Paloma viajera


La paloma migratoria o paloma salvaje ( Ectopistes migratorius ) es una especie extinta de paloma que era endémica de América del Norte . Su nombre común se deriva de la palabra francesa passr , que significa "de paso", debido a los hábitos migratorios de la especie. El nombre científico también se refiere a sus características migratorias. Durante mucho tiempo se pensó que la paloma de luto ( Zenaida macroura ), morfológicamente similar, era su pariente más cercano, y las dos se confundieron a veces, pero el análisis genético ha demostrado que el género Patagioenas está más relacionado con ella que el género Patagioenas.Palomas Zenaida .

La paloma migratoria era sexualmente dimórfica en tamaño y coloración. El macho medía de 390 a 410 mm (15,4 a 16,1 pulgadas) de largo, principalmente gris en la parte superior, más claro en la parte inferior, con plumas de bronce iridiscentes en el cuello y manchas negras en las alas. La hembra medía de 380 a 400 mm (15,0 a 15,7 pulgadas) y era más opaca y marrón que el macho en general. El juvenil era similar a la hembra, pero sin iridiscencia. Habitaba principalmente en los bosques caducifolios del este de América del Norte y también se registró en otros lugares, pero se crió principalmente alrededor de los Grandes Lagos . La paloma migró en enormes bandadas, en constante búsqueda de alimento, refugio y lugares de reproducción, y alguna vez fue el ave más abundante en América del Norte, con alrededor de 3 mil millones y posiblemente hasta 5 mil millones. Voladora muy rápida, la paloma migratoria podía alcanzar una velocidad de 100 km / h (62 mph). El ave se alimentaba principalmente de mástil , y también de frutos e invertebrados. Practicaba perchas y cría comunales , y su extremado gregarismo puede estar relacionado con la búsqueda de alimento y la saciedad de los depredadores .

Las palomas migratorias fueron cazadas por los nativos americanos, pero la caza se intensificó después de la llegada de los europeos, particularmente en el siglo XIX. La carne de paloma se comercializó como alimento barato, lo que resultó en una caza masiva durante muchas décadas. Hubo varios otros factores que contribuyeron al declive y posterior extinción de la especie, incluida la reducción de las grandes poblaciones reproductoras necesarias para la preservación de la especie y la deforestación generalizada , que destruyó su hábitat . Un lento declive entre 1800 y 1870 fue seguido por un rápido declive entre 1870 y 1890. Se cree que la última ave salvaje confirmada fue asesinada en 1901. Las últimas aves cautivas se dividieron en tres grupos a principios del siglo XX. algunos de los cuales fueron fotografiados vivos. Martha , considerada la última paloma migratoria, murió el 1 de septiembre de 1914 en el zoológico de Cincinnati . La erradicación de la especie es un ejemplo notable de extinción antropogénica .

La primera ilustración publicada de la especie (un macho), Mark Catesby , 1731

El naturalista sueco Carl Linnaeus acuñó el nombre binomial Columba macroura tanto para la paloma de luto como para la paloma migratoria en la edición de 1758 de su obra Systema Naturae (el punto de partida de la nomenclatura biológica ), en la que parece haber considerado las dos idénticas. Esta descripción compuesta citaba relatos de estas aves en dos libros anteriores a Linne. Una de ellas fue la descripción de Mark Catesby de la paloma migratoria , que fue publicada en su obra de 1731 a 1743 Historia natural de Carolina, Florida y las islas Bahamas , que se refería a esta ave como Palumbus migratorius , y estaba acompañada por la primera publicación publicada Ilustración de la especie. La descripción de Catesby se combinó con la descripción de 1743 de la paloma de luto por George Edwards , quien usó el nombre C. macroura para esa ave. No hay nada que sugiera que Linneo alguna vez vio especímenes de estas aves, y se cree que su descripción se deriva completamente de estos relatos anteriores y sus ilustraciones. En su edición de 1766 de Systema Naturae , Linnaeus eliminó el nombre de C. macroura , y en su lugar utilizó el nombre de C. migratoria para la paloma migratoria y C. carolinensis para la paloma de luto. [3] [4] [5] En la misma edición, Linneo también nombró C. canadensis , basado en Turtur canadensis , como lo usó Mathurin Jacques Brisson en 1760. Más tarde se demostró que la descripción de Brisson se basaba en una paloma migratoria. [6]

En 1827, William John Swainson trasladó la paloma migratoria del género Columba al nuevo género monotípico Ectopistes , debido en parte a la longitud de las alas y la forma de cuña de la cola. [7] En 1906 Outram Bangs sugirió que debido a que Linneo había copiado por completo el texto de Catesby cuando acuñó C. macroura , este nombre debería aplicarse a la paloma migratoria, como E. macroura . [8] En 1918, Harry C. Oberholser sugirió que C. canadensis debería tener prioridad sobre C. migratoria (como E. canadensis ), como apareció en una página anterior del libro de Linnaeus. [6] En 1952 Francis Hemming propuso que la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN) asegurara el nombre específico macroura para la paloma de luto y el nombre migratorius para la paloma migratoria , ya que este era el uso previsto por los autores en cuyo trabajo Linneo había basado su descripción. [5] Esto fue aceptado por la ICZN, que utilizó sus poderes plenarios para designar las especies para los nombres respectivos en 1955. [9]

Evolución

Paloma migratoria macho montada, Museo Field de Historia Natural
Paloma de cola de banda , una especie del género relacionado Patagioenas
La paloma de luto físicamente similar no está estrechamente relacionada.

La paloma migratoria era un miembro de la familia de las palomas y las palomas, Columbidae . El fósil más antiguo conocido del género es un húmero aislado (USNM 430960) conocido de la mina Lee Creek en Carolina del Norte en sedimentos pertenecientes a la Formación Yorktown , que data de la etapa Zanclean del Plioceno , hace entre 5,3 y 3,6 millones de años. [10] Se pensó durante mucho tiempo que sus parientes vivos más cercanos eran las palomas Zenaida , basándose en motivos morfológicos, en particular la paloma de luto físicamente similar (ahora Z. macroura ). [11] [12] Incluso se sugirió que la paloma de luto pertenecía al género Ectopistes y fue catalogada como E. carolinensis por algunos autores, incluido Thomas Mayo Brewer . [13] La paloma migratoria descendía supuestamente de las palomas Zenaida que se habían adaptado a los bosques de las llanuras del centro de América del Norte. [14]

La paloma migratoria se diferenciaba de las especies del género Zenaida por ser más grande, carecer de una franja facial, ser sexualmente dimórfica , tener plumas de cuello iridiscentes y una nidada más pequeña . En un estudio de 2002 realizado por la genetista estadounidense Beth Shapiro et al., Se incluyeron por primera vez especímenes de museo de la paloma migratoria en un análisis de ADN antiguo (en un artículo que se centró principalmente en el dodo ), y se descubrió que era el taxón hermano del género Macropygia . En cambio, se demostró que las palomas Zenaida estaban relacionadas con las palomas codornices del género Geotrygon y las palomas Leptotila . [15] [16] [17]

En cambio, un estudio más extenso de 2010 mostró que la paloma migratoria estaba más estrechamente relacionada con las palomas Patagioenas del Nuevo Mundo , incluida la paloma de cola de banda ( P. fasciata ) del oeste de América del Norte, que están relacionadas con las especies del sudeste asiático en los géneros Turacoena. , Macropygia y Reinwardtoena . Este clado también está relacionado con las palomas Columba y Streptopelia del Viejo Mundo (denominadas colectivamente las "palomas y palomas típicas"). Los autores del estudio sugirieron que los antepasados ​​de la paloma migratoria pueden haber colonizado el Nuevo Mundo desde el sudeste asiático volando a través del Océano Pacífico , o quizás a través de Beringia en el norte. [17]

En un estudio de 2012, se analizó por primera vez el ADN nuclear de la paloma migratoria y se confirmó su relación con la paloma Patagioenas . En contraste con el estudio de 2010, estos autores sugirieron que sus resultados podrían indicar que los antepasados ​​de la paloma migratoria y sus parientes del Viejo Mundo pueden haberse originado en la región Neotropical del Nuevo Mundo. [dieciséis]

El siguiente cladograma sigue el estudio de ADN de 2012 que muestra la posición de la paloma migratoria entre sus parientes más cercanos: [16]

El ADN de los especímenes de museos antiguos a menudo está degradado y es fragmentario, y los especímenes de palomas migratorias se han utilizado en varios estudios para descubrir métodos mejorados de análisis y ensamblaje de genomas a partir de dicho material. Las muestras de ADN a menudo se toman de las almohadillas de los dedos de las pieles de aves en los museos, ya que esto se puede hacer sin causar un daño significativo a especímenes valiosos. [18] [19] La paloma migratoria no tenía subespecies conocidas. [11] Se produjo la hibridación entre la paloma migratoria y la paloma de Berbería ( Streptopelia risoria ) en el aviario de Charles Otis Whitman (que era dueño de muchas de las últimas aves cautivas a principios del siglo XX y las mantenía con otras especies de palomas), pero la descendencia era infértil. [14] [20]

Etimología

El nombre del género, Ectopistes , se traduce como "moverse" o "deambular", mientras que el nombre específico, migratorius , indica sus hábitos migratorios . [21] El binomio completo se puede traducir así como "vagabundo migratorio". El nombre común en inglés "paloma migratoria" deriva de la palabra francesa passr , que significa "pasar" de manera fugaz. [22] [23] Si bien la paloma existía, el nombre "paloma migratoria" se usaba indistintamente con "paloma salvaje". [24] El ave también ganó algunos nombres de uso menos frecuente, incluyendo paloma azul, paloma merne rouck, paloma errante de cola larga y paloma torcaz. En el siglo XVIII, la paloma migratoria se conocía como tourte en Nueva Francia (en el Canadá moderno), pero los franceses en Europa la conocían como tourtre . En francés moderno, el ave se conoce como tourte voyageuse o pigeon migrateur , entre otros nombres. [25]

En los idiomas nativos americanos algonquinos , la paloma fue llamada amimi por los Lenape , omiimii por los Ojibwe y mimia por los Kaskaskia Illinois . [26] [27] [28] Otros nombres en lenguas indígenas americanas incluyen ori'te en Mohawk y putchee nashoba , o "paloma perdida", en Choctaw . [29] La gente de Séneca llamaba a la paloma jahgowa , que significa "pan grande", ya que era una fuente de alimento para sus tribus. [30] El jefe Simon Pokagon de Potawatomi declaró que su gente llamaba a la paloma O-me-me-wog , y que los europeos no adoptaron nombres nativos para el ave, ya que les recordaba a sus palomas domesticadas, sino que las llamaba " palomas "salvajes", como llamaban a los pueblos originarios hombres "salvajes". [31]

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Video de cambio de imagen de un espécimen macho adulto en el Centro de Biodiversidad Naturalis

La paloma migratoria era sexualmente dimórfica en tamaño y coloración. Pesaba entre 260 y 340 g (9.2 y 12.0 oz). [32] El macho adulto medía aproximadamente 390 a 410 mm (15,4 a 16,1 pulgadas) de largo. [33] Tenía la cabeza, la nuca y el trasero de color gris azulado. A los lados del cuello y el manto superior había plumas de exhibición iridiscentes que se han descrito de diversas maneras como bronce brillante, violeta o verde dorado, según el ángulo de la luz. La parte superior de la espalda y las alas eran de un gris pálido o pizarra teñido de marrón oliva, que se volvió marrón grisáceo en las alas inferiores. La parte inferior de la espalda y la rabadilla eran de un gris azulado oscuro que se volvió marrón grisáceo en las plumas de la parte superior de la cola . Las plumas mayores y medianas cubiertas por las alas eran de color gris pálido, con una pequeña cantidad de manchas negras irregulares cerca del final. Las plumas primarias y secundarias del ala eran de color marrón negruzco con un borde blanco estrecho en el lado exterior de las secundarias. Las dos plumas centrales de la cola eran de color gris parduzco y el resto eran blancas. [22] [33]

El patrón de la cola era distintivo ya que tenía bordes exteriores blancos con manchas negruzcas que se mostraban prominentemente en vuelo. [33] La garganta inferior y de mama fueron ricamente pinkish- rufo , la clasificación por un más pálido más abajo en rosa, y en blanco en el abdomen y undertail plumas encubiertas. Las coberteras infracaudales también tenían algunas manchas negras. El pico era negro, mientras que los pies y las piernas eran de un rojo coral brillante. Tenía un iris rojo carmín rodeado por un anillo ocular estrecho de color rojo violáceo. [33] El ala del macho medía de 196 a 215 mm (7,7 a 8,5 pulgadas), la cola de 175 a 210 mm (6,9 a 8,3 pulgadas), el pico de 15 a 18 mm (0,59 a 0,71 pulgadas) y el tarso era 26 a 28 mm (1,0 a 1,1 pulg.). [22]

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Video de cambio de imagen de una hembra adulta en Naturalis

La paloma migratoria hembra adulta era ligeramente más pequeña que el macho de 380 a 400 mm (15 a 15,7 pulgadas) de largo. Era más apagado que el macho en general, y era de un marrón grisáceo en la frente, la coronilla y la nuca hasta los escapularios , y las plumas de los lados del cuello tenían menos iridiscencia que las del macho. La parte inferior de la garganta y el pecho eran de un color gris ante que se convertía en blanco en el vientre y las coberteras infracaudales. Era más marrón en las partes superiores y marrón más pálido y menos rojizo en las partes inferiores que el macho. Las alas, la espalda y la cola eran similares en apariencia a las del macho, excepto que los bordes exteriores de las plumas primarias tenían un borde beige o beige rojizo. [22] [33] Las alas tenían más manchas que las del macho. [32] La cola era más corta que la del macho, y las patas y los pies eran de un rojo más pálido. El iris era rojo anaranjado, con un anillo orbital desnudo de color azul grisáceo. El ala de la hembra era de 180 a 210 mm (7,1 a 8,3 pulgadas), la cola de 150 a 200 mm (5,9 a 7,9 pulgadas), el pico de 15 a 18 mm (0,59 a 0,71 pulgadas) y el tarso de 25 a 28 mm (0,98 a 1,10 pulg.). [22]

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Vídeo de cambio de imagen de una hembra juvenil en Naturalis

La paloma migratoria juvenil era similar en plumaje a la hembra adulta, pero carecía de manchas en las alas y era de un gris pardusco más oscuro en la cabeza, el cuello y el pecho. Las plumas de las alas tenían franjas de color gris pálido (también descritas como puntas blancas), lo que le da un aspecto escamado. Las secundarias eran de color negro pardusco con bordes pálidos, y las plumas terciarias tenían un lavado rojizo . Las primarias también estaban ribeteadas con un color marrón rojizo. Las plumas del cuello no tenían iridiscencia. Las piernas y los pies eran de un rojo apagado, y el iris era marrón y estaba rodeado por un anillo estrecho de color carmín. [22] [33] El plumaje de los sexos fue similar durante su primer año. [34]

De los cientos de pieles supervivientes, sólo una parece tener un color aberrante: una hembra adulta de la colección de Walter Rothschild , Museo de Historia Natural de Tring . Es de color marrón lavado en las partes superiores, la cubierta del ala, las plumas secundarias y la cola (donde de otro modo habría sido gris), y de color blanco en las plumas primarias y las partes inferiores. Las manchas normalmente negras son de color marrón y es de color gris pálido en la cabeza, la parte inferior de la espalda y las plumas encubiertas de la cola, pero la iridiscencia no se ve afectada. La mutación marrón es el resultado de una reducción de la eumelanina , debido a la síntesis incompleta ( oxidación ) de este pigmento . Esta mutación ligada al sexo es común en las aves silvestres hembras, pero se cree que las plumas blancas de este espécimen son, en cambio, el resultado del blanqueamiento debido a la exposición a la luz solar. [35]

Esqueleto de un pájaro macho, 1914

La paloma migratoria se adaptó físicamente para la velocidad, la resistencia y la maniobrabilidad en vuelo, y se ha descrito que tiene una versión aerodinámica de la forma típica de paloma, como la de la paloma de roca generalizada ( Columba livia ). Las alas eran muy largas y puntiagudas, y medían 220 mm (8,7 pulgadas) desde la cuerda del ala hasta las plumas primarias y 120 mm (4,7 pulgadas) hasta las secundarias. La cola, que representaba gran parte de su longitud total, era larga y en forma de cuña (o graduada), con dos plumas centrales más largas que el resto. El cuerpo era delgado y estrecho, y la cabeza y el cuello eran pequeños. [22] [36] [37]

Rara vez se ha descrito la anatomía interna de la paloma migratoria. Robert W. Shufeldt encontró poco para diferenciar la osteología del ave de la de otras palomas al examinar un esqueleto masculino en 1914, pero Julian P. Hume notó varias características distintas en una descripción más detallada de 2015. La paloma tenía músculos del pecho particularmente grandes que indican un vuelo poderoso ( musculus pectoralis major para la carrera descendente y el musculus supracoracoideus más pequeño para la carrera ascendente). El hueso coracoides (que conecta la escápula , la furcula y el esternón ) era grande en relación con el tamaño del ave, 33,4 mm (1,31 pulgadas), con ejes más rectos y extremos articulares más robustos que en otras palomas. La furcula tenía una forma de V más afilada y era más robusta, con extremos articulares expandidos. La escápula era larga, recta y robusta, y su extremo distal estaba agrandado. El esternón era muy grande y robusto en comparación con el de otras palomas; su quilla tenía 25 mm (0,98 pulgadas) de profundidad. Los procesos uncinados superpuestos , que endurecen la caja torácica, estaban muy bien desarrollados. Los huesos de las alas ( húmero , radio , cúbito , carpometacarpo ) eran cortos pero robustos en comparación con otras palomas. Los huesos de las patas eran similares a los de otras palomas. [37] [38] [39]

Vocalizaciones

Notas musicales que documentan las vocalizaciones masculinas, compiladas por Wallace Craig , 1911

El ruido producido por las bandadas de palomas migratorias fue descrito como ensordecedor, audible a kilómetros de distancia, y la voz del pájaro como fuerte, áspera y poco musical. Algunos también lo describieron como clucks, gorjeos y arrullos, y como una serie de notas bajas, en lugar de una canción real. Aparentemente, los pájaros emitían sonidos de croar cuando construían nidos y sonidos similares a campanas cuando se aparean. Durante la alimentación, algunas personas emitían llamadas de alarma cuando se enfrentaban a una amenaza, y el resto de la bandada se unía al sonido mientras despegaba. [22] [40] [41]

En 1911, el científico del comportamiento estadounidense Wallace Craig publicó un relato de los gestos y sonidos de esta especie como una serie de descripciones y notaciones musicales , basado en la observación de palomas migratorias cautivas de CO Whitman en 1903. Craig compiló estos registros para ayudar a identificar a los posibles supervivientes en la naturaleza (ya que las palomas de luto físicamente similares podrían confundirse de otra manera con palomas migratorias), mientras que señalar que esta "escasa información" era probablemente todo lo que quedaba sobre el tema. Según Craig, una llamada era un simple "keck" duro que se podía dar dos veces seguidas con una pausa en el medio. Se decía que se usaba para atraer la atención de otra paloma. Otro llamado fue un regaño más frecuente y variable. Este sonido fue descrito como "kee-kee-kee-kee" o "tete! Tete! Tete!", Y se usaba para llamar a su pareja o hacia otras criaturas que consideraba enemigas. Una variante de esta llamada, descrita como un "tweet" largo y prolongado, podría usarse para llamar a una bandada de palomas migratorias que pasan por encima, que luego aterrizarían en un árbol cercano. "Keeho" fue un suave arrullo que, seguido por notas más fuertes de "keck" o regaños, fue dirigido a la pareja del pájaro. Una paloma migratoria anidadora también emitiría una corriente de al menos ocho notas mixtas que eran de tono alto y bajo y terminaban con "keeho". En general, las palomas migratorias hembras eran más tranquilas y las llamaban con poca frecuencia. Craig sugirió que la voz fuerte y estridente y la musicalidad "degenerada" eran el resultado de vivir en colonias populosas donde solo se podían escuchar los sonidos más fuertes. [40] [42]

Espécimen en pose de vuelo, Academia de Ciencias Naturales de la Universidad de Drexel

La paloma migratoria se encontró en la mayor parte de América del Norte al este de las Montañas Rocosas , desde las Grandes Llanuras hasta la costa atlántica en el este, al sur de Canadá en el norte y al norte de Mississippi en el sur de los Estados Unidos, coincidiendo con su hábitat principal, los bosques caducifolios del este . Dentro de este rango, migró constantemente en busca de alimento y refugio. No está claro si las aves preferían árboles y terreno en particular, pero posiblemente no estaban restringidas a un tipo, siempre y cuando su número pudiera mantenerse. [22] [32] Originalmente se reproducía desde el sur del este y centro de Canadá hasta el este de Kansas, Oklahoma, Mississippi y Georgia en los Estados Unidos, pero el área de reproducción primaria estaba en el sur de Ontario y los estados de los Grandes Lagos al sur hasta estados al norte de los Apalaches . [43] Aunque los bosques occidentales eran ecológicamente similares a los del este, estos estaban ocupados por palomas de cola de banda, que pueden haber mantenido alejadas a las palomas migratorias a través de la exclusión competitiva . [14]

La paloma migratoria pasó el invierno desde Arkansas, Tennessee y Carolina del Norte hacia el sur hasta Texas, la costa del Golfo y el norte de Florida, aunque ocasionalmente las bandadas pasaban el invierno tan al norte como el sur de Pensilvania y Connecticut. Prefería invernar en grandes pantanos, particularmente aquellos con alisos ; si no se dispusiera de pantanos, las áreas boscosas, en particular con pinos , eran sitios preferidos para descansar. También hubo avistamientos de palomas migratorias fuera de su rango normal, incluso en varios estados occidentales, Bermudas , Cuba y México , particularmente durante los inviernos severos. [43] [44] [45] Se ha sugerido que algunos de estos registros extralimitales pueden deberse a la escasez de observadores más que a la extensión real de palomas migratorias; América del Norte era entonces un país inestable, y el pájaro pudo haber aparecido en cualquier parte del continente excepto en el lejano oeste. [32] También hubo registros de rezagados en Escocia, Irlanda y Francia, aunque estas aves pueden haber escapado de los cautivos o los registros son incorrectos. [22] [43]

Se han encontrado más de 130 fósiles de palomas migratorias esparcidas por 25 estados de EE. UU., Incluso en La Brea Tar Pits de California. Estos registros datan de hace 100.000 años en la era del Pleistoceno , durante la cual el rango de la paloma se extendió a varios estados occidentales que no formaban parte de su rango moderno. Se desconoce la abundancia de la especie en estas regiones y durante este tiempo. [43] [46] [47]

Varón vivo en el aviario de Whitman, 1896/98

La paloma migratoria era nómada y migraba constantemente en busca de alimento, refugio o zonas de nidificación. [22] En su Biografía ornitológica de 1831 , el naturalista y artista estadounidense John James Audubon describió una migración que observó en 1813 de la siguiente manera:

Desmonté, me senté en una eminencia y comencé a marcar con mi lápiz, haciendo un punto por cada bandada que pasaba. En poco tiempo, encontrándome impracticable la tarea que había emprendido, mientras los pájaros entraban en innumerables multitudes, me levanté y, contando los puntos y luego dejándolos, descubrí que se habían hecho 163 en veintiún minutos. Seguí viajando, y aún encontré más a medida que avanzaba. El aire estaba literalmente lleno de palomas; la luz del mediodía se oscureció como un eclipse; el estiércol caía en puntos, no muy diferente a los copos de nieve derretidos, y el continuo zumbido de las alas tenía una tendencia a adormecer mis sentidos para que descansaran ... No puedo describirles la extrema belleza de sus evoluciones aéreas, cuando un halcón presiona sobre el lomo del rebaño. De inmediato, como un torrente, y con un ruido de trueno, se precipitaron hasta formar una masa compacta, presionándose unos sobre otros hacia el centro. En estas masas casi sólidas, se lanzaron hacia adelante en líneas onduladas y angulares, descendieron y se acercaron a la tierra con una velocidad inconcebible, se montaron perpendicularmente para parecerse a una gran columna y, cuando estaban altos, se les vio girando y girando dentro de sus líneas continuas. , que luego se asemejaba a las bobinas de una serpiente gigantesca ... Antes de la puesta del sol llegué a Louisville, distante de Hardensburgh a cincuenta y cinco millas. Las palomas seguían pasando en un número constante y continuaron haciéndolo durante tres días seguidos. [48]

Estas bandadas se describían con frecuencia como tan densas que ennegrecían el cielo y no tenían signos de subdivisiones. Las bandadas iban desde solo 1,0 m (3,3 pies) sobre el suelo en condiciones de viento hasta 400 m (1300 pies). Estas bandadas migratorias estaban típicamente en columnas estrechas que se retorcían y ondulaban, y se informó que tenían casi todas las formas imaginables. [44] Se estima que la paloma migratoria, una voladora experta, promedió 100 km / h (62 mph) durante la migración. Volaba con aleteos rápidos y repetidos que aumentaban la velocidad del ave cuanto más se acercaban las alas al cuerpo. Era tan hábil y rápido para volar a través de un bosque como a través del espacio abierto. Una bandada también era experta en seguir el ejemplo de la paloma frente a ella, y las bandadas se desviaban juntas para evitar a un depredador. Al aterrizar, la paloma batió sus alas repetidamente antes de levantarlas en el momento del aterrizaje. La paloma estaba incómoda cuando estaba en el suelo y se movía con pasos espasmódicos y alerta. [49]

Ilustración de bandadas migratorias, Frank Bond , 1920

La paloma migratoria era una de las aves terrestres más sociales. [50] Se estima que contaba entre tres y cinco mil millones en el apogeo de su población, puede haber sido el ave más numerosa de la Tierra; el investigador Arlie W. Schorger creía que representaba entre el 25 y el 40 por ciento de la población total de aves terrestres en los Estados Unidos. [51] La población histórica de la paloma migratoria es aproximadamente el equivalente a la cantidad de aves que hibernan en los Estados Unidos cada año a principios del siglo XXI. [52] Incluso dentro de su área de distribución, el tamaño de las parvadas individuales podría variar mucho. En noviembre de 1859, Henry David Thoreau , escribiendo en Concord, Massachusetts , señaló que "una pequeña bandada de palomas [pasajeras] se crió aquí el verano pasado", [53] mientras que sólo siete años después, en 1866, una bandada en el sur de Ontario fue descrito como de 1,5 km (0,93 millas) de ancho y 500 km (310 millas) de largo, tardó 14 horas en pasar y contuvo más de 3,5 mil millones de aves. [54] Tal número probablemente representaría una gran fracción de toda la población en ese momento, o quizás toda ella. [14] La mayoría de las estimaciones de números se basaron en colonias migratorias individuales, y se desconoce cuántas de ellas existieron en un momento dado. El escritor estadounidense Christopher Cokinos ha sugerido que si las aves volaran en una sola fila, se habrían extendido alrededor de la tierra 22 veces. [55]

Un estudio genético de 2014 (basado en la teoría coalescente y en "secuencias de la mayor parte del genoma " de tres palomas migratorias individuales) sugirió que la población de palomas migratorias experimentó fluctuaciones dramáticas en el último millón de años, debido a su dependencia de la disponibilidad de mástil (que en sí mismo fluctúa). El estudio sugirió que el ave no siempre fue abundante, persistiendo principalmente en alrededor de 1 / 10,000 la cantidad de varios miles de millones estimados en el siglo XIX, con cantidades mucho mayores presentes durante las fases del brote. [56] [57] Algunos relatos tempranos también sugieren que la aparición de grandes cantidades de bandadas fue una ocurrencia irregular. [34] Estas grandes fluctuaciones en la población pueden haber sido el resultado de un ecosistema alterado y han consistido en poblaciones de brotes mucho más grandes que las comunes en la época preeuropea. [58] Los autores del estudio genético de 2014 señalan que un análisis similar del tamaño de la población humana llega a un " tamaño de población efectivo " de entre 9.000 y 17.000 individuos (o aproximadamente 1 / 550.000 del tamaño máximo de la población humana total de 7 mil millones citados en el estudio). [56]

Para un estudio genético de 2017, los autores secuenciaron los genomas de dos palomas migratorias adicionales, además de analizar el ADN mitocondrial de 41 individuos. [59] [60] [61] Este estudio encontró evidencia de que la población de palomas migratorias se había mantenido estable durante al menos los 20.000 años anteriores. [62] El estudio también encontró que el tamaño de la población de palomas migratorias durante ese período de tiempo había sido mayor de lo que había encontrado el estudio genético de 2014. Sin embargo, la estimación "conservadora" del estudio de 2017 de un " tamaño de población efectivo " de 13 millones de aves sigue siendo solo alrededor de 1/300 de la población histórica estimada del ave de aproximadamente 3 a 5 mil millones antes de su "declive en el siglo XIX y eventual extinción". [59] Un estudio similar que infiere el tamaño de la población humana a partir de la genética (publicado en 2008, y utilizando métodos de inferencia coalescente de ADN mitocondrial humano y bayesiano ) mostró una precisión considerable al reflejar los patrones generales de crecimiento de la población humana en comparación con los datos deducidos por otros medios, aunque el El estudio llegó a un tamaño de población humano efectivo (a partir de 1600 d.C., para África, Eurasia y las Américas combinadas) que era aproximadamente 1/1000 de la estimación de población del censo para el mismo tiempo y área basada en evidencia antropológica e histórica. [63] [64]

El estudio genético de la paloma migratoria de 2017 también encontró que, a pesar de su gran tamaño de población, la diversidad genética era muy baja en la especie. Los autores sugirieron que esto era un efecto secundario de la selección natural , que la teoría y los estudios empíricos previos sugirieron que podría tener un gran impacto en especies con poblaciones muy grandes y cohesivas. [65] [66] La selección natural puede reducir la diversidad genética en regiones extendidas de un genoma a través de " barridos selectivos " o " selección de fondo ". Los autores encontraron evidencia de una tasa más rápida de evolución adaptativa y una eliminación más rápida de mutaciones dañinas en las palomas migratorias en comparación con las palomas de cola de banda , que son algunos de los parientes vivos más cercanos de las palomas migratorias. También encontraron evidencia de una menor diversidad genética en las regiones del genoma de la paloma migratoria que tienen tasas más bajas de recombinación genética . Esto es de esperar si la selección natural, mediante barridos selectivos o selección de fondo , redujo su diversidad genética, pero no si lo hiciera la inestabilidad de la población. El estudio concluyó que la sugerencia anterior de que la inestabilidad de la población contribuyó a la extinción de la especie no era válida. [59] El biólogo evolucionista A. Townsend Peterson dijo de los dos estudios genéticos de palomas migratorias (publicados en 2014 y 2017) que, aunque la idea de fluctuaciones extremas en la población de palomas migratorias estaba "profundamente arraigada", fue persuadido por el Argumento del estudio de 2017, debido a su "análisis en profundidad" y "recursos de datos masivos". [60]

Juvenil (izquierda), masculino (centro), femenino (derecha), Louis Agassiz Fuertes , 1910

Una especie de posada comunal , la paloma migratoria eligió sitios de posada que podrían proporcionar refugio y comida suficiente para mantener a su gran número durante un período indefinido. El tiempo pasado en un sitio de descanso puede haber dependido del alcance de la persecución humana, las condiciones climáticas u otros factores desconocidos. Los refugios variaban en tamaño y extensión, desde unos pocos acres hasta 260 km 2 (100 millas cuadradas) o más. Algunas áreas de descanso se reutilizarían para los años siguientes, otras solo se usarían una vez. [22] La paloma migratoria se posó en tal número que incluso las ramas gruesas de los árboles se romperían bajo la tensión. Los pájaros se apilaban con frecuencia uno encima del otro para posarse. Descansaron en una posición desplomada que ocultaba sus pies. Dormían con el pico oculto por las plumas en el medio del pecho mientras sostenían la cola en un ángulo de 45 grados. [49] El estiércol podría acumularse debajo de un sitio de descanso a una profundidad de más de 0,3 m (1,0 pies). [40]

Alerta pájaro padre posando desafiante hacia la cámara

Si la paloma se ponía alerta, a menudo estiraba la cabeza y el cuello en línea con el cuerpo y la cola, y luego asentía con la cabeza en un patrón circular. Cuando se vio agravada por otra paloma, levantó sus alas amenazadoramente, pero las palomas migratorias casi nunca pelearon. La paloma se bañó en agua poco profunda, y luego se acostó a cada lado por turno y levantó el ala opuesta para secarla. [49]

La paloma migratoria bebía al menos una vez al día, generalmente al amanecer, insertando completamente su pico en lagos, pequeños estanques y arroyos. Se vieron palomas posándose unas encima de otras para acceder al agua y, si era necesario, las especies podían posarse en aguas abiertas para beber. [40] Una de las principales causas de mortalidad natural fue el clima, y ​​cada primavera muchos individuos morían congelados después de migrar al norte demasiado pronto. En cautiverio, una paloma migratoria podía vivir al menos 15 años; Martha , la última paloma migratoria viva conocida, tenía al menos 17 años y posiblemente 29 cuando murió. No está documentado cuánto tiempo vivió una paloma salvaje. [67]

Se cree que el ave jugó un papel ecológico significativo en la composición de los bosques precolombinos del este de América del Norte. Por ejemplo, mientras existía la paloma migratoria, los bosques estaban dominados por robles blancos . Esta especie germinó en el otoño, por lo que sus semillas casi inútiles como fuente de alimento durante la época de cría de primavera, mientras que los robles rojos produjeron bellotas durante la primavera, que fueron devoradas por las palomas. La ausencia del consumo de semillas de la paloma migratoria puede haber contribuido al dominio moderno de los robles rojos. Debido a la inmensa cantidad de estiércol presente en los sitios de descanso, pocas plantas crecieron durante años después de que las palomas se fueron. Además, la acumulación de escombros inflamables (como ramas rotas de árboles y follaje destruido por excrementos) en estos sitios puede haber aumentado tanto la frecuencia como la intensidad de los incendios forestales , lo que habría favorecido a las especies tolerantes al fuego , como los robles negros , robles y robles blancos sobre especies menos tolerantes al fuego, como los robles rojos, lo que ayuda a explicar el cambio en la composición de los bosques orientales desde la extinción de la paloma migratoria (de robles blancos, robles y robles negros que predominan en los bosques pre-asentamiento, a la "expansión dramática" de los robles rojos de hoy). [52]

Un estudio publicado en 2018 concluyó que la "gran cantidad" de palomas migratorias presentes durante "decenas de miles de años" habría influido en la evolución de las especies de árboles de las que comieron las semillas, específicamente, los árboles que produjeron semillas durante la La temporada de anidación de primavera (como los robles rojos) evolucionó de modo que una parte de sus semillas sería demasiado grande para que las palomas migratorias las tragaran (permitiendo así que algunas de sus semillas escapen de la depredación y crezcan nuevos árboles), mientras que los robles blancos, con sus semillas del tamaño de consistentemente en el rango comestible, evolucionó un patrón de mástil irregular que tuvo lugar en el otoño, cuando menos palomas migratorias habrían estado presentes. El estudio concluyó además que esto permitió que los robles blancos fueran la especie arbórea dominante en regiones donde las palomas migratorias estaban comúnmente presentes en la primavera. [68]

Con el gran número de bandadas de palomas migratorias, los excrementos que producían eran suficientes para destruir la vegetación a nivel de la superficie en los sitios de descanso a largo plazo, al tiempo que agregaban grandes cantidades de nutrientes al ecosistema . Debido a esto, junto con la rotura de las ramas de los árboles bajo su peso colectivo y la gran cantidad de mástil que consumieron, se cree que las palomas migratorias influyeron tanto en la estructura de los bosques orientales como en la composición de las especies allí presentes. [52] Debido a estas influencias, algunos ecologistas han considerado a la paloma migratoria como una especie clave , [56] con la desaparición de sus grandes bandadas dejando una brecha importante en el ecosistema. [69] Su papel en la creación de perturbaciones forestales se ha relacionado con una mayor diversidad de vertebrados en los bosques al crear más nichos para que los animales llenen, [70] además de contribuir a un ciclo saludable de incendios forestales en los bosques, ya que se ha encontrado que Los incendios forestales han aumentado en prevalencia desde la extinción de la paloma migratoria, lo que parece ir en contra de la idea de que las ramas y ramas de los árboles que derribarían sirvieran de combustible para los incendios. [71] Para ayudar a llenar ese vacío ecológico, se ha propuesto que los administradores de tierras modernos intenten replicar algunos de sus efectos en el ecosistema creando aberturas en las copas de los bosques para proporcionar más luz en el sotobosque . [72]

Los castaños americanos que proporcionaban gran parte del mástil en el que se alimentaba la paloma migratoria casi fueron conducidos a la extinción por un hongo asiático importado ( tizón del castaño ) alrededor de 1905. Se cree que hasta treinta mil millones de árboles murieron como resultado de la décadas siguientes, pero esto no afectó a la paloma migratoria, que ya estaba extinta en estado salvaje en ese momento. [22]

Tras la desaparición de la paloma migratoria, la población de otra especie que se alimenta de bellotas, el ratón patiblanco , creció exponencialmente debido a la mayor disponibilidad de semillas de robles, hayas y castaños. [73] Se ha especulado [74] que la extinción de las palomas migratorias puede haber aumentado la prevalencia de la enfermedad de Lyme transmitida por garrapatas en los tiempos modernos, ya que los ratones de patas blancas son los huéspedes reservorios de Borrelia burgdorferi . [75]

Dieta

Bellotas en Carolina del Sur, entre la dieta de esta ave

Las hayas y los robles produjeron el mástil necesario para sustentar las bandadas de nidificación y descanso. [76] La paloma migratoria cambió su dieta según la temporada. En otoño, invierno y primavera se alimenta principalmente de hayas, bellotas y castañas. Durante el verano, bayas y frutas blandas, tales como los arándanos , las uvas , cerezas , moras , Pokeberries y bunchberry , se convirtieron en los principales objetos de su consumo. También comía gusanos , orugas , caracoles y otros invertebrados, especialmente durante la reproducción. [22] [45] Aprovechó los granos cultivados, particularmente el trigo sarraceno , cuando los encontró. Le gustaba especialmente la sal , que ingirió de manantiales salobres o de suelos salados. [76]

El mástil se encuentra en grandes cantidades en diferentes lugares en diferentes momentos, y rara vez en años consecutivos, lo que es una de las razones por las que las grandes bandadas estaban en constante movimiento. Como el mástil se produce durante el otoño, debería quedar una gran cantidad para el verano, cuando se crían las crías. Se desconoce cómo localizaron esta fuente de alimento fluctuante, pero su vista y poderes de vuelo les ayudaron a inspeccionar grandes áreas en busca de lugares que pudieran proporcionar suficiente alimento para una estadía temporal. [14] [22]

Órganos internos de Martha, el último individuo: cr. denota el cultivo, gz. la molleja , 1915

La paloma migratoria se alimentaba en bandadas de decenas o cientos de miles de individuos que volcaban hojas, tierra y nieve con sus picos en busca de alimento. Un observador describió el movimiento de tal bandada en busca de mástil como si tuviera una apariencia rodante, ya que los pájaros en la parte posterior de la bandada volaban por encima de la cabeza hacia el frente de la bandada, dejando caer hojas y pasto en vuelo. [22] [45] Las bandadas tenían bordes de ataque anchos para explorar mejor el paisaje en busca de fuentes de alimento. [76]

Cuando las nueces de un árbol se aflojaban de sus sombreros, una paloma aterrizaba en una rama y, mientras aleteaba vigorosamente para mantener el equilibrio, agarraba la nuez, la sacaba de su sombrero y se la tragaba entera. En conjunto, una bandada de forrajeo fue capaz de eliminar casi todas las frutas y nueces de su camino. Los pájaros en la parte posterior de la bandada volaron hacia el frente para buscar terreno desconocido; sin embargo, las aves nunca se aventuraban lejos de la bandada y se apresuraban a regresar si se quedaban aisladas. Se cree que las palomas usaban señales sociales para identificar abundantes fuentes de alimento, y una bandada de palomas que veían a otras alimentándose en el suelo a menudo se les unía. [45] Durante el día, las aves abandonaban el bosque de descanso para alimentarse en terrenos más abiertos. [44] Regularmente volaban diariamente de 100 a 130 km (62 a 81 millas) de su lugar de descanso en busca de comida, y se informa que algunas palomas viajaron hasta 160 km (99 millas), dejando el área de descanso temprano y regresando por la noche. . [22] [52]

La paloma migratoria tenía una boca y garganta muy elásticas, lo que le permitía aumentar su capacidad, y una articulación en el pico inferior le permitía tragar bellotas enteras. Podría almacenar grandes cantidades de comida en su cultivo , que podría expandirse hasta aproximadamente el tamaño de una naranja, haciendo que el cuello se abulte y permitiendo que un pájaro agarre rápidamente cualquier alimento que descubra. El cultivo se describió como capaz de contener al menos 17 bellotas o 28 hayas, 11 granos de maíz, 100 semillas de arce, además de otro material; se estimó que una paloma migratoria necesitaba comer unos 61 cm 3 (3,7 en 3 ) de comida al día para sobrevivir. Si le disparaban, una paloma con un buche lleno de nueces caería al suelo con un sonido descrito como el traqueteo de una bolsa de canicas. Después de alimentarse, las palomas se posaron en las ramas y digirieron la comida almacenada en su cultivo durante la noche. [22] [45] [52]

La paloma podía comer y digerir 100 g (3,5 oz) de bellotas por día. [77] Con la población histórica de tres mil millones de palomas migratorias, esto ascendió a 210.000.000 L (55.000.000 galones estadounidenses) de comida al día. [52] La paloma podía regurgitar la comida de su cosecha cuando se disponía de comida más deseable. [41] Un estudio de 2018 encontró que el rango dietético de la paloma migratoria estaba restringido a ciertos tamaños de semillas, debido al tamaño de su abertura. Esto le habría impedido comer algunas de las semillas de árboles como los robles rojos , el roble negro y el castaño americano . Específicamente, el estudio encontró que entre el 13% y el 69% de las semillas de roble rojo eran demasiado grandes para que las palomas migratorias las tragaran, que solo una "pequeña proporción" de las semillas de robles negros y castañas americanas eran demasiado grandes para que las aves las consumieran. y que todas las semillas de roble blanco se clasificaron dentro de un rango comestible. También encontraron que las semillas se destruirían por completo durante la digestión, lo que por lo tanto obstaculizó la dispersión de semillas de esta manera. En cambio, las palomas migratorias pueden haber esparcido semillas por regurgitación o después de morir. [68]

Reproducción

Pájaro cautivo anidado, desconfiado del fotógrafo

Además de encontrar sitios de descanso, las migraciones de la paloma migratoria se relacionaron con la búsqueda de lugares apropiados para que este ave de cría comunitaria anidara y criara a sus crías. No se sabe cuántas veces al año se reproducen los pájaros; una vez parece más probable, pero algunos relatos sugieren más. El período de anidación duró alrededor de cuatro a seis semanas. La bandada llegó a un lugar de anidación alrededor de marzo en latitudes del sur, y algún tiempo después en áreas más al norte. [22] [51] La paloma no tenía fidelidad al sitio, a menudo optaba por anidar en un lugar diferente cada año. [67] La formación de una colonia de anidación no tuvo lugar necesariamente hasta varios meses después de que las palomas llegaran a sus zonas de reproducción, típicamente a finales de marzo, abril o mayo. [78]

Las colonias, que se conocían como "ciudades", eran inmensas, con un tamaño de 49 ha (120 acres) a miles de hectáreas, y a menudo eran largas y estrechas (en forma de L), con algunas áreas intactas por desconocimiento. razones. Debido a la topografía, rara vez eran continuos. Dado que no se registraron datos precisos, no es posible dar más que estimaciones sobre el tamaño y la población de estas áreas de anidación, pero la mayoría de las cuentas mencionan colonias que contienen millones de aves. El área de anidación más grande jamás registrada fue en el centro de Wisconsin en 1871; se informó que cubría 2.200 km 2 (850 millas cuadradas), con un número estimado de aves que anidaban allí en alrededor de 136.000.000. Además de estas "ciudades", hubo informes regulares de bandadas mucho más pequeñas o incluso parejas individuales que establecieron un sitio de anidación. [22] [78] Las aves no parecen haberse formado como vastas colonias reproductoras en la periferia de su área de distribución. [34]

El cortejo tuvo lugar en la colonia de anidación. [50] A diferencia de otras palomas, el cortejo se realizaba en una rama o percha. El macho, con un movimiento de alas, hizo una llamada de "keck" mientras estaba cerca de una hembra. Luego, el macho se agarró con fuerza a la rama y agitó vigorosamente sus alas hacia arriba y hacia abajo. Cuando el macho estaba cerca de la hembra, se apretó contra ella en la percha con la cabeza en alto y apuntándola. [49] Si es receptiva, la hembra se apretó contra el macho. [50] Cuando estaban listos para aparearse, la pareja se acicalaba . Esto fue seguido por las aves de facturación , en el que la hembra inserta su factura en entrelazadas y la factura del sexo masculino, se sacudió por un segundo, y se separaron rápidamente mientras está de pie junto a la otra. El macho luego trepó sobre la espalda de la hembra y copuló, lo que fue seguido por un suave cloqueo y ocasionalmente más acicalamiento. [50] John James Audubon describió el cortejo de la paloma migratoria de la siguiente manera:

Nido y huevo en el aviario de Whitman

Allí acuden innumerables miríadas y se preparan para cumplir una de las grandes leyes de la naturaleza. En este período la nota de la paloma es un suave coo-coo-coo-coo mucho más corta que la de las especies domésticas. Las notas comunes se asemejan a los monosílabos kee-kee-kee-kee, siendo la primera la más fuerte, las otras disminuyendo gradualmente en poder. El macho asume un porte pomposo y sigue a la hembra, ya sea en el suelo o en las ramas, con la cola extendida y las alas caídas, que frota contra la parte sobre la que se mueve. El cuerpo está elevado, la garganta se hincha, los ojos brillan. Continúa con sus notas, y de vez en cuando se eleva sobre el ala, y vuela unos metros para acercarse a la fugitiva y tímida hembra. Al igual que la paloma doméstica y otras especies, se acarician con el pico, en cuyo acto, el pico de uno se introduce transversalmente al de la otra, y ambas partes vomitan alternativamente el contenido de su cosecha mediante esfuerzos repetidos. [48]

Después de observar aves cautivas, Wallace Craig descubrió que esta especie cargaba menos y se pavoneaba que otras palomas (ya que era incómodo en el suelo), y pensó que era probable que no se transfiriera comida durante su breve facturación (a diferencia de otras palomas), y por lo tanto, consideró que la descripción de Audubon se basaba parcialmente en la analogía con otras palomas, así como en la imaginación. [42] [49]

Huevo en conserva, Muséum de Toulouse

Los nidos se construyeron inmediatamente después de la formación de la pareja y tardaron de dos a cuatro días en construirse; este proceso estaba altamente sincronizado dentro de una colonia. [78] La hembra eligió el sitio de anidación sentándose sobre él y moviendo sus alas. Luego, el macho seleccionó cuidadosamente los materiales de anidación, generalmente ramitas, y se los entregó a la hembra sobre su espalda. Luego, el macho fue en busca de más material para anidar mientras la hembra construía el nido debajo de ella. Los nidos se construyeron entre 2,0 y 20,1 m (6,6 y 65,9 pies) sobre el suelo, aunque típicamente por encima de 4,0 m (13,1 pies), y estaban hechos de 70 a 110 ramitas tejidas juntas para crear un cuenco suelto y poco profundo a través del cual el huevo podía pasar. ser visto fácilmente. Este cuenco se revestía típicamente con ramitas más finas. Los nidos tenían aproximadamente 150 mm (5,9 pulgadas) de ancho, 61 mm (2,4 pulgadas) de alto y 19 mm (0,75 pulgadas) de profundidad. Aunque el nido ha sido descrito como tosco y endeble en comparación con los de muchas otras aves, se pudieron encontrar restos de nidos en sitios donde la anidación había tenido lugar varios años antes. Casi todos los árboles capaces de sustentar nidos los tenían, a menudo más de 50 por árbol; se registró una cicuta con 317 nidos. Los nidos se colocaron en ramas fuertes cerca de los troncos de los árboles. Algunos relatos afirman que el suelo debajo del área de anidación parecía como si hubiera sido barrido, debido a que todas las ramitas se recolectaron al mismo tiempo, pero esta área también estaría cubierta de estiércol. [22] [41] [79] Como ambos sexos se ocuparon del nido, las parejas fueron monógamas durante la duración del nido. [49]

Pichón o pichón vivo

Generalmente, los huevos se pusieron durante las dos primeras semanas de abril en todo el rango de distribución de la paloma. [78] Cada hembra puso su huevo inmediatamente o casi inmediatamente después de que se completó el nido; a veces la paloma se ve obligada a dejarla en el suelo si el nido no está completo. [80] El tamaño normal de la nidada parece haber sido un solo huevo, pero existe cierta incertidumbre al respecto, ya que también se han reportado dos de los mismos nidos. [22] Ocasionalmente, una segunda hembra puso su huevo en el nido de otra hembra, lo que resultó en la presencia de dos huevos. [81] El huevo era blanco y de forma ovalada y tenía un tamaño promedio de 40 por 34 mm (1,6 por 1,3 pulgadas). [79] Si el huevo se perdía, era posible que la paloma pusiera un huevo de reemplazo en una semana. [80] Se sabía que toda una colonia volvía a anidar después de que una tormenta de nieve los obligara a abandonar su colonia original. [67] Ambos padres incubaron el huevo durante 12 a 14 días, el macho lo incubó desde media mañana hasta media tarde y la hembra lo incubó durante el resto del tiempo. [22] [80]

Tras la eclosión, el polluelo (o pichón) era ciego y escasamente cubiertos con amarillo, hairlike abajo . [80] El polluelo se desarrolló rápidamente y en 14 días pesó tanto como sus padres. Durante este período de crianza ambos padres se ocuparon de la cría, con el macho asistiendo a la mitad del día y la hembra en otros momentos. Los polluelos fueron alimentados con leche de cultivo (una sustancia similar a la cuajada , producida en los cultivos de las aves parentales) exclusivamente durante los primeros días después de la eclosión. La comida para adultos se introdujo gradualmente después de tres a seis días. Después de 13 a 15 días, los padres alimentaron al polluelo por última vez y luego lo abandonaron, dejando la zona de anidación en masa . El polluelo suplicó en el nido durante uno o dos días, antes de trepar del nido y revolotear hasta el suelo, después de lo cual se movió, evitó obstáculos y suplicó comida a los adultos cercanos. Pasaron otros tres o cuatro días antes de que volara. [22] [81] El ciclo completo de anidación duró aproximadamente 30 días. [41] Se desconoce si las colonias re-anidaron después de una anidación exitosa. [67] La paloma migratoria maduró sexualmente durante su primer año y se reprodujo en la primavera siguiente. [81]

Depredadores y parásitos

Pájaro inmaduro; las crías eran vulnerables a los depredadores después de dejar el nido

Las colonias de anidación atrajeron a un gran número de depredadores, incluidos visones americanos ( Neovison vison ), comadrejas de cola larga ( Mustela frenata ), martas americanas ( Martes americana ) y mapaches ( Procyon lotor ) que se alimentaban de huevos y polluelos, aves de presa , tales como como búhos , halcones y águilas que se alimentaban de polluelos y adultos, y lobos ( Canis lupus ), zorros ( Urocyon cinereoargenteus y Vulpes vulpes ), linces ( Lynx rufus ), osos ( Ursus sp.) y pumas ( Puma concolor ) que se alimentaba de adultos heridos y polluelos caídos. Los halcones del género Accipiter y los halcones perseguían y atacaban a las palomas en vuelo, que a su vez ejecutaban complejas maniobras aéreas para esquivarlas; El halcón de Cooper ( Accipiter cooperii ) era conocido como el "gran halcón de la paloma" debido a sus éxitos, y estos halcones supuestamente siguieron a las palomas migratorias migratorias. [50] Si bien muchos depredadores se sintieron atraídos por las bandadas, las palomas individuales estaban en gran parte protegidas debido al gran tamaño de la bandada, y en general, la depredación podría infligir poco daño a la bandada. [50] A pesar del número de depredadores, las colonias de anidación eran tan grandes que se estimó que tenían una tasa de éxito del 90% si no se les molestaba. [67] Después de ser abandonados y dejar el nido, los juveniles muy gordos eran vulnerables a los depredadores hasta que podían volar. La gran cantidad de jóvenes en el terreno significó que solo un pequeño porcentaje de ellos murieron; Por lo tanto, la saciedad de los depredadores puede ser una de las razones de los hábitos extremadamente sociales y la cría comunitaria de la especie. [22] [30]

Se han registrado dos parásitos en palomas migratorias. Originalmente se pensó que una especie de piojo phtilopterid , Columbicola extinctus , vivía solo de palomas migratorias y se había vuelto coextinta con ellas. Esto se demostró inexacto en 1999 cuando se redescubrió C. extinctus viviendo en palomas de cola de banda. [82] [83] Esto, y el hecho de que el piojo relacionado C. angustus se encuentra principalmente en las cuclillas, respalda aún más la relación entre estas palomas, ya que la filogenia de los piojos refleja ampliamente la de sus huéspedes. [17] Se pensaba que otro piojo, Campanulotes defectus , era exclusivo de la paloma migratoria, pero ahora se cree que fue un caso de un espécimen contaminado, ya que se considera que la especie es el Campanulotes flavus de Australia que aún existe . [83] No hay registro de que una paloma salvaje muera de una enfermedad o parásitos. [67]

Par de facturación de John James Audubon , de The Birds of America , 1827–1838. Esta imagen ha sido criticada por su inexactitud científica.

Durante quince mil años o más antes de la llegada de los europeos a las Américas, las palomas migratorias y los nativos americanos coexistieron en los bosques de lo que más tarde se convertiría en la parte oriental de los Estados Unidos continentales. [84] [85] [86] Un estudio publicado en 2008 encontró que, durante la mayor parte del Holoceno , las prácticas de uso de la tierra de los nativos americanos influyeron en gran medida en la composición del bosque. El uso regular de fuego prescrito , el anillado de árboles no deseados y la plantación y cuidado de árboles favorecidos suprimieron las poblaciones de varias especies de árboles que no producían nueces, bellotas o frutos, al tiempo que aumentaron las poblaciones de numerosas especies de árboles que hizo. Además, la quema de la basura del suelo del bosque hizo que estos alimentos fueran más fáciles de encontrar, una vez que habían caído de los árboles. [87] Algunos han argumentado que tales prácticas de uso de la tierra de los nativos americanos aumentaron las poblaciones de varias especies animales, incluida la paloma migratoria, al aumentar la comida disponible para ellos, [88] [89] [90] mientras que en otros lugares se ha afirmado que, al cazar palomas migratorias y competir con ellas por algunos tipos de nueces y bellotas, los nativos americanos suprimieron el tamaño de su población. [91] La investigación genética puede arrojar algo de luz sobre esta cuestión. Un estudio de 2017 de ADN de palomas migratorias encontró que el tamaño de la población de palomas migratorias se había mantenido estable durante 20,000 años antes de su declive en el siglo XIX y su posterior extinción, mientras que un estudio de 2016 del ADN antiguo de nativos americanos encontró que la población de nativos americanos atravesó un período de rápida expansión, que se multiplicó por 60 y comenzó hace unos 13 a 16 mil años. Si ambos estudios son correctos, entonces un gran cambio en el tamaño de la población de nativos americanos no tuvo un impacto aparente en el tamaño de la población de palomas migratorias. Esto sugiere que el efecto neto de las actividades de los nativos americanos sobre el tamaño de la población de palomas migratorias fue neutral. [59] [92]

La paloma migratoria desempeñó un papel religioso para algunas tribus nativas americanas del norte. La gente Wyandot (o Huron) creía que cada doce años durante la Fiesta de los Muertos , las almas de los muertos se transformaban en palomas migratorias, que luego eran cazadas y devoradas. [93] Antes de cazar las palomas juveniles, la gente de Séneca hizo una ofrenda de wampum y broches a las palomas migratorias viejas; estos se colocaron en una pequeña tetera u otro recipiente junto a un fuego humeante. [93] La gente de Ho-Chunk consideraba que la paloma migratoria era el ave del jefe, ya que eran servidas cada vez que el jefe daba un banquete. [94] La gente de Séneca creía que una paloma blanca era el jefe de la colonia de palomas migratorias, y que un Consejo de Aves había decidido que las palomas debían entregar sus cuerpos al Séneca porque eran las únicas aves que anidaban en colonias. El Séneca desarrolló un baile de palomas como una forma de mostrar su gratitud. [94]

El explorador francés Jacques Cartier fue el primer europeo en informar sobre palomas migratorias, durante su viaje en 1534. [95] El ave fue posteriormente observada y notada por personajes históricos como Samuel de Champlain y Cotton Mather . La mayoría de los primeros relatos se basan en la gran cantidad de palomas, los cielos oscurecidos resultantes y la enorme cantidad de aves cazadas (según se informa, se vendieron 50,000 aves en un mercado de Boston en 1771). [55] Los primeros colonos pensaban que los grandes vuelos de palomas serían seguidos por la mala suerte o la enfermedad. Cuando las palomas pasaban el invierno fuera de su rango normal, algunos creían que tendrían "un verano y un otoño enfermizos". [96] En los siglos XVIII y XIX, se pensaba que varias partes de la paloma tenían propiedades medicinales. Se suponía que la sangre era buena para los trastornos oculares, el revestimiento del estómago en polvo se usaba para tratar la disentería y el estiércol se usaba para tratar una variedad de dolencias, incluidos dolores de cabeza, dolores de estómago y letargo. [97] Aunque no duraron tanto como las plumas de un ganso, las plumas de la paloma migratoria se usaban con frecuencia como ropa de cama. Las camas de plumas de paloma eran tan populares que durante un tiempo en Saint-Jérôme, Quebec , cada dote incluía una cama y almohadas hechas de plumas de paloma. En 1822, una familia del condado de Chautauqua, Nueva York , mató 4.000 palomas en un día únicamente con este propósito. [98]

Pintura de un hombre, K. Hayashi, c. 1900

La paloma migratoria apareció en los escritos de muchos de los primeros naturalistas importantes, así como en las ilustraciones que la acompañan. La ilustración de 1731 de Mark Catesby, la primera representación publicada de esta ave, es algo burda, según algunos comentaristas posteriores. La acuarela original en la que se basa el grabado fue comprada por la familia real británica en 1768, junto con el resto de acuarelas de Catesby. Los naturalistas Alexander Wilson y John James Audubon fueron testigos de las grandes migraciones de palomas de primera mano y publicaron relatos detallados en los que ambos intentaron deducir el número total de aves involucradas. La representación más famosa y a menudo reproducida de la paloma migratoria es la ilustración de Audubon ( aguatinta coloreada a mano ) en su libro The Birds of America , publicado entre 1827 y 1838. La imagen de Audubon ha sido elogiada por sus cualidades artísticas, pero criticada por sus supuestas inexactitudes científicas. Como señalaron Wallace Craig y RW Shufeldt (entre otros), las aves se muestran posadas y facturando una encima de la otra, mientras que en su lugar habrían hecho esto una al lado de la otra, el macho sería el que le pasaría la comida a la hembra, y el la cola del macho no se esparciría. Craig y Shufeldt, en cambio, citaron ilustraciones del artista estadounidense Louis Agassiz Fuertes y del artista japonés K. Hayashi como representaciones más precisas del pájaro. Las ilustraciones de la paloma migratoria a menudo se dibujaron después de pájaros disecados, y Charles R. Knight es el único artista "serio" que se sabe que ha extraído la especie de la vida. Lo hizo al menos en dos ocasiones; en 1903 dibujó un pájaro posiblemente en uno de los tres aviarios con aves sobrevivientes, y algún tiempo antes de 1914, dibujó a Martha, el último individuo, en el zoológico de Cincinnati . [48] [55] [99] [100] [101] [42]

El pájaro ha sido escrito (incluso en poemas, canciones, [A] y ficción) e ilustrado por muchos escritores y artistas notables, y se representa en el arte hasta el día de hoy, por ejemplo, en la pintura de Walton Ford de 2002 Falling Bough , y El mural de 2014 del ganador de la Medalla Nacional de las Artes John A. Ruthven en Cincinnati, que conmemora el centenario de la muerte de Martha. [99] El centenario de su extinción fue utilizado por el grupo de divulgación "Proyecto Paloma mensajera" para difundir la conciencia sobre la extinción inducida por el hombre y para reconocer su relevancia en el siglo XXI. Se ha sugerido que la paloma migratoria podría utilizarse como especie " insignia " para difundir la conciencia sobre otras aves norteamericanas amenazadas, pero menos conocidas. [106]

Caza

Representación de un tiroteo en el norte de Louisiana, Smith Bennett, 1875

La paloma migratoria fue una fuente importante de alimento para la gente de América del Norte. [107] Los nativos americanos comían palomas, y las tribus cercanas a las colonias de anidación a veces se mudaban para vivir más cerca de ellos y comer a los juveniles, matándolos por la noche con palos largos. [108] Muchos nativos americanos tuvieron cuidado de no molestar a las palomas adultas, y en su lugar se comieron solo a los juveniles porque temían que los adultos pudieran abandonar sus áreas de anidación; en algunas tribus, molestar a las palomas adultas se consideraba un delito. [109] Lejos de los nidos, se utilizaron grandes redes para capturar palomas adultas, a veces hasta 800 a la vez. [110] Las palomas que vuelan bajo pueden morir arrojándoles palos o piedras. En un sitio de Oklahoma , las palomas que salían de su refugio todas las mañanas volaban lo suficientemente bajo como para que los Cherokee pudieran arrojar palos en medio, lo que provocó que las palomas líderes trataran de desviarse y en el proceso crearon un bloqueo que resultó en una gran masa de volando, golpea fácilmente a las palomas. [111] Entre las aves de caza, las palomas migratorias fueron superadas solo por el pavo salvaje ( Meleagris gallopavo ) en términos de importancia para los nativos americanos que vivían en el sureste de los Estados Unidos. La grasa del ave se almacenaba, a menudo en grandes cantidades, y se usaba como mantequilla. La evidencia arqueológica apoya la idea de que los nativos americanos se comían las palomas con frecuencia antes de la colonización. [112]

1881 spread showing methods of trapping pigeons for shooting contests

What may be the earliest account of Europeans hunting passenger pigeons dates to January 1565, when the French explorer René Laudonnière wrote of killing close to 10,000 of them around Fort Caroline in a matter of weeks:

There came to us a manna of wood pigeons in such great numbers, that over a span of about seven weeks, each day we killed more than two hundred with arquebuses in the woods around our fort.[113][114]

This amounted to about one passenger pigeon per day for each person in the fort.[115] After European colonization, the passenger pigeon was hunted more intensively and with more sophisticated methods than the more sustainable methods practiced by the natives.[30] Yet it has also been suggested that the species was rare prior to 1492, and that the subsequent increase in their numbers may be due to the decrease in the Native American population (who, as well as hunting the birds, competed with them for mast) caused by European immigration, and the supplementary food (agricultural crops) the immigrants imported[116] (a theory for which Joel Greenberg offered a detailed rebuttal in his book, A Feathered River Across the Sky).[84] The passenger pigeon was of particular value on the frontier, and some settlements counted on its meat to support their population.[117][118] The flavor of the flesh of passenger pigeons varied depending on how they were prepared. In general, juveniles were thought to taste the best, followed by birds fattened in captivity and birds caught in September and October. It was common practice to fatten trapped pigeons before eating them or storing their bodies for winter.[107] Dead pigeons were commonly stored by salting or pickling the bodies; other times, only the breasts of the pigeons were kept, in which case they were typically smoked. In the early 19th century, commercial hunters began netting and shooting the birds to sell as food in city markets, and even as pig fodder. Once pigeon meat became popular, commercial hunting started on a prodigious scale.[118][119]

Passenger pigeons were shot with such ease that many did not consider them to be a game bird, as an amateur hunter could easily bring down six with one shotgun blast; a particularly good shot with both barrels of a shotgun at a roost could kill 61 birds.[120][121] The birds were frequently shot either in flight during migration or immediately after, when they commonly perched in dead, exposed trees.[120] Hunters only had to shoot toward the sky without aiming, and many pigeons would be brought down.[30] The pigeons proved difficult to shoot head-on, so hunters typically waited for the flocks to pass overhead before shooting them. Trenches were sometimes dug and filled with grain so that a hunter could shoot the pigeons along this trench.[122] Hunters largely outnumbered trappers, and hunting passenger pigeons was a popular sport for young boys.[123] In 1871, a single seller of ammunition provided three tons of powder and 16 tons (32,000 lb) of shot during a nesting. In the latter half of the 19th century, thousands of passenger pigeons were captured for use in the sports shooting industry. The pigeons were used as living targets in shooting tournaments, such as "trap-shooting", the controlled release of birds from special traps. Competitions could also consist of people standing regularly spaced while trying to shoot down as many birds as possible in a passing flock.[30][124] The pigeon was considered so numerous that 30,000 birds had to be killed to claim the prize in one competition.[41]

Pigeon net in Canada, by James Pattison Cockburn, 1829

There were a wide variety of other methods used to capture and kill passenger pigeons. Nets were propped up to allow passenger pigeons entry, then closed by knocking loose the stick that supported the opening, trapping twenty or more pigeons inside.[125] Tunnel nets were also used to great effect, and one particularly large net was capable of catching 3,500 pigeons at a time.[126] These nets were used by many farmers on their own property as well as by professional trappers.[127] Food would be placed on the ground near the nets to attract the pigeons. Decoy or "stool pigeons" (sometimes blinded by having their eyelids sewn together) were tied to a stool. When a flock of pigeons passed by, a cord would be pulled that made the stool pigeon flutter to the ground, making it seem as if it had found food, and the flock would be lured into the trap.[30][128][129] Salt was also frequently used as bait, and many trappers set up near salt springs.[130] At least one trapper used alcohol-soaked grain as bait to intoxicate the birds and make them easier to kill.[111] Another method of capture was to hunt at a nesting colony, particularly during the period of a few days after the adult pigeons abandoned their nestlings, but before the nestlings could fly. Some hunters used sticks to poke the nestlings out of the nest, while others shot the bottom of a nest with a blunt arrow to dislodge the pigeon. Others cut down a nesting tree in such a way that when it fell, it would also hit a second nesting tree and dislodge the pigeons within.[131] In one case, 6 km2 (1,500 acres) of large trees were speedily cut down to get birds, and such methods were common.[30] A severe method was to set fire to the base of a tree nested with pigeons; the adults would flee and the juveniles would fall to the ground.[132][133] Sulfur was sometimes burned beneath the nesting tree to suffocate the birds, which fell out of the tree in a weakened state.[134]

Trapper Albert Cooper with blind decoy pigeons for luring wild birds, c. 1870

By the mid-19th century, railroads had opened new opportunities for pigeon hunters. While previously it had proved too difficult to ship masses of pigeons to eastern cities, the access provided by the railroad permitted pigeon hunting to become commercialized.[119] An extensive telegraph system was introduced in the 1860s, which improved communication across the United States, making it easier to spread information about the whereabouts of pigeon flocks.[124] After being opened up to the railroads, the town of Plattsburgh, New York is estimated to have shipped 1.8 million pigeons to larger cities in 1851 alone at a price of 31 to 56 cents a dozen. By the late 19th century, the trade of passenger pigeons had become commercialized. Large commission houses employed trappers (known as "pigeoners") to follow the flocks of pigeons year-round.[135] A single hunter is reported to have sent three million birds to eastern cities during his career.[136] In 1874, at least 600 people were employed as pigeon trappers, a number which grew to 1,200 by 1881. Pigeons were caught in such numbers that by 1876, shipments of dead pigeons were unable to recoup the costs of the barrels and ice needed to ship them.[137] The price of a barrel full of pigeons dropped to below fifty cents, due to overstocked markets. Passenger pigeons were instead kept alive so their meat would be fresh when the birds were killed, and sold once their market value had increased again. Thousands of birds were kept in large pens, though the bad conditions led many to die from lack of food and water, and by fretting (gnawing) themselves; many rotted away before they could be sold.[55]

Hunting of passenger pigeons was documented and depicted in contemporaneous newspapers, wherein various trapping methods and uses were featured. The most often reproduced of these illustrations was captioned "Winter sports in northern Louisiana: shooting wild pigeons", and published in 1875. Passenger pigeons were also seen as agricultural pests, since entire crops could be destroyed by feeding flocks. The bird was described as a "perfect scourge" by some farming communities, and hunters were employed to "wage warfare" on the birds to save grain, as shown in another newspaper illustration from 1867 captioned as "Shooting wild pigeons in Iowa".[124] When comparing these "pests" to the bison of the Great Plains, the valuable resource needed was not the species of animals but the agriculture which was consumed by said animal. The crops that were eaten were seen as marketable calories, proteins, and nutrients all grown for the wrong species.[138][139]

Decline and conservation attempts

Male and female by Louis Agassiz Fuertes, frontispiece of William Butts Mershon's 1907 The Passenger Pigeon

The notion that the species could be driven to extinction was alien to the early colonists, because the number of birds did not appear to diminish, and also because the concept of extinction was yet to be defined. The bird seems to have been slowly pushed westwards after the arrival of Europeans, becoming scarce or absent in the east, though there were still millions of birds in the 1850s. The population must have been decreasing in numbers for many years, though this went unnoticed due to the apparent vast number of birds, which clouded their decline.[55] In 1856 Bénédict Henry Révoil may have been one of the first writers to voice concern about the fate of the passenger pigeon, after witnessing a hunt in 1847:

Everything leads to the belief that the pigeons, which cannot endure isolation and are forced to flee or to change their way of living according to the rate at which North America is populated by the European inflow, will simply end by disappearing from this continent, and, if the world does not end this before a century, I will wager... that the amateur of ornithology will find no more wild pigeons, except those in the Museums of Natural History.[55]

Life drawing by Charles R. Knight, 1903

By the 1870s, the decrease in birds was noticeable, especially after the last large-scale nestings and subsequent slaughters of millions of birds in 1874 and 1878. By this time, large nestings only took place in the north, around the Great Lakes. The last large nesting was in Petoskey, Michigan, in 1878 (following one in Pennsylvania a few days earlier), where 50,000 birds were killed each day for nearly five months. The surviving adults attempted a second nesting at new sites, but were killed by professional hunters before they had a chance to raise any young. Scattered nestings are reported into the 1880s, but the birds were now wary, and commonly abandoned their nests if persecuted.[14][36][55]

By the time of these last nestings, laws had already been enacted to protect the passenger pigeon, but these proved ineffective, as they were unclearly framed and hard to enforce. H. B. Roney, who had witnessed the Petoskey slaughter, led campaigns to protect the pigeon, but was met with resistance, and accusations that he was exaggerating the severity of the situation. Few offenders were prosecuted, mainly some poor trappers, but the large enterprises were not affected.[55] In 1857, a bill was brought forth to the Ohio State Legislature seeking protection for the passenger pigeon, yet a Select Committee of the Senate filed a report stating that the bird did not need protection, being "wonderfully prolific", and dismissing the suggestion that the species could be destroyed.[140] Public protests against trap-shooting erupted in the 1870s, as the birds were badly treated before and after such contests. Conservationists were ineffective in stopping the slaughter. A bill was passed in the Michigan legislature making it illegal to net pigeons within 3 km (1.9 mi) of a nesting area. In 1897, a bill was introduced in the Michigan legislature asking for a 10-year closed season on passenger pigeons. Similar legal measures were passed and then disregarded in Pennsylvania. The gestures proved futile, and by the mid-1890s, the passenger pigeon had almost completely disappeared, and was probably extinct as a breeding bird in the wild.[124][136] Small flocks are known to have existed at this point, since large numbers of birds were still being sold at markets. Thereafter, only small groups or individual birds were reported, many of which were shot on sight.[55]

Last survivors

"Buttons", the second last confirmed wild passenger pigeon, Cincinnati Zoo

The last recorded nest and egg in the wild were collected in 1895 near Minneapolis. The last wild individual in Louisiana was discovered among a flock of mourning doves in 1896, and subsequently shot. Many late sightings are thought to be false or due to confusion with mourning doves.[55] The last fully authenticated record of a wild passenger pigeon was near Oakford, Illinois, on March 12, 1901, when a male bird was killed, stuffed, and placed in Millikin University in Decatur, Illinois, where it remains today. This was not discovered until 2014, when writer Joel Greenberg found out the date of the bird's shooting while doing research for his book A Feathered River Across the Sky. Greenberg also pointed out a record of a male shot near Laurel, Indiana, on April 3, 1902, that was stuffed but later destroyed.[141]

For many years, the last confirmed wild passenger pigeon was thought to have been shot near Sargents, Pike County, Ohio, on March 24, 1900, when a female bird was killed by a boy named Press Clay Southworth with a BB gun.[36][142] The boy had not recognized the bird as a passenger pigeon, but his parents identified it, and sent it to a taxidermist. The specimen, nicknamed "Buttons" due to the buttons used instead of glass eyes, was donated to the Ohio Historical Society by the family in 1915. The reliability of accounts after the Ohio, Illinois, and Indiana birds are in question. U.S. President Theodore Roosevelt claimed to have seen a bird in Michigan in 1907.[55] Ornithologist Alexander Wetmore claimed that he saw a pair flying near Independence, Kansas, in April 1905.[143][144] In 1910, the American Ornithologists' Union offered a reward of $3,000 for discovering a nest – the equivalent of $76,990 in 2015.[145][146]

Whitman's aviary with passenger pigeons and other species, 1896/98

Most captive passenger pigeons were kept for exploitative purposes, but some were housed in zoos and aviaries. Audubon alone claimed to have brought 350 birds to England in 1830, distributing them among various noblemen, and the species is also known to have been kept at London Zoo. Being common birds, these attracted little interest, until the species became rare in the 1890s. By the turn of the 20th century, the last known captive passenger pigeons were divided in three groups; one in Milwaukee, one in Chicago, and one in Cincinnati. There are claims of a few further individuals having been kept in various places, but these accounts are not considered reliable today. The Milwaukee group was kept by David Whittaker, who began his collection in 1888, and possessed fifteen birds some years later, all descended from a single pair.[14][147]

The Chicago group was kept by Charles Otis Whitman, whose collection began with passenger pigeons bought from Whittaker beginning in 1896. He had an interest in studying pigeons, and kept his passenger pigeons with other pigeon species. Whitman brought his pigeons with him from Chicago to Massachusetts by railcar each summer. By 1897, Whitman had bought all of Whittaker's birds, and upon reaching a maximum of 19 individuals, he gave seven back to Whittaker in 1898. Around this time, a series of photographs were taken of these birds; 24 of the photos survive. Some of these images have been reproduced in various media, copies of which are now kept at the Wisconsin Historical Society. It is unclear exactly where, when, and by whom these photos were taken, but some appear to have been taken in Chicago in 1896, others in Massachusetts in 1898, the latter by a J. G. Hubbard. By 1902, Whitman owned sixteen birds. Many eggs were laid by his pigeons, but few hatched, and many hatchlings died. A newspaper inquiry was published that requested "fresh blood" to the flock which had now ceased breeding. By 1907, he was down to two female passenger pigeons that died that winter, and was left with two infertile male hybrids, whose subsequent fate is unknown. By this time, only four (all males) of the birds Whitman had returned to Whittaker were alive, and these died between November 1908 and February 1909.[147][148]

Martha, the last passenger pigeon, alive in 1912

The Cincinnati Zoo, one of the oldest zoos in the United States, kept passenger pigeons from its beginning in 1875. The zoo kept more than twenty individuals, in a ten-by-twelve-foot cage.[147] Passenger pigeons do not appear to have been kept at the zoo due to their rarity, but to enable guests to have a closer look at a native species.[149] Recognizing the decline of the wild populations, Whitman and the Cincinnati Zoo consistently strove to breed the surviving birds, including attempts at making a rock dove foster passenger pigeon eggs.[150] In 1902, Whitman gave a female passenger pigeon to the zoo; this was possibly the individual later known as Martha, which would become the last living member of the species. Other sources argue that Martha was hatched at the Cincinnati Zoo, had lived there for 25 years, and was the descendant of three pairs of passenger pigeons purchased by the zoo in 1877. It is thought this individual was named Martha because her last cage mate was named George, thereby honoring George Washington and his wife Martha, though it has also been claimed she was named after the mother of a zookeeper's friends.[147][151]

In 1909, Martha and her two male companions at the Cincinnati Zoo became the only known surviving passenger pigeons. One of these males died around April that year, followed by George, the remaining male, on July 10, 1910.[149] It is unknown whether the remains of George were preserved. Martha soon became a celebrity due to her status as an endling, and offers of a $1,000 reward for finding a mate for her brought even more visitors to see her. During her last four years in solitude (her cage was 5.4 by 6 m (18 by 20 ft)), Martha became steadily slower and more immobile; visitors would throw sand at her to make her move, and her cage was roped off in response.[147][152] Martha died of old age on September 1, 1914, and was found lifeless on the floor of her cage.[39][153] It was claimed that she died at 1 p.m., but other sources suggest she died some hours later.[147] Depending on the source, Martha was between 17 and 29 years old at the time of her death, although 29 is the generally accepted figure.[154] At the time, it was suggested that Martha might have died from an apoplectic stroke, as she had suffered one a few weeks before dying.[155] Her body was frozen into a block of ice and sent to the Smithsonian Institution in Washington, where it was skinned, dissected, photographed, and mounted.[39][132] As she was molting when she died, she proved difficult to stuff, and previously shed feathers were added to the skin. Martha was on display for many years, but after a period in the museum vaults, she was put back on display at the Smithsonian's National Museum of Natural History in 2015.[147] A memorial statue of Martha stands on the grounds of the Cincinnati Zoo, in front of the "Passenger Pigeon Memorial Hut", formerly the aviary wherein Martha lived, now a National Historic Landmark. Incidentally, the last specimen of the extinct Carolina parakeet, named "Incus," died in Martha's cage in 1918; the stuffed remains of that bird are exhibited in the "Memorial Hut".[36][156]

Extinction causes

Martha at the Smithsonian Museum, 2015

The main reasons for the extinction of the passenger pigeon were the massive scale of hunting, the rapid loss of habitat, and the extremely social lifestyle of the bird, which made it highly vulnerable to the former factors. Deforestation was driven by the need to free land for agriculture and expanding towns, but also due to the demand for lumber and fuel. About 728,000 km2 (180 million acres) were cleared for farming between 1850 and 1910. Though there are still large woodland areas in eastern North America, which support a variety of wildlife, it was not enough to support the vast number of passenger pigeons needed to sustain the population. In contrast, very small populations of nearly extinct birds, such as the kakapo (Strigops habroptilus) and the takahe (Porphyrio hochstetteri), have been enough to keep those species extant to the present. The combined effects of intense hunting and deforestation has been referred to as a "Blitzkrieg" against the passenger pigeon, and it has been labeled one of the greatest and most senseless human-induced extinctions in history.[30][56][124] As the flocks dwindled in size, the passenger pigeon population decreased below the threshold necessary to propagate the species,[157] an example of the Allee effect.[158]

Pigeons being shot to save crops in Iowa, 1867

The 2014 genetic study that found natural fluctuations in population numbers prior to human arrival also concluded that the species routinely recovered from lows in the population, and suggested that one of these lows may have coincided with the intensified exploitation by humans in the 1800s, a combination which would have led to the rapid extinction of the species. A similar scenario may also explain the rapid extinction of the Rocky Mountain locust (Melanoplus spretus) during the same period.[56] It has also been suggested that after the population was thinned out, it would be harder for few or solitary birds to locate suitable feeding areas.[14] In addition to the birds killed or driven away by hunting during breeding seasons, many nestlings were also orphaned before being able to fend for themselves. Other, less convincing contributing factors have been suggested at times, including mass drownings, Newcastle disease, and migrations to areas outside their original range.[2][30]

The extinction of the passenger pigeon aroused public interest in the conservation movement, and resulted in new laws and practices which prevented many other species from becoming extinct.[36] The rapid decline of the passenger pigeon has influenced later assessment methods of the extinction risk of endangered animal populations. The International Union for the Conservation of Nature (IUCN) has used the passenger pigeon as an example in cases where a species was declared "at risk" for extinction even though population numbers are high.[139]

Naturalist Aldo Leopold paid tribute to the vanished species in a monument dedication held by the Wisconsin Society for Ornithology at Wyalusing State Park, Wisconsin, which had been one of the species' social roost sites.[159] Speaking on May 11, 1947, Leopold remarked:

Men still live who, in their youth, remember pigeons. Trees still live who, in their youth, were shaken by a living wind. But a decade hence only the oldest oaks will remember, and at long last only the hills will know.[160]

Potential re-creation of the species

Taxidermied male and female, Laval University Library

Today, more than 1,532 passenger pigeon skins (along with 16 skeletons) are in existence, spread across many institutions all over the world.[34][35] It has been suggested that the passenger pigeon should be revived when available technology allows it (a concept which has been termed "de-extinction"), using genetic material from such specimens. In 2003, the Pyrenean ibex (Capra pyrenaica pyrenaica, a subspecies of the Spanish ibex) was the first extinct animal to be cloned back to life; the clone lived for only seven minutes before dying of lung defects.[161][162] A hindrance to cloning the passenger pigeon is the fact that the DNA of museum specimens has been contaminated and fragmented, due to exposure to heat and oxygen. American geneticist George M. Church has proposed that the passenger pigeon genome can be reconstructed by piecing together DNA fragments from different specimens. The next step would be to splice these genes into the stem cells of rock pigeons (or band-tailed pigeons), which would then be transformed into egg and sperm cells, and placed into the eggs of rock pigeons, resulting in rock pigeons bearing passenger pigeon sperm and eggs. The offspring of these would have passenger pigeon traits, and would be further bred to favor unique features of the extinct species.[161][163][164]

The general idea of re-creating extinct species has been criticized, since the large funds needed could be spent on conserving currently threatened species and habitats, and because conservation efforts might be viewed as less urgent. In the case of the passenger pigeon, since it was very social, it is unlikely that enough birds could be created for revival to be successful, and it is unclear whether there is enough appropriate habitat left for its reintroduction. Furthermore, the parent pigeons that would raise the cloned passenger pigeons would belong to a different species, with a different way of rearing young.[161][163]

Notes

  1. ^ John Herald, a bluegrass singer, wrote a song dedicated to the extinction of the species and Martha, the species' endling, that he titled "Martha (Last of the Passenger Pigeons)".[102][103] In connection with the centennial of Martha's death, the song was cited as evidence of her iconic stature—a symbol of the wanton slaughter of these pigeons and the human-caused extinction of the species.[104][105]

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  • Project Passenger Pigeon: Lessons from the Past for a Sustainable Future
  • The Demise of the Passenger Pigeon (as broadcast on National Public Radio's Day to Day)
  • 360 Degree View of Martha, the Last Passenger Pigeon (Smithsonian Institution)