Pénfigo betae , también conocido como el pulgón de la raíz de la remolacha azucarera , es una especie de vesícula -Formar pulgón que forma agallas específicamente en el álamo encuentran comúnmente hoja estrecha (también conocido como el árbol de sauce álamo de hojas), Populus angustifolia . Se han encontrado pulgones de la raíz de la remolacha azucarera en América del Norte y Europa. [2] Infectan la remolacha azucarera, pero también otras plantas como la remolacha y las acelgas . [3] Su tamaño se ha comparado con el de la cabeza de un alfiler, y son de color amarillo pálido. [4]Los pulgones de la raíz de la remolacha azucarera tienen cuerpos blandos que son de forma bulbosa, con partes mandibulares que pueden perforar y succionar y tubos abdominales emparejados que apuntan hacia atrás, y vienen en formas aladas y sin alas. [5] [6] Son conocidos por sus consecuencias en la agricultura debido a la infestación de plantas, y los esfuerzos para controlar las plagas han resultado ser difíciles. [7]
Pénfigo betae | |
---|---|
clasificación cientifica | |
Reino: | |
Filo: | |
Clase: | |
Pedido: | |
Familia: | |
Subfamilia: | |
Género: | Pénfigo |
Especies: | P. betae |
Nombre binomial | |
Pénfigo betae | |
Sinónimos [1] | |
Pénfigo balsamífero Williams, 1911 |
Descripción
Los pulgones de la raíz de la remolacha tienen una longitud corporal de 1,9 a 2,4 mm (0,075 a 0,094 pulgadas). [8] Se caracterizan por ser tan pequeños como la cabeza de un alfiler y adquirir un color amarillo pálido. [4] Tienen cuerpos globulares que son blandos, con partes mandibulares que les permiten perforar y succionar y tubos abdominales emparejados que apuntan hacia atrás. [5] Hay pulgones de la raíz de remolacha azucarera tanto alados como sin alas. [6]
Habitat
El pulgón de la raíz de la remolacha azucarera se encuentra en las principales áreas productoras de remolacha azucarera de América del Norte (en el área Neártica ) y ha infestado áreas en Texas, California, Michigan y Alberta, Canadá; también se ha introducido en Europa. [2] El pulgón se ha registrado sólo en unos pocos sitios en Europa, pero los datos sobre otras especies de pulgones sugieren que pueden aumentar su rango de presencia, a menudo de forma rápida y invasiva. [9] Las infestaciones son generalmente más severas en condiciones de suelo seco, ya sea debido a años secos en condiciones de tierra seca en el medio oeste superior de los Estados Unidos, o al uso de menos agua en las áreas irrigadas del oeste y suroeste de los Estados Unidos. [2] Las infestaciones suelen ser más graves durante julio y finales de agosto. [9]
La mayoría de las especies de pulgones, en todas las etapas de desarrollo, se mueven sobre la superficie de sus plantas hospederas e incluso entre plantas adyacentes. Estos movimientos locales dan como resultado una dispersión difusora lenta . [10] En contraste, los pulgones también muestran movimientos persistentes "enderezados" durante los cuales sus respuestas vegetativas están deprimidas; estos movimientos son un medio de transporte a grandes distancias. Se pueden reconocer los movimientos locales "triviales" y los distantes movimientos "migratorios", y es posible que sean los extremos de un continuo de movimiento que dispersa todas las especies de pulgones. [10]
Dispersión
La dispersión crea una tasa de mortalidad relativamente alta para los pulgones de la raíz de la remolacha azucarera. Además, los pulgones alados incurren en otras desventajas: si los pulgones vuelan, pueden incurrir en un costo adicional ya que su fecundidad potencial se reduce aún más y hay un retraso adicional en el inicio de la reproducción. El efecto combinado es una marcada reducción del potencial reproductivo y la tasa de aumento. [10] Aunque la dispersión da como resultado la colonización de plantas adecuadas, no siempre está claro qué ventajas tiene la dispersión, excepto las plantas anuales que están a punto de morir. Dado que la dispersión puede ser costosa en términos de fecundidad o supervivencia, o ambas, es probable que los pulgones de la raíz de la remolacha retrasen la salida hasta que la calidad del hospedador caiga por debajo de la expectativa promedio para el hábitat. [10]
Comportamiento
Ciclo vital
En la primavera, una ninfa hembra (también conocida como madre madre ) emerge de un huevo que pasa el invierno e inicia una agalla en una de las hojas del árbol Populus . [11] La hiel se forma alrededor de la madre del tallo, que comienza a reproducirse partenogénicamente mientras se alimenta de la savia del floema de la hoja . Cada madre madre es capaz de crear hasta 300 descendientes por hiel. Los ocupantes de las agallas desarrollan alas a mediados del verano y se dispersan para depositar sus larvas en el suelo. Estas larvas colonizan y se alimentan de las raíces de las plantas Chenopodiaceae cercanas durante el resto del verano. En el verano, forman migrantes tardíos que vuelan de regreso al árbol Populus y producen asexualmente machos y hembras sexuales cuyo único propósito es aparearse, ya que carecen de piezas bucales para alimentarse. El producto de la reproducción sexual es un solo huevo en cada hembra que se deposita en la corteza del árbol y se deja hibernar. [12] [13]
Colonización foliar
Los pulgones de la raíz de la remolacha azucarera están estrechamente sincronizados con su hospedador Populus augustifolia , y la mayoría de las madres del tallo colonizan las hojas dentro de los tres días posteriores a la explosión de las yemas . Existe una intensa competencia entre las madres del tallo del pénfigo por la elección de las hojas: las agallas formadas en las hojas más grandes tienen un mayor peso de la madre del tallo, más pulgones en general y una menor probabilidad de abortar. [14] Además, las agallas formadas más cerca del tallo de la hoja, y por lo tanto más cerca de la fuente de nutrientes que fluye hacia la hoja, también se benefician de la misma manera. Durante la emergencia de los pulgones en la primavera, primero se colonizan las hojas grandes de Populus . Una vez que la madre del tallo forma una agalla, es más reacia a pasar a una nueva hoja incluso si la actual se marchita, aunque la capacidad de colonizar una hoja grande y saludable cerca de su tallo es crucial para garantizar el éxito reproductivo de un pulgón. [14] [15]
En promedio, las madres del tallo se distribuyen entre las hojas de un árbol de Populus de acuerdo con el modelo ideal de distribución libre . [11] Las madres del tallo que comparten una hoja tienen que dividir los recursos disponibles, y este intercambio tiene un costo para el éxito reproductivo de la madre del tallo. Dos madres de tallo que comparten una hoja pasan una cantidad significativa de su tiempo participando en un comportamiento territorial en lugar de alimentarse o formarse agallas. Por lo tanto, las madres de tallo que comparten una hoja producen menos descendencia que las madres de tallo único en hojas del mismo tamaño. Cuando se extrae una madre del tallo de una hoja compartida, el éxito reproductivo de los ocupantes restantes aumenta en consecuencia. [16] Algunas madres de tallo optan por instalarse solas en hojas más pequeñas en lugar de compartir una hoja más grande con otro individuo. Esto crea un escenario en el que, en promedio, no hay diferencia entre el éxito reproductivo de las madres del tallo que ocupan hojas solas y las madres del tallo que comparten hojas con otros individuos. [11]
Como resultado de la importancia de la elección de hojas en su éxito reproductivo, las madres del tallo del pulgón de la remolacha azucarera son altamente territoriales y competirán entre sí por la oportunidad de formar agallas en la base de las hojas más grandes. Esta competencia generalmente toma la forma de concursos de patadas y empujones; dos madres de tallo se alinearán de atrás hacia atrás y empujarán a la otra con fuerza usando sus patas traseras. El ganador de estos concursos se instala más cerca de la base de la hoja y el perdedor se instala más distalmente. Si la madre del tallo basal muere o se extrae, la madre del tallo distal a menudo se desplaza hacia la base de la hiel para reemplazarla. Estos concursos territoriales son inusualmente largos y pueden durar varios días. Un efecto secundario de esta intensa competencia territorial es la creación de una "población flotante" de madres de tallo inquietas en busca de hojas desocupadas. [17]
Formación de agallas
Madres del tallo y elección de la hiel
Las madres del tallo del pulgón de la raíz de la remolacha inducen la formación de agallas en la hoja al sondear el tejido de la hoja con sus estiletes. [18] Esto conduce a la formación de una pequeña depresión en la hoja, que eventualmente se cierra sobre la madre del tallo y forma una agalla. La extensión de la actividad de sondaje dicta el tamaño de la agalla, y la extracción de la madre del tallo al principio del proceso conduce a la formación de una agalla rudimentaria no cerrada. El alcance de la actividad de sondaje se correlaciona con el éxito reproductivo del pulgón. [16] La actividad de sondeo también puede tener un propósito secundario para ayudar al pulgón a determinar el tamaño de la hoja. [19] El tamaño de la hoja es un factor importante para determinar en qué hoja elige la madre del tallo para desarrollar una agalla, pero en el momento de la colonización de la hoja, las hojas que están siendo colonizadas son solo una décima a una cuarta parte de su tamaño maduro. Se ha sugerido que, durante el sondaje de la hoja, la madre del tallo mide el ambiente químico de la hoja y lo usa como predictor del tamaño final de la hoja y su idoneidad como sitio de agallas. [19] Los áfidos poseen órganos quimiosensoriales, lo que les permite responder a una variedad de estímulos de la planta, tanto de la variedad volátil (olfato) como de la variedad no volátil (gusto). [20] Una vez que el pulgón está en una planta, prueba la superficie de la planta con sus antenas y sondea la planta con sus bocas. Las antenas contienen muchas sensillas, lo que les permite percibir estímulos táctiles y químicos. [21]
Madres madre y su progenie
Al comienzo del otoño en las regiones templadas, muchas especies cambian a la producción de formas sexuales, y cada clon produce hembras y machos que ponen huevos. Este cambio se activa por las noches más largas del otoño. [10] Tanto los machos sexuales como las hembras sexuales se producen partenogenéticamente en respuesta a señales externas y / o internas, como la cantidad de alimento presente, la cantidad de luz del día y la calidad de la hoja. [10] Sin embargo, los pulgones de la raíz de la remolacha azucarera también son capaces de reproducirse sexualmente. Los pulgones predominan en las regiones templadas del mundo; invernar en una etapa de reposo resistente al frío, el huevo fertilizado, es una adaptación a las condiciones templadas. [10] Una posible ventaja a corto plazo del sexo es que genera hermanos con una variedad de genotipos, y es más probable que una variedad incluya el genotipo más apto para un parche en particular que el genotipo único de un hermano asexual. Por lo tanto, los hermanos genéticamente diversos podrían tener más "margen de maniobra", ya que son potencialmente capaces de explotar más de un tipo de parche foliar. [10]
Interacción con la hoja
Los beneficios de asentarse de forma basal son significativos, ya que las madres de tallo basal producen entre un 49 y un 65% más de descendencia que sus contrapartes asentadas de forma distal. [16] [22] Los beneficios de asentarse básicamente se relacionan con la capacidad del pulgón para manipular los recursos alimenticios de la planta. Las agallas formadas por los pulgones de la raíz de la remolacha actúan como sumideros fisiológicos, desviando e interceptando el transporte normal de recursos y nutrientes de la planta. Los experimentos de etiquetado con 14 C han demostrado que sus agallas interceptan los recursos que se transportan desde el nervio medio hasta las partes distales de la hoja. Además, estas agallas pueden desviar 14 C de las hojas vecinas. Un estudio mostró que, en promedio, el 29% del 14 C acumulado dentro de una agalla basal fue suministrado por una hoja vecina y no por la hoja en la que se encontraba la agalla. En contraste, las hojas vecinas solo suministraron el 7% del 14 C de una agalla distal , lo que ilustra la importancia de asentarse basalmente. [22]
Colonización de árboles
Después de emerger en el otoño, las formas migratorias de pulgones de la raíz de la remolacha buscan árboles de Populus para colonizar. [23] Estas formas migratorias son de corta duración y, por lo general, mueren en un plazo de 12 a 48 horas. Al seleccionar árboles para colonizar, los migrantes otoñales de pulgones de la raíz de la remolacha prefieren colonizar árboles más grandes que los más pequeños, y es probable que utilicen señales simples como el tamaño de la copa o la resistencia del árbol a la colonización para decidir qué árboles colonizar. A pesar de la importancia del tamaño de las hojas para las madres del tallo, los migrantes otoñales no parecen tener en cuenta el tamaño de las hojas al elegir un árbol para colonizar. [24]
Impacto agrícola
Las raíces de remolacha azucarera se han convertido en un cultivo común para la producción de sacarosa en el norte de los Estados Unidos. Una preocupación entre los agricultores es el impacto que pueden tener los pulgones de la raíz de la remolacha azucarera en estos cultivos, que son colonizados y utilizados como hospedadores secundarios de los pulgones de la raíz de la remolacha azucarera. [7]
Efecto sobre los cultivos
El ciclo de vida de los pulgones de la raíz de la remolacha involucra plantas hospedadoras primarias y secundarias. Las agallas se forman en el hospedador principal, el álamo , en la primavera por la madre del tallo. Su descendencia sin alas, llamada apterae, se alimenta de la hiel hasta dar lugar a individuos alados llamados alatae. Estos alatae salen de la hiel y colonizan las raíces de sus huéspedes secundarios, la remolacha azucarera. [25]
Estos individuos luego chupan la savia de las raíces de la remolacha, lo que hace que pierdan su color, se marchiten y mueran. [26] La infestación es evidente cuando aparecen como parches circulares en los que las plantas y las hojas se marchitan y mueren. [6] Durante los años secos, cuando se forman grietas en el suelo, las raíces del huésped secundario se vuelven mucho más accesibles para los pulgones, lo que puede conducir a una severa pérdida de rendimiento. [7]
Costos económicos
Se estudió el impacto económico de los pulgones de la raíz de la remolacha azucarera en los cultivos de remolacha azucarera en el suroeste de Minnesota durante las temporadas de cultivo de 1990 y 1991. Los efectos de la infestación sobre el rendimiento y la calidad de la raíz de remolacha mostraron que la pérdida de contenido de sacarosa en la planta era la razón principal de la reducción de la calidad. Además, las tasas de rendimiento fueron significativamente más altas en 1991 debido a los niveles más altos de precipitación. [27]
Otros estudios han demostrado que la infestación del pulgón de la raíz de la remolacha azucarera es más frecuente en la parte superior del Medio Oeste durante los años de sequía y en el suroeste durante las épocas de escasez de riego. A veces, a pesar de las condiciones secas, el clima fresco puede disminuir la prevalencia de infestaciones de pulgón de la raíz de la remolacha azucarera. [2]
Control y manejo de plagas
Aunque ciertos métodos de control son efectivos en otros artrópodos que se alimentan de raíces , las medidas de control para los pulgones de la raíz de la remolacha son más difíciles. La rotación de cultivos y los insecticidas foliares y de postemergencia simples suelen ser ineficaces. [7] Sin embargo, Knox Out 2FM y Counter 15G han demostrado ser efectivos para contener infestaciones, [2] aunque algunos estados, como California , actualmente no tienen productos químicos registrados para su uso en el pulgón de la raíz de la remolacha azucarera. Los controles biológicos, como la introducción de enfermedades fúngicas o depredadores naturales, también pueden servir como un medio eficaz de control de plagas. Aunque es poco probable que los controles biológicos sean totalmente capaces de controlar las poblaciones de áfidos de la raíz de la remolacha azucarera, las investigaciones futuras pueden aumentar su papel en el manejo. [6]
Para manejar adecuadamente las áreas dañadas e infestadas, es necesario trabajar a fondo estas áreas y destruir las plantas que quedan en el suelo para la siguiente cosecha. Las malas hierbas en las áreas infestadas deben destruirse, el equipo debe limpiarse y los campos infestados no deben usarse durante al menos tres años. Se debe evitar el estrés hídrico para evitar la pérdida de rendimiento debido a la remolacha azucarera con estrés hídrico. [6]
Referencias
- ↑ a b Favret, C. (2018). "especie pénfigo (pénfigo) betae " . Archivo de especies de áfidos (versión 5.0 / 5.0) . Consultado el 8 de mayo de 2018 .
- ^ a b c d e Hutchison, William. "Biología de hibernación del pulgón de la raíz de la remolacha: desarrollo y validación de un modelo de pronóstico" . Universidad de Minnesota .
- ^ "Pulgón de la raíz de la remolacha azucarera" . Alberta: agricultura y desarrollo rural . Consultado el 26 de septiembre de 2013 .
- ^ a b "Remolacha azucarera - Pulgón de la raíz de la remolacha azucarera" . Manual de manejo de insectos del noroeste del Pacífico . Consultado el 26 de septiembre de 2013 .
- ^ a b "Plagas de cultivos agrícolas - Remolacha azucarera: Pulgón de la raíz de la remolacha azucarera" . Extensión de la Universidad de Idaho: Manejo Integrado de Plagas . Consultado el 26 de septiembre de 2013 .
- ^ a b c d e "Pulgón de la raíz de la remolacha azucarera" . Agricultura y Recursos Naturales de la Universidad de California . Consultado el 26 de septiembre de 2013 .
- ^ a b c d Cattanach, AW; Dexter, AG; Oplinger, ES "Remolacha azucarera" . Manual de cultivos de campo alternativos.
- ^ Pretorius, Rudolph J .; Hein, Gary L .; Bradshaw, Jeffrey D. (2016). "Ecología y manejo de Pénfigo betae (Hemiptera: Aphididae) en remolacha azucarera" . Revista de Manejo Integrado de Plagas . 7 (1): 10. doi : 10.1093 / jipm / pmw008 .
- ^ a b Halaj, romano; Barbara Osiadacz (2013). " Pénfigo formador de agallas europeo (Aphidoidea: Eriosomatidae)". Zoologischer Anzeiger . 252 (4): 417–423. doi : 10.1016 / j.jcz.2013.04.002 .
- ^ a b c d e f g h Dixon, AFG (1985). Ecología de pulgones . Glasgow: Blackie and Son Limited.
- ^ a b c Whitham, Thomas G. (abril de 1980). "La teoría de la selección del hábitat: examinada y ampliada con pulgones del pénfigo ". El naturalista estadounidense . 115 (4): 449–466. doi : 10.1086 / 283573 . JSTOR 2460478 .
- ^ Wool, David (2004). "Pulgones agalladores: especialización, complejidad biológica y variación". Revisión anual de entomología . 49 : 175-192. doi : 10.1146 / annurev.ento.49.061802.123236 . PMID 14651461 .
- ^ Moran, Nancy A .; Thomas G. Whitham (agosto de 1988). "Fluctuaciones de población en ciclos de vida complejos: un ejemplo de pulgones del pénfigo ". Ecología . 69 (4): 1214-1218. doi : 10.2307 / 1941276 . JSTOR 1941276 .
- ^ a b Whitham, Thomas G. (1978). "Selección de hábitat por pulgones pénfigo en respuesta a la limitación de respuesta y la competencia". Ecología . 59 (6): 1164-1176. doi : 10.2307 / 1938230 . JSTOR 1938230 .
- ^ Inbar, Moshe (1 de abril de 1998). "Competencia, territorialidad y defensa materna en un pulgón agallador". Etología Ecología y Evolución . 10 (2): 159-170. doi : 10.1080 / 08927014.1998.9522864 .
- ^ a b c Whitham, Thomas G. (febrero de 1986). "Costo de los beneficios de la territorialidad: liberación conductual y reproductiva de los áfidos en competencia". Ecología . 67 (1): 139-147. doi : 10.2307 / 1938512 . JSTOR 1938512 .
- ^ Whitham, Thomas G. (24 de mayo de 1979). "Comportamiento territorial de los pulgones de las agallas del pénfigo ". Naturaleza . 279 (5711): 324–325. doi : 10.1038 / 279324a0 . S2CID 4256585 .
- ^ Larson, Katherine C .; Thomas G. Whitham (1991). "Manipulación de los recursos alimentarios por un pulgón formador de agallas: la fisiología de las interacciones fuente-sumidero". Oecologia . 88 (1): 15-21. doi : 10.1007 / bf00328398 . PMID 28312726 . S2CID 25722868 .
- ^ a b Zucker, William V. (agosto de 1982). "Cómo los áfidos eligen las hojas: las funciones de los fenólicos en la selección de huéspedes por un áfido irritante". Ecología . 63 (4): 972–981. doi : 10.2307 / 1937237 . JSTOR 1937237 .
- ^ Fritz Van Emden, Helmut; Harrington, Richard (2007). Los pulgones como plagas de cultivos . CABI. ISBN 978-1845932022.
- ^ Dixon, AFC (1998). Ecología de pulgones: un enfoque de optimización . Saltador. ISBN 978-0412741807.
- ^ a b Larson, Katherine C .; Whitham, Thomas G. (1 de enero de 1991). "Manipulación de los recursos alimentarios por un pulgón formador de agallas: la fisiología de las interacciones fuente-sumidero". Oecologia . 88 (1): 15-21. doi : 10.1007 / BF00328398 . PMID 28312726 . S2CID 25722868 .
- ^ Hamilton, WD; SP Brown (19 de marzo de 2001). "Los colores de los árboles otoñales como señal de discapacidad" . Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 268 (1475): 1489–1493. doi : 10.1098 / rspb.2001.1672 . JSTOR 1938512 . PMC 1088768 . PMID 11454293 .
- ^ Moran, Nancy A .; Thomas G. Whitham (junio de 1990). "Colonización diferencial de plantas hospedantes resistentes y susceptibles: pénfigo y populus ". Ecología . 71 (3): 1059–1067. doi : 10.2307 / 1937374 . JSTOR 1937374 .
- ^ Foottit, RG; Floate, K .; Maw, E. (22 de enero de 2010). "Evidencia molecular de taxones simpátricos dentro de Pemphigus betae (Hemiptera: Aphididae: Eriosomatinae)" (PDF) . El entomólogo canadiense . 142 (4): 344–353. doi : 10.4039 / n10-028 . S2CID 52065580 .
- ^ "Pénfigo populivenae Fitch del áfido de la raíz de la remolacha azucarera" . Claves de identificación de plagas de insectos en cultivos de campo del noroeste del Pacífico . Universidad de Idaho. 1999 . Consultado el 26 de septiembre de 2013 .
- ^ Hutchison, WD; Campbell, CD (abril de 1994). "Impacto económico del pulgón de la raíz de la remolacha azucarera (Homoptera: Aphididae) en el rendimiento y la calidad de la remolacha azucarera en el sur de Minnesota". Revista de Entomología Económica . 87 (2): 465–475. doi : 10.1093 / jee / 87.2.465 .