de largo. [1] [2] [3] Wellnhofer estimó su envergadura en 1 metro (3 pies 3 pulgadas); [4] más recientemente, un húmero referido , que mide 10 centímetros (3,9 pulgadas) de largo, ha producido estimaciones de envergadura de 1,68 a 3,26 metros (5 pies 6 pulgadas a 10 pies 8 pulgadas). [5]
Cráneo
Cuando se ve de lado, la parte superior convexa del cráneo forma una suave pendiente. El proceso frontal alargado de la premaxila , que se extiende hacia atrás hacia los ojos, puede haber sostenido una cresta baja a lo largo de su línea media. [6] Debajo de la fosa nasal, el premaxilar se encuentra con el maxilar ; su unión está marcada por una discontinuidad en la textura superficial del hueso. En general, la fenestra antorbitaria de forma ovalada , situada detrás y separada de la fosa nasal, mide 45 milímetros (1,8 pulgadas) de largo y 24 milímetros (0,94 pulgadas) de alto. El maxilar se extiende hacia atrás en forma de media luna para rodear el extremo frontal de la fenestra, con la punta superior del maxilar formando un ángulo de 45 ° con la horizontal. El extremo superior de la fenestra está encerrado por la nasal delgada, rectangular y ligeramente cóncava , y la lagrimal , que no está bien conservada, pero puede haber sido larga, delgada y triangular. En la parte inferior del cráneo, el maxilar forma la mayor parte del paladar (no el premaxilar, como se suponía anteriormente [7] ), y se extiende hacia atrás desde debajo de las fosas nasales externas. A lo largo de la línea media del maxilar se encuentra una delgada tira de hueso, el vómer , que se conecta hacia atrás para unirse al pterigoideo . [1]
En la parte posterior de la fenestra antorbitaria está el yugal , que a menudo se ha ilustrado como una pequeña estructura de dos puntas en forma de V, [7] pero en realidad es grande y tiene cuatro puntas. El proceso lagrimal se extiende 20 milímetros (0,79 pulgadas) hacia adelante y hacia arriba desde el cuerpo principal del yugal, mientras que el proceso postorbital más robusto se extiende 18 milímetros (0,71 pulgadas) hacia atrás y hacia arriba. En conjunto, encierran la parte inferior de la cuenca del ojo, con ángulos de 45 ° a cada lado. La cuenca del ojo en forma de pera mide 34 milímetros (1,3 pulgadas) de alto y 32 milímetros (1,3 pulgadas) de ancho en el punto más ancho. Detrás del yugal está el cuadratoyugal , que tradicionalmente se ha representado como hipertrofiado y ocupa la ubicación de la parte posterior del yugal; [7] en realidad es un pequeño hueso en forma de media luna encajado entre el yugal y el cuadrado y situado debajo de la fenestra infratemporal alargada . En general, la fenestra infratemporal tiene una forma similar a la cuenca del ojo. Los cuadrados tienen forma de correa y se envuelven desde la parte posterior hasta la parte inferior del cráneo. Aunque en su mayor parte está oculto, la extracción del parietal durante la preparación ha expuesto parte del endocasting del encéfalo, que tiene un gran flóculo y encéfalo . [1]
El frontal , que se encuentra en la parte superior del cráneo entre la premaxila y la cuenca del ojo, toma la forma de un sub-rectángulo con una gran apófisis rómbica que se extiende hacia adelante para encontrarse con la nasal. El proceso frontal del premaxilar corta en el frontal a lo largo de la línea media de este rombo. En contacto con los extremos posteriores tanto del frontal como del yugal, se encuentra el postorbital delgado y triangular , de unos 15 milímetros (0,59 pulgadas) de largo a lo largo de la parte inferior, que se extiende hacia atrás para separar la fenestra infratemporal y supratemporal . La fenestra supratemporal en sí es un óvalo de cuatro lados. Detrás del postorbitario y cerrando la fenestra supratemporal se encuentra el escamoso de tres puntas , que está parcialmente superpuesto por los robustos procesos paroccipitales en forma de espátula del occipital . Entre los procesos se encuentra el foramen magnum , que es un óvalo de 7 milímetros (0,28 pulgadas). Más abajo está el basoccipital , que forma una placa redondeada que encierra la parte posterior del cráneo. [1]
Faja pectoral referida
El húmero referido a Parapsicephalus probablemente tenía una cresta deltopectoral ligeramente desviada. Tiene un proceso medial sub-triangular, de 7 milímetros (0,28 pulgadas) de ancho y 25 milímetros (0,98 pulgadas) de largo, que se origina cerca de la cabeza humeral . En sección transversal, la diáfisis del húmero es sub-rectangular y tiene aproximadamente 7 milímetros (0,28 pulgadas) de ancho en el punto medio; el tercio inferior del eje está inclinado hacia adelante. La escápula y la coracoides parecen estar completamente fusionadas; tienen respectivamente 67 milímetros (2,6 pulgadas) y 59 milímetros (2,3 pulgadas) de largo, y forman un ángulo de 70 ° entre sí, creando en general una estructura en forma de V como en Sericipterus . [8] El extremo exterior de la escápula es notablemente más ancho que el interior, y la glenoides se coloca completamente en la escápula, con el eje curvándose unos 15 ° hacia la glenoides. Mientras tanto, la porción de la coracoides más cercana a la glenoides está muy expandida. [5]
Descubrimiento y denominación
Parapsicephalus solo se conoce definitivamente de un solo cráneo parcial que carece de hocico, pero que incluye un endocast detallado del cerebro . Está catalogado con el número de muestra GSM 3166 y está almacenado en el Servicio Geológico Británico en Keyworth , Nottinghamshire . Fue recolectado en la década de 1880 por el reverendo DW Purdon en la cantera de esquisto Loftus Alum, en Loftus, North Yorkshire , [9] [10] de la cual se habían descubierto fósiles ya a principios del siglo XIX. [11] Desde entonces, la cantera ha quedado en desuso desde que las operaciones cesaron en 1860. Las rocas expuestas, que consisten en lutitas ricas en pirita con concreciones calcáreas , [10] son parte del miembro de lutita de alumbre superior de la Formación Whitby Mudstone , que ha sido data de hace unos 182 millones de años, o la etapa toarciana del período Jurásico . [1]
GSM 3166 fue descrito por Edwin Tulley Newton , quien lo prestó del Rev. Purdon, en 1888. Lo describió como una especie de Scaphognathus , S. purdoni , llamado así por Purdon; no lo incluyó en la especie tipo S. crassirostris debido a diferencias en la curvatura de la parte superior del cráneo, así como en el canal de la línea media en la parte superior del cráneo. En su descripción del cráneo, señaló su morfología intermedia entre la de los lagartos y las aves, que consideró evidencia de una estrecha relación entre las aves, los pterosaurios y los "reptiles". [7] F. Plieninger comparó posteriormente GSM 3166 con Campylognathoides , y expresó que no estaba tan cerca de Scaphognathus como Newton había supuesto. [12] Más tarde, en 1919, Gustav von Arthaber , basándose en la forma de la parte superior del cráneo, las fosas nasales alargadas y los huesos prefrontales , la gran fenestra antorbitaria y la cuenca del ojo, el yugal profundo y la presencia de siete dientes en el maxilar , refirió GSM 3166 al nuevo género Parapsicephalus . [1] [13]
Posible sinonimia con Dorygnathus
En 2003, David Unwin , Kenneth Carpenter y otros sugirieron que Parapsicephalus estaba en realidad más cerca del Dorygnathus aproximadamente contemporáneo de los depósitos alemanes. Unwin lo renombró formalmente a la nueva combinación Dorygnathus purdoni . [14] [15] [16] Este cambio de nombre fue adoptado por algunos investigadores [17] [18] pero no por otros. [2] [19] [20] [21] Sin embargo, una redescripción de GSM 3166 en 2017 señaló varias formas en las que Dorygnathus se diferenciaba de Parapsicephalus : el ángulo mayor del proceso lagrimal del maxilar, el proceso maxilar más reducido del premaxila , el ángulo más amplio del yugal debajo de la cuenca del ojo, el yugal en general más delgado en relación con la altura del cráneo, cuanto más redondeada es la cuenca del ojo, la fenestra supratemporal de forma más ovalada y la parte superior convexa del cráneo (que es única entre los pterosaurios excepto dimorfodoncia ). Sobre la base de estas características, el estudio reconoció a Parapsicephalus como un género distinto. [1]
Posibles muestras adicionales
El espécimen NHMUK PV R36634 fue encontrado en 2011 dentro de una concreción en Saltwick Bay , que también pertenece al Alum Shale Member. [1] Consiste en una escápula , coracoides y húmero ; la cabeza del húmero se rompió durante la excavación como resultado de la perforación de la concreción (que es el método habitual para exponer las amonitas conservadas en las concreciones). Aunque es imposible referir este espécimen a Parapsicephalus con confianza, su procedencia y similitud con Dorygnathus fueron la base de la identificación tentativa del espécimen como perteneciente a este género. [5] Un posible espécimen adicional es un cráneo recolectado en 1994 en Altdorf , Bavaria , Alemania , que tiene una gran similitud con GSM 3166 y también conserva algunos elementos adicionales. Actualmente está en manos de un coleccionista privado, pero pronto será donado a una institución en el Reino Unido. [1]
Clasificación
Aunque Newton originalmente consideró a Parapsicephalus como una especie de Scaphognathus , [7] Arthaber comentó que en realidad era más similar a Dimorphodon . [13] La opinión predominante desde que Arthaber cambió el nombre de Parapsicephalus como un género distinto ha sido que Parapsicephalus representa algún tipo de rhamphorhynchid , [14] [19] aunque varias filogenias de Brian Andres y sus colegas apoyaron la hipótesis de Arthaber de que está estrechamente afiliado con Dimorphodon . [21] [22] Los caracteres que apoyan esta ubicación incluyen la parte superior convexa del cráneo, la cuenca del ojo en forma de pera, el ángulo del cuadrado y el yugal grueso . [21] La topología recuperada por Andrés y Myers en 2013, que muestra a Parapsicephalus como un dimorfodóntico , se reproduce a continuación. [22]
Pterosauria |
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Un análisis de 2017 de Parapsicephalus encontró poco apoyo para su colocación en la Dimorphodontia: su cráneo era comparativamente más largo; el hocico está ligeramente vuelto hacia arriba con dientes que sobresalen hacia afuera, como en los ramphorhynchids; el cuadrado no es tan vertical; la fenestra antorbitaria se desplaza por debajo de la fosa nasal en lugar de estar al mismo nivel; y, aunque la parte superior del cráneo es convexa en ambos, la condición en Parapsicephalus no es tan extrema. Por lo tanto, las afinidades con Rhamphorhynchidae se consideraron más probables. Dentro de los Rhamphorhynchidae, a diferencia de los scaphognathines , la fenestra antorbital es más del doble de larga que alta, [8] [14] y tiene un margen posterior cóncavo; el ángulo del cuadrado también es superior a 120 °. [23] Esto implica que Parapsicephalus es miembro de Rhamphorhynchinae . [1]
Sin embargo, existen algunos factores que complican la posición de la ramphorynchine. En particular, la fenestra infratemporal en forma de pera y el tamaño total de la fenestra antorbital son más similares a las escafognatinas que a las ramphorincinas. Además, al igual que los pterosaurios más basales no ramforrinquídicos, hay un proceso en forma de media luna en el premaxilar que se extiende debajo de la fosa nasal. Por tanto, es posible que Parapsicephalus represente un rhamphorhynchid basal que no está en ninguno de los grupos, lo que no es inesperado dado su contexto temporal. El Allkaruen contemporáneo [24] es también un tema de comparación potencialmente viable, aunque su material y el de Parapsicephalus no se superponen fácilmente. [1]
Paleoecología
El miembro de esquisto de alumbre de la formación Whitby Mudstone probablemente se depositó en un ambiente de aguas poco profundas y pobre en oxígeno. [10] Se conocen varios reptiles marinos de esta localidad: los ictiosaurios Stenopterygius , Temnodontosaurus y Eurhinosaurus ; los plesiosaurios Eretmosaurus , Sthenarosaurus y Microcleidus ; y los talattosuquios Steneosaurus y Pelagosaurus . También se han encontrado restos indeterminados de terópodos. [1] [9]
Ver también
- Lista de géneros de pterosaurios
- Cronología de la investigación de pterosaurios
Referencias
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