El orden Peramelemorphia / p ɛ r ə m ɛ l ɪ m ɔr f i ə / incluye las bandicoots y bilbies ; equivale aproximadamente a la corriente principal de omnívoros marsupiales . Todos los miembros de la orden son endémicos de las masas terrestres gemelas de Australia - Nueva Guineay la mayoría tiene la característica forma de bandicoot: un cuerpo regordete, arqueado con un hocico largo y delicadamente ahusado, orejas erguidas muy grandes, patas relativamente largas y delgadas y una cola delgada. Su tamaño varía desde aproximadamente 140 gramos hasta 4 kilogramos, [1] pero la mayoría de las especies pesan alrededor de un kilogramo, o el peso de un gatito a medio crecer.
Peramelemorfia | |
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Un bandicoot de nariz corta ( Isoodon spp.) | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Mammalia |
Infraclase: | Marsupialia |
Clade : | Agreodoncia |
Pedido: | Peramelemorphia Ameghino 1889 |
Familias | |
Filogenia
Colocación dentro de Marsupialia
La posición de la Peramelemorphia dentro del árbol genealógico de los marsupiales ha sido durante mucho tiempo desconcertante y controvertida. Hay dos características morfológicas en el orden que parecen mostrar un vínculo evolutivo claro con otro grupo marsupial: el tipo de pie y los dientes. Desafortunadamente, estas señales claras apuntan en direcciones opuestas. [2]
Todos los miembros de la orden son poliprotodontes (tienen varios pares de dientes frontales inferiores); en el caso de los peramelemorfias, tres pares. Esto sugiere que han evolucionado dentro de Dasyuromorphia (carnívoros marsupiales). Por otro lado, también tienen una característica inusual en sus pies: el segundo y tercer dedo están fusionados. Esta condición se llama sindactilia y es característica de la diprotodoncia (el orden de herbívoros marsupiales que incluye canguros , wombats , zarigüeyas y muchos otros). [3]
Los intentos de resolver este rompecabezas incluyen la opinión de que el grupo bandicoot evolucionó a partir de los carnívoros, conservando la dentición poliprotodóntica y evolucionando independientemente una pata trasera sindactil; la opinión contraria de que la sindactilia es tan inusual que es poco probable que haya evolucionado dos veces y, por lo tanto, el grupo bandicoot debe haber evolucionado a partir de una criatura diprotodonte parecida a una zarigüeya y reevolucionar sus dientes adicionales. Un tercer punto de vista sugiere que el grupo bandicoot evolucionó a partir de un carnívoro primitivo, desarrolló la pata trasera sindactilosa como una especialización para trepar, y los diprotodontes luego se separaron y desarrollaron la mandíbula de dos dientes que les da su nombre. Las recientes investigaciones a nivel molecular no parecen haber resuelto hasta ahora el enigma, pero sugieren fuertemente que cualquiera que sea la relación del grupo bandicoot con las otras órdenes marsupiales, es distante. [4]
Relaciones dentro de Peramelemorphia
Los análisis moleculares recientes han dado como resultado una reconstrucción filogenética de los miembros de Peramelemorphia con un apoyo bastante fuerte. La división más basal separa Thylacomyidae ( Macrotis ) de todos los demás bandicoots. Probablemente el siguiente en divergir fue el recientemente extinto Chaeropodidae ( Chaeropus ). Los taxones restantes comprenden Peramelidae , que se divide en subfamilias Peramelinae ( Isoodon y Perameles ) y un clado en el que Echymiperinae ( Echymipera y Microperoryctes ) forman un grupo hermano de Peroryctinae ( Peroryctes ): [4]
Peramelemorfia |
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Registro fósil
Se han recuperado muchos especímenes de peramelemorfos modernos (por ejemplo, Perameles spp. E Isoodon spp.) En el registro fósil de localidades fósiles del Pleistoceno y el Holoceno . [5] Sin embargo, hasta la fecha se han recuperado muy pocas especies fósiles. La primera especie de peramelemorfiano fósil fue descrita por RA Stirton en 1955. El espécimen descrito por Stirton era una mandíbula inferior parcial del desierto de Tirari en Australia Central, de edad plioceno . La morfología de la mandíbula inferior sugirió una relación con los bilbies (Familia Thylacomyidae) y se denominó Ischnodon australis . [6]
No fue hasta 1976 que Archer y Wade describieron el próximo bandicoot fósil. Se recuperó un solo molar superior del sitio fósil de Bluff Downs , Formación Allingham, en el norte de Queensland , también plioceno en edad. El diente era similar al de las especies de Perameles , por lo que se llamó Perameles allinghamensis . [7]
En 1995, la primera especie del Mioceno fue descrita en Riversleigh y fue nombrada Yarala burchfieldi por la Dra. Jeannette Muirhead. La especie estaba representada por varias mandíbulas superiores e inferiores, que eran más pequeñas que cualquier bandicoot viviente y tenían una dentición muy primitiva. [8] Más tarde se recuperó un cráneo en 2000, el primero de cualquier fósil peramelemorfiano hasta la fecha. Las características del cráneo y la dentición sugirieron que Yarala burchfieldi era distinta de otros peramelemorfos, y por esta razón, se erigió una nueva Superfamilia Yaraloidea y Familia Yaralidae para clasificar esta especie. [9]
En 1997, Muirhead, Dawson y Archer describieron una nueva especie de Perameles , Perameles bowensis , a partir de dientes recuperados de dos localidades fósiles del Plioceno, las cuevas de Bow y Wellington . [10] La misma especie fue reportada más tarde en 2000 desde Chinchilla, Queensland por Mackness y sus colegas. [11] En 2002, Price describió una nueva especie de Perameles , Perameles sobbei , de Darling Downs (Pleistoceno en edad), sureste de Queensland. Esta especie estuvo representada por una mandíbula inferior y algunos molares inferiores aislados. [12] Más tarde se describió material adicional en 2005 del mismo sitio, incluidos los molares superiores. [13]
Una segunda especie de Yarala , Yarala kida , fue descrita en 2006 por Schwartz. Esta especie fue recuperada de Kangaroo Well, un sitio del Oligoceno tardío del Territorio del Norte en Australia. Se cree que esta especie es incluso más primitiva que Yarala burchfieldi . [14]
El segundo cráneo fósil de cualquier peramelemorfiano fósil también se recuperó de los sitios del Mioceno de Riversleigh. De hecho, se encontró más de un cráneo de esta nueva especie (y varias mandíbulas inferiores y superiores), y fue significativamente diferente de cualquier otro bandicoot para erigir un nuevo género, Galadi . La especie fue nombrada Galadi speciosus por Travouillon y sus colegas. Tenía el hocico corto, a diferencia de los bandicoots modernos, lo que sugiere que era más carnívoro que sus parientes modernos omnívoros. Su relación con otros bandicoots no está clara, pero era probable que fuera menos primitivo que Yarala pero más primitivo que los bandicoots vivos. [15] Otras tres especies de Galadi se describieron más tarde en 2013 y se llamaron Galadi grandis , Galadi amplus y Galadi adversus . [dieciséis]
Gurovich y col. (2013) describieron una nueva especie de bandicoot del tamaño de un ratón de Riversleigh y de Kutjamarpu, en el sur de Australia. La especie, llamada Bulungu palara , está representada por un cráneo y varias mandíbulas superior e inferior. [17] Otras dos especies de este género también fueron descritas de la Formación Etadunna en Australia del Sur, Bulungu muirheadae, que fue el bandicoot fósil más antiguo recuperado en 2013 (alrededor de 24 millones de años), y Bulungu campbelli . [18]
El bandicoot moderno más antiguo (peramelid) y el bilby más antiguo (Thylacomyid) fueron descubiertos más tarde por Travouillon et al., 2014 en el Área del Patrimonio Mundial de Riversleigh, a partir de depósitos fósiles del Mioceno medio (alrededor de 15 millones de años). El peramelid, Crash bandicoot , recibió su nombre del famoso personaje del videojuego y solo está representado por una única mandíbula superior. El bilby, Liyamayi dayi, que lleva el nombre del geólogo y filántropo Robert Day, solo se conoce de 3 dientes (2 molares superiores, 1 molar inferior). [19]
El primer registro de dimorfismo sexual (diferencia de tamaño entre machos y hembras) en un bandicoot fósil se informó de dos nuevas especies de Riversleigh (Travouillon et al. 2014). Nombrados Madju variae y Madju encorensis , están estrechamente relacionados con los bandicoots modernos, pero no pertenecen a ninguna familia moderna, como lo hicieron Galadi y Bulungu (género) . En su lugar, se clasifican como Perameloid, con todos los Peremelemorphian conocidos, con la exclusión de Yaralids. Madju variae también es inusual en la preservación de una serie ontogenética (serie de edad desde la bolsa joven hasta el adulto), la segunda de cualquier mamífero marsupial fósil en Australia. El estudio de esta serie ontogenética lleva a los investigadores a pensar que Madju variae se desarrolló más lento que los bandicoots modernos, mucho más como un bilby, y por lo tanto el rápido desarrollo de los bandicoots modernos debió haber evolucionado después del Mioceno medio, cuando Australia comenzó a volverse más árida. [20]
Referencias
- ^ Aplin, KP, Helgen, KM, Lunde, DP, 2010. Una revisión de Peroryctes broadbenti, el bandicoot gigante de Papua Nueva Guinea . . Museo Americano Novitates 3696, 1-41.
- ^ Gordon, G., Hulbert, AJ, 1989. Peramelidae, En: Walton, DW (Ed.), Fauna of Australia. . Servicio de Publicaciones del Gobierno de Australia, Canberra, págs. 603–624.
- ^ Strahan, R. 1995. Mamíferos de Australia. Washington, DC: Smithsonian Institution Press.
- ^ a b Meredith, Robert W .; Westerman, Michael; Springer, Mark S. (2008). "Una escala de tiempo y filogenia para" Bandicoots "(Peramelemorphia: Marsupialia) basada en las secuencias de cinco genes nucleares". Filogenética molecular y evolución . 47 (1): 1–20. doi : 10.1016 / j.ympev.2008.01.002 . PMID 18328736 .
- ^ Rich, T. H, Archer, M., Hand, SJ, Godthelp, H., Muirhead, J., Pledge, NS, Flannery, TF, Woodburne, MO, Case, JA, Teford, RH, Turnbull, WD, Lundelius, ELjr., Rich, LSV, Whitelaw, MJ, Kemp, A. y Rich, PV 1991. Localidades de mamíferos terrestres mesozoicos y terciarios australianos, Apéndice 1. Pp. 1005-1058 en P. Vickers-Rich, Monaghan JM, RF Baird & TH Rich (eds), Paleontología de Vertebrados de Australia. Pioneer Design Studio y Comité de Publicaciones de la Universidad Monash, Melbourne.
- ^ Stirton, RA 1955. Marsupiales del Terciario tardío de Australia del Sur. Registros del Museo de Australia Meridional , 11, 247-267.
- ^ Archer, M. & Wade, M. 1976. Resultados de las expediciones de Ray E. Lemley, parte 1: La Formación Allingham y una nueva fauna de vertebrados del Plioceno del norte de Queensland. Memorias del Museo de Queensland , 17, 54–58.
- ^ Muirhead, J. & Filan, SL 1995. Yarala burchfieldi, un bandicoot plesiomórfico (Marsupialia, Peramelemorphia) de los depósitos del Oligo-Mioceno de Riversleigh, noroeste de Queensland. Revista de Paleontología , 69 (1), 127-134.
- ^ Muirhead, J. 2000. Yaraloidea (Marsupialia, Peramelemorphia), una nueva superfamilia de marsupiales y una descripción y análisis del cráneo del Mioceno Yarala burchfieldi. Revista de Paleontología , 74 (3), 512-523.
- ^ Muirhead, J., Dawson, L. y Archer, M. 1997. Perameles bowensis, una nueva especie de Perameles (Peramelomorphia, Marsupialia) de las faunas pliocenas de las cuevas de Bow y Wellington, Nueva Gales del Sur. Actas de la Sociedad Linneana de Nueva Gales del Sur , 17, 163-174.
- ^ Mackness, BS, Wroe, S., Muirhead, J., Wilkinson, C. y Wilkinson, D. 2000. Primer bandicoot fósil de la fauna local de Chinchilla del Plioceno. Mammalogy australiana , 22, 133-136.
- ^ Price, GJ 2002. Perameles sobbei , sp. nov. (Marsupialia, Peramelidae), un bandicoot del Pleistoceno de Darling Downs, sureste de Queensland. Memorias del Museo de Queensland , 48, 193-197.
- ^ Price, GJ 2005. Bandicoots fósiles (Marsupialia, Peramelidae) y cambio ambiental durante el Pleistoceno en Darling Downs, sureste de Queensland, Australia. Revista de paleontología sistemática , 4, 347-356.
- ^ Schwarz, LRS 2006. Una nueva especie de bandicoot del Oligoceno del norte de Australia e implicaciones de bandicoots para correlacionar las faunas de mamíferos terciarios australianos. Paleontología , 49, 991-998.
- ^ KJ Travouillon; Y. Gurovich; RMD Beck; J. Muirhead (2010). "Un bandicoot de hocico corto excepcionalmente bien conservado (Marsupialia; Peramelemorphia) de depósitos Oligo-Mioceno de Riversleigh, noroeste de Queensland, Australia". Revista de Paleontología de Vertebrados 30 (5): 1528-1546. doi: 10.1080 / 02724634.2010.501463
- ^ KJ Travouillon, Y. Gurovich, M. Archer, SJ Hand y J. Muirhead (2013). "El género Galadi : tres nuevos bandicoots (Marsupialia, Peramelemorphia) de los depósitos del Mioceno de Riversleigh, noroeste de Queensland, Australia". Revista de Paleontología de Vertebrados 33 (1): 153-168. doi: 10.1080 / 02724634.2012.713416
- ^ Gurovich, Y., Travouillon, KJ, Beck, RMD, Muirhead, J., Archer, M., 2013. Implicaciones biogeográficas de un nuevo bandicoot fósil del tamaño de un ratón (Marsupialia: Peramelemorphia) que ocupa un nicho ecológico similar al dasyurid en Australia . Revista de Paleontología Sistemática.
- ^ Travouillon, KJ, Beck, RMD, Hand, SJ, Archer, M. (2013). "El registro fósil más antiguo de bandicoots (Marsupialia; Peramelemorphia) del Oligoceno tardío de Australia" . Palaeontologia Electronica . 16 (2): 13A 52p.CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Travouillon, KJ, Hand, SJ, Archer, M. y Black, KH, 2014. Bandicoot y bilby modernos más antiguos (Marsupialia, Peramelidae y Thylacomyidae) del Mioceno del Área de Patrimonio Mundial de Riversleigh, noroeste de Queensland, Australia. Revista de Paleontología de Vertebrados 34: 375-382.
- ^ Travouillon, KJ, Archer, M., Hand, SJ y Muirhead, J., 2014. Bandicoots sexualmente dimórficos (Marsupialia: Peramelemorphia) del Oligo-Mioceno de Australia, primera ontogenia craneal de bandicoots fósiles y nuevas descripciones de especies. Revista de evolución de mamíferos . doi: 10.1007 / s10914-014-9271-8
- Groves, CP (2005). Wilson, DE ; Reeder, DM (eds.). Especies de mamíferos del mundo: una referencia taxonómica y geográfica (3ª ed.). Baltimore: Prensa de la Universidad Johns Hopkins. págs. 38–42. ISBN 0-801-88221-4. OCLC 62265494 .
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