Heterocronía
De Wikipedia, la enciclopedia libre
  (Redirigido desde Peramorphic )
Saltar a navegación Saltar a búsqueda
Las jirafas adquirieron sus cuellos largos a través de la heterocronía, extendiendo el período de desarrollo del crecimiento de las siete vértebras del cuello en el embrión para agregar longitud a los huesos, no agregando más huesos. [1]

En la biología evolutiva del desarrollo , la heterocronía es cualquier diferencia controlada genéticamente en el momento, la velocidad o la duración de un proceso de desarrollo en un organismo en comparación con sus antepasados ​​u otros organismos. Esto conduce a cambios en el tamaño, la forma, las características e incluso la presencia de ciertos órganos y rasgos. Se contrasta con la heterotopía , un cambio en la posición espacial de algún proceso en el embrión, que también puede crear una innovación morfológica. La heterocronía se puede dividir en heterocronía intraespecífica, variación dentro de una especie y heterocronía interespecífica, variación filogenética , es decir, variación de una especie descendiente con respecto a una especie ancestral. [2]

Todos estos cambios afectan el inicio, el final, la velocidad o el lapso de tiempo de un proceso de desarrollo en particular. [3] El concepto de heterocronía fue introducido por Ernst Haeckel en 1875 [4] [5] y Gavin de Beer le dio su sentido moderno en 1930.

Historia

Ernst Haeckel supuso que el desarrollo embrionario recapitulaba la filogenia de un animal e introdujo la heterocronía como una excepción para los órganos individuales. En cambio, la biología moderna está de acuerdo con la opinión de Karl Ernst von Baer de que el desarrollo mismo varía, por ejemplo, al cambiar el tiempo de diferentes procesos, para causar una filogenia ramificada. [6]
Más información: Biología evolutiva del desarrollo

El concepto de heterocronía fue introducido por el zoólogo alemán Ernst Haeckel en 1875, donde lo utilizó para definir las desviaciones de la teoría de la recapitulación , que sostenía que "la ontogenia recapitula la filogenia ". [4] Como señaló Stephen Jay Gould , el término de Haeckel ahora se usa en un sentido contrario a su acuñación. Supuso que el desarrollo embrionario (ontogenia) de los animales "superiores" recapitulaba su desarrollo ancestral ( filogenia). Esto, en su opinión, comprimió necesariamente las etapas de desarrollo anteriores, que representan a los antepasados, en un tiempo más corto, lo que significa un desarrollo acelerado. Lo ideal para Haeckel sería cuando se acelerara así el desarrollo de todas las partes de un organismo, pero reconoció que algunos órganos podrían desarrollarse con desplazamientos de posición ( heterotopía , otro concepto que él mismo originó) o tiempo (heterocronía), como excepciones a su regla. . Por lo tanto, pretendía que el término significara un cambio en el tiempo del desarrollo embrionario de un órgano con respecto al resto del mismo animal, mientras que ahora se usa, siguiendo el trabajo del embriólogo evolutivo británico Gavin de Beer en 1930, para significa un cambio con respecto al desarrollo del mismo órgano en los antepasados ​​del animal.[7] [8]

En 1928, el embriólogo inglés Walter Garstang demostró que las larvas tunicadas compartían estructuras como la notocorda con los vertebrados adultos, y sugirió que los vertebrados surgían por pedomorfosis (neotenia) de dicha larva. [9]

De Beer anticipó la biología del desarrollo evolutivo en su libro Embryos and Ancestors de 1930 , [10] mostrando que la evolución podría ocurrir por heterocronía, como en la pedomorfosis, la retención de rasgos juveniles en el adulto. [11] [5] De Beer argumentó que esto permitió un cambio evolutivo rápido, demasiado breve para ser registrado en el registro fósil , y en efecto explica por qué eran probables las brechas aparentes. [12]

Mecanismos

Diagrama de los seis tipos de cambio en la heterocronía, un cambio en el tiempo o la velocidad de cualquier proceso en el desarrollo embrionario. El predesplazamiento, la hipermorfosis y la aceleración prolongan el desarrollo (peramorfosis, en rojo) ; el posdesplazamiento, la hipomorfosis y la desaceleración lo truncan (pedomorfosis, en azul) . Estos pueden combinarse, por ejemplo, para cambiar algún aspecto del desarrollo antes. [2]

La heterocronía se puede dividir en tipos intraespecíficos e interespecíficos.

La heterocronía intraespecífica significa cambios en la velocidad o el tiempo de desarrollo dentro de una especie. Por ejemplo, algunos individuos de la especie de salamandra Ambystoma talpoideum retrasan la metamorfosis del cráneo. [13] Reilly et al argumentan que podemos definir estos individuos variantes como paedotípicos (con desarrollo truncado en relación con la condición ancestral), peratípicos (con desarrollo extendido en relación con la condición ancestral) o isotípicos (alcanzando la misma forma ancestral, pero a través de un mecanismo diferente). [2]

La heterocronía interespecífica significa diferencias en la tasa o el momento de una especie descendiente en relación con su antepasado. Esto puede resultar en paedomofosis (truncar la ontogenia ancestral), peramorfosis (que se extiende más allá de la ontogenia ancestral) o isomorfosis (alcanzar el mismo estado ancestral a través de un mecanismo diferente). [2]

Hay tres mecanismos principales de heterocronía, [14] [15] [16] [17] cada uno de los cuales puede cambiar en cualquiera de dos direcciones, dando seis tipos de perturbaciones, que pueden combinarse de varias formas. [18] Estos en última instancia dan como resultado el desarrollo extendido, desplazado o truncado de un proceso en particular, como la acción de un solo gen del conjunto de herramientas , [19] en relación con la condición ancestral o con otros conespecíficos, dependiendo de si la heterocronía inter o intraespecífica es el foco. Identificar cuál de las seis perturbaciones está ocurriendo es fundamental para identificar el mecanismo subyacente real que conduce a la peramorfosis o pedomorfosis. [2]

A pesar de las grandes diferencias en la longitud del cuello, las jirafas (derecha) no tienen más vértebras cervicales , solo 7, que sus compañeros jirafas , okapi (izquierda). Con el número limitado, el desarrollo de las vértebras se extiende, lo que les permite crecer más.
  • Inicio : un proceso de desarrollo puede comenzar antes, antes del desplazamiento , extendiendo su desarrollo, o más tarde, después del desplazamiento , truncándolo.
  • Offset : Un proceso puede terminar más tarde, hipermorfosis , extendiendo su desarrollo, o antes, hipomorfosis o progénesis , truncándolo.
  • Tasa : La tasa de un proceso puede acelerarse, extendiendo su desarrollo, o desacelerar (como en neoteny), truncándolo.

En las serpientes se ve una ilustración dramática de cómo la aceleración puede cambiar un plan corporal . Donde un vertebrado típico como un ratón tiene solo alrededor de 60 vértebras, las serpientes tienen entre 150 y 400, lo que les da columnas espinales extremadamente largas y permite su locomoción sinuosa . Los embriones de serpiente logran esto acelerando su sistema para crear somitas (segmentos corporales), que se basa en un oscilador. El reloj del oscilador corre unas cuatro veces más rápido en embriones de serpientes que en ratones, creando inicialmente somitas muy delgadas. Estos se expanden para adoptar una forma típica de vertebrado, alargando el cuerpo. [20] Jirafasganar sus largos cuellos por una heterocronía diferente, extendiendo el desarrollo de sus vértebras cervicales; conservan el número habitual de mamíferos de estas vértebras, siete. [1] Este número parece estar limitado por el uso de somitas del cuello para formar el músculo diafragmático de los mamíferos ; el resultado es que el cuello embrionario se divide en tres módulos, el del medio (C3 a C5) sirve al diafragma. La suposición es que interrumpir esto mataría al embrión en lugar de darle más vértebras. [21]

Detección

La heterocronía se puede identificar comparando especies filogenéticamente cercanas, por ejemplo, un grupo de diferentes especies de aves cuyas patas difieren en su longitud promedio. Estas comparaciones son complejas porque no existen marcadores de tiempo ontogenéticos universales. El método de emparejamiento de eventos intenta superar esto comparando el tiempo relativo de dos eventos a la vez. [22] Este método detecta heterocronías de eventos, a diferencia de los cambios alométricos . Es engorroso de usar porque el número de caracteres de pares de eventos aumenta con el cuadrado del número de eventos comparados. Sin embargo, el emparejamiento de eventos puede automatizarse, por ejemplo, con el script PARSIMOV. [23]Un método reciente, el análisis continuo, se basa en una simple estandarización del tiempo o secuencias ontogenéticas, en la parsimonia del cambio al cuadrado y los contrastes filogenéticos independientes . [24]

Efectos

Pedomorfosis

Los ajolotes retienen las branquias y las aletas cuando son adultos; estos son rasgos juveniles en la mayoría de los anfibios .
Artículo principal: Neoteny

La pedomorfosis puede ser el resultado de la neotenia , la retención de rasgos juveniles en la forma adulta como resultado del retraso del desarrollo somático, o de la progénesis, la aceleración de los procesos de desarrollo de tal manera que la forma juvenil se convierte en un adulto sexualmente maduro. [25]

Neoteny retrasa el desarrollo del organismo hasta convertirse en adulto y se ha descrito como "infancia eterna". [26] En esta forma de heterocronía, la etapa de desarrollo de la niñez se extiende en sí misma, y ​​ciertos procesos de desarrollo que normalmente tienen lugar solo durante la niñez (como el crecimiento acelerado del cerebro en humanos [27] [28] [29] ), también son extendido a lo largo de este período. Neoteny ha sido implicado como una causa del desarrollo de una serie de cambios de comportamiento, como resultado de una mayor plasticidad cerebral y una infancia prolongada. [30]

La progénesis (o pedogénesis) se puede observar en el axolotl ( Ambystoma mexicanum ). Los axolotl alcanzan la madurez sexual completa conservando sus aletas y branquias (en otras palabras, todavía en la forma juvenil de sus antepasados). Permanecerán en ambientes acuáticos en esta forma de desarrollo truncada, en lugar de trasladarse a la tierra como otras especies de salamandras sexualmente maduras. Se cree que esto es una forma de hipomorfosis (finalización más temprana del desarrollo) [31] que es tanto hormonal [32] [33] como genética. [32] La metamorfosis completa que permitiría a la salamandra pasar a la forma adulta está esencialmente bloqueada por ambos impulsores. [34]

La pedomorfosis puede desempeñar un papel fundamental en la evolución craneal de las aves . [35] Los cráneos y picos de las aves adultas vivas conservan la anatomía de los dinosaurios terópodos juveniles de los que evolucionaron. [36] Las aves existentes tienen ojos y cerebro grandes en relación con el resto del cráneo; una condición observada en aves adultas que representa (hablando en términos generales) la etapa juvenil de un dinosaurio. [37] Un antepasado aviar juvenil (tipificado por Coelophysis) tendría una cara corta, ojos grandes, paladar delgado, hueso yugal estrecho, postorbitales altos y delgados, aductores restringidos y un cráneo corto y bulboso. Como un organismo como este envejecido, cambiarían mucho en su morfología craneal para desarrollar un cráneo robusto con huesos más grandes y superpuestos. Las aves, sin embargo, conservan esta morfología juvenil [38]. La evidencia de experimentos moleculares sugiere que tanto el factor de crecimiento de fibroblastos 8 (FGF8) como los miembros de la vía de señalización WNT han facilitado la pedomorfosis en las aves. [39] Se sabe que estas vías de señalización desempeñan un papel en el patrón facial en otras especies de vertebrados. [40]Esta retención del estado ancestral juvenil ha impulsado otros cambios en la anatomía que resultan en una luz, altamente cinética (movible) cráneo compuesto de muchos pequeños, no - superposición de los huesos. [38] [41] Se cree que esto ha facilitado la evolución de la cinesis craneal en las aves [38], que ha jugado un papel fundamental en su éxito ecológico. [41]

Peramorfosis

Esqueleto de alce irlandés con astas de 2,7 metros (8,9 pies) y una masa de 40 kg (88 lb)

La peramorfosis es una maduración retrasada con períodos prolongados de crecimiento. Un ejemplo es el extinto alce irlandés . Según el registro fósil, sus astas se extendían hasta 12 pies de ancho, que es aproximadamente un tercio más grande que las astas de su pariente cercano, el alce. El alce irlandés tenía astas más grandes debido al desarrollo extendido durante su período de crecimiento. [42] [43]

Otro ejemplo de peramorfosis se ve en roedores insulares (islas). Sus características incluyen gigantismo, mejillas y dientes más anchos, tamaño reducido de la camada y una vida útil más larga. Sus parientes que habitan en ambientes continentales son mucho más pequeños. Los roedores insulares han desarrollado estas características para adaptarse a la abundancia de alimentos y recursos que tienen en sus islas. Estos factores forman parte de un fenómeno complejo denominado síndrome de la isla. [44] Con menos depredación y competencia por los recursos, la selección favoreció el desarrollo excesivo de estas especies. Los tamaños reducidos de la camada permiten el desarrollo excesivo de sus cuerpos en otros más grandes.

La salamandra topo , un pariente cercano del ajolote, muestra tanto pedomorfosis como peramorfosis. La larva puede desarrollarse en cualquier dirección. La densidad de población, los alimentos y la cantidad de agua pueden influir en la expresión de la heterocronía. Un estudio realizado en la salamandra topo en 1987 encontró evidente que un mayor porcentaje de individuos se volvían pedomórficos cuando había una baja densidad de población larvaria en un nivel de agua constante en contraposición a una alta densidad de población larvaria en agua seca. [45] Esto tuvo una implicación que llevó a la hipótesis de que las presiones selectivas impuestas por el medio ambiente, como la depredación y la pérdida de recursos, fueron fundamentales para la causa de estas tendencias. [46]Estas ideas fueron reforzadas por otros estudios, como la peramorfosis en la rana arborícola puertorriqueña . Otra razón podría ser el tiempo de generación o la vida útil de la especie en cuestión. Cuando una especie tiene una esperanza de vida relativamente corta, la selección natural favorece la evolución de la pedomorfosis (por ejemplo, Axolotl: 7-10 años). Por el contrario, en la longevidad, la selección natural favorece la evolución de la peramorfosis (por ejemplo, alce irlandés: 20-22 años). [44]

A través del reino animal

Heterochrony es responsable de una amplia variedad de efectos [3] , tales como el alargamiento de los dedos mediante la adición de más falanges de los delfines para formar sus aletas, [47] dimorfismo sexual , [9] y el polimorfismo observado entre las castas de insectos . [48]

Una comparación de 1901 de un renacuajo de rana (un vertebrado) y una larva tunicada ; en 1928, Walter Garstang propuso que los vertebrados se derivaran de tal larva por neotenia.

Hipótesis de Garstang

Walter Garstang sugirió el origen de los vertebrados neotenico de un tunicado larva, [9] en oposición a Darwin opinión de que los tunicados y vertebrados tanto evolucionó a partir de animales cuya forma adulta fue similar a los renacuajos de rana () y el '' renacuajo larvas de tunicados. Según Richard Dawkins , [49] la opinión de Garstang también fue sostenida por Alister Hardy , y todavía es sostenida por algunos de los biólogos modernos. Sin embargo, según otros, una investigación genética más cercana parece apoyar la vieja opinión de Darwin:

La teoría de Garstang es ciertamente atractiva, y estuvo muy a favor durante muchos años ... Desafortunadamente, la evidencia reciente de ADN ha hecho oscilar el péndulo a favor de la teoría original de Darwin. Si los larváceos constituyen una recreación reciente de un escenario antiguo de Garstang, deberían encontrar un parentesco más cercano con algunos asciduos marinos modernos que con otros. Por desgracia, esto no es así.

-  Richard Dawkins, The Ancestor's tale (primera edición, 2004), Rendezvous 24, Sea squirts


Neoteny en el desarrollo humano

Inhumanos

Más información: Neoteny en humanos

Se han descrito varias heterocronías en humanos, en relación con el chimpancé . En los fetos de chimpancés , el crecimiento del cerebro y la cabeza comienza aproximadamente en la misma etapa de desarrollo y crece a un ritmo similar al de los humanos, pero el crecimiento se detiene poco después del nacimiento, mientras que los humanos continúan el crecimiento del cerebro y la cabeza varios años después del nacimiento. Este tipo particular de heterocronía, la hipermorfosis, implica un retraso en la compensación de un proceso de desarrollo, o lo que es lo mismo, la presencia de un proceso de desarrollo temprano en etapas posteriores del desarrollo. Los humanos tienen unos 30 neotenies diferentes en comparación con los chimpancés, conservando cabezas más grandes, mandíbulas y narices más pequeñas y extremidades más cortas, características que se encuentran en los chimpancés juveniles. [50] [51]

Conceptos relacionados

El término "heterokairy" fue propuesto en 2003 por John Spicer y Warren Burggren para distinguir la plasticidad en el momento del inicio de los eventos del desarrollo a nivel de un individuo o una población. [52]

Ver también

  • Ontogenia y filogenia

Referencias

  1. ↑ a b Hillis, David M. (mayo de 2011). Principios de vida . Palgrave Macmillan. págs. 280–. ISBN 978-1-4641-6298-5.
  2. ↑ a b c d e Reilly, Stephen M .; Wiley, EO; Meinhardt, Daniel J. (1 de enero de 1997). "Un enfoque integrador de la heterocronía: la distinción entre fenómenos interespecíficos e intraespecíficos" . Revista Biológica de la Sociedad Linneana . 60 (1): 119-143. doi : 10.1111 / j.1095-8312.1997.tb01487.x .
  3. ↑ a b Celebrado, Lewis I. (2014). Cómo la serpiente perdió sus piernas. Cuentos curiosos de la frontera de Evo-Devo . Prensa de la Universidad de Cambridge . pag. 152. ISBN 978-1-107-62139-8.
  4. ↑ a b Horder, Tim (abril de 2006). "Heterocronía". Enciclopedia de Ciencias de la Vida . Chichester: John Wiley & Sons.
  5. ↑ a b Hall, BK (2003). "Evo-Devo: mecanismos de desarrollo evolutivo". Revista Internacional de Biología del Desarrollo . 47 (7–8): 491–495. PMID 14756324 . 
  6. ^ Pasillo, BK (2003). "Evo-Devo: mecanismos de desarrollo evolutivo". Revista Internacional de Biología del Desarrollo . 47 (7–8): 491–495. PMID 14756324 . 
  7. ^ Gould, Stephen J. (1988). "Los usos de la heterocronía". En McKinney, ML (ed.). Heterocronía en la evolución . Heterocronía en la evolución. Temas de geobiología, vol 7 . Temas de Geobiología. 7 . Saltador. págs. 1-13. doi : 10.1007 / 978-1-4899-0795-0_1 . ISBN 978-1-4899-0797-4.
  8. ^ Zelditch, Miriam L .; Fink, William L. (2015). "Heterocronía y heterotopía: estabilidad e innovación en la evolución de la forma". Paleobiología . 22 (2): 241-254. doi : 10.1017 / S0094837300016195 .
  9. ↑ a b c McNamara, Kenneth J. (2012). "Heterocronía: la evolución del desarrollo" . Evolución: educación y divulgación . 5 (2): 203–218. doi : 10.1007 / s12052-012-0420-3 .
  10. ^ Celebrado, Lewis I. (2014). Cómo la serpiente perdió sus piernas. Cuentos curiosos de la frontera de Evo-Devo . Prensa de la Universidad de Cambridge . pag. 67. ISBN 978-1-107-62139-8.
  11. ^ Gould, Stephen Jay (1977). Ontogenia y filogenia . Belknap Press de Harvard University Press. págs.  221–222 . ISBN 978-0-674-63940-9.
  12. ^ Ingo Brigandt (2006). "Homología y heterocronía: el embriólogo evolutivo Gavin Rylands de Beer (1899-1972)" (PDF) . Revista de Zoología Experimental . 306B (4): 317–328. doi : 10.1002 / jez.b.21100 . PMID 16506229 .  
  13. ^ Reilly, Stephen M. (febrero de 1987). "Ontogenia del aparato hiobranquial en las salamandras Ambystoma talpoideum (Ambystomatidae) y Notophthalmus viridescens (Salamandridae): La morfología ecológica de dos estrategias neoténicas". Revista de morfología . 191 (2): 205–214. doi : 10.1002 / jmor.1051910210 . PMID 29921111 . 
  14. ^ Gould, Stephen Jay (1977). Ontogenia y filogenia . Cambridge, Mass .: Belknap Press. ISBN 978-0674639416. OCLC  2508336 .
  15. ^ Keller, Evelyn Fox; Lloyd, Elisabeth A., eds. (1992). Palabras clave en biología evolutiva . Prensa de la Universidad de Harvard. págs.  158-167 . ISBN 978-0674503120.
  16. ^ Alberch, Pedro (1982). Evolución y desarrollo: informe del Taller de Dahlem sobre Evolución y Desarrollo, Berlín 1981, del 10 al 15 de mayo . Saltador. págs. 313–332. ISBN 978-0387113319.
  17. ^ Fink, William L. (julio de 1982). "La relación conceptual entre la ontogenia y la filogenia". Paleobiología . 8 (3): 254–264. doi : 10.1017 / s0094837300006977 .
  18. ^ Klingenberg, Christian Peter; Spence, John R. (diciembre de 1993). "Heterocronía y alometría: lecciones del género Limnoporus de zancudos de agua" . Evolución . 47 (6): 1834–1853. doi : 10.1111 / j.1558-5646.1993.tb01273.x . PMID 28567993 . 
  19. ^ Carroll, Sean B. (2008). "Evo-Devo y una síntesis evolutiva en expansión: una teoría genética de la evolución morfológica" . Celular . 134 (1): 25–36. doi : 10.1016 / j.cell.2008.06.030 . PMID 18614008 . 
  20. ^ Celebrado, Lewis I. (2014). Cómo la serpiente perdió sus piernas. Cuentos curiosos de la frontera de Evo-Devo . Prensa de la Universidad de Cambridge . págs. 81–84. ISBN 978-1-107-62139-8.
  21. ^ Celebrado, Lewis I. (2014). Cómo la serpiente perdió sus piernas. Cuentos curiosos de la frontera de Evo-Devo . Prensa de la Universidad de Cambridge . págs. 126-127. ISBN 978-1-107-62139-8.
  22. ^ Velhagen, WA (1997). "Análisis de secuencias de desarrollo mediante unidades de secuencias" . Biología sistemática . 46 (1): 204–210. doi : 10.1093 / sysbio / 46.1.204 . JSTOR 2413644 . PMID 11975352 .  
  23. ^ Jeffery, JE; Bininda-Emonds, ORP; Coates, MI; Richardson, MK (2005). "Una nueva técnica para identificar la heterocronía de secuencias" . Biología sistemática . 54 (2): 230–240. doi : 10.1080 / 10635150590923227 . PMID 16012094 . 
  24. ^ Germain, D .; Laurin, M. (2009). "Evolución de las secuencias de osificación en salamandras y orígenes de urodelos evaluados mediante emparejamiento de eventos y nuevos métodos". Evolución y desarrollo . 11 (2): 170-190. doi : 10.1111 / j.1525-142X.2009.00318.x . PMID 19245549 . 
  25. ^ Smith, Charles Kay (1990). "Un modelo para comprender la evolución del comportamiento de los mamíferos". Mammalogy actual . 2 : 335–374.
  26. ↑ Clive., Bromhall (1 de enero de 2004). El niño eterno: cómo la evolución nos ha hecho hijos a todos . Ebury. ISBN 978-0-091894429. OCLC  59288040 .
  27. ^ Somel, Mehmet; Franz, Henriette; Yan, Zheng; Lorenc, Anna; Guo, Song; Giger, Thomas; Kelso, Janet; Níquel, Birgit; Dannemann, Michael (7 de abril de 2009). "Neotenia transcripcional en el cerebro humano" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 106 (14): 5743–5748. doi : 10.1073 / pnas.0900544106 . PMC 2659716 . PMID 19307592 .  
  28. ^ Petanjek, Zdravko; Judaš, Miloš; Šimić, Goran; Rašin, Mladen Roko; Uylings, Harry BM; Rakic, Pasko; Kostović, Ivica (9 de agosto de 2011). "Neotenia extraordinaria de espinas sinápticas en la corteza prefrontal humana" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 108 (32): 13281-13286. doi : 10.1073 / pnas.1105108108 . PMC 3156171 . PMID 21788513 .  
  29. ^ Goyal, Manu S .; Hawrylycz, Michael; Miller, Jeremy A .; Snyder, Abraham Z .; Raichle, Marcus E. (enero de 2014). "La glucólisis aeróbica en el cerebro humano se asocia con el desarrollo y la expresión génica neotenosa" . Metabolismo celular . 19 (1): 49–57. doi : 10.1016 / j.cmet.2013.11.020 . PMC 4389678 . PMID 24411938 .  
  30. ^ Coppinger, R .; Glendinning, J .; Torop, E .; Matthay, C .; Sutherland, M .; Smith, C. (enero de 1987). "Grado de neotenia conductual diferencia polimorfos cánidos" . Etología . 75 (2): 89–108. doi : 10.1111 / j.1439-0310.1987.tb00645.x .
  31. ↑ McKinney, Michael L. (21 de noviembre de 2013). Heterocronía en evolución: un enfoque multidisciplinar . McKinney, Michael L. Nueva York. ISBN 978-1489907950. OCLC  883381554 .
  32. ↑ a b Tompkins, Robert (mayo de 1978). "Genie Control de la metamorfosis de Axolotl". Zoólogo estadounidense . 18 (2): 313–319. doi : 10.1093 / icb / 18.2.313 .
  33. ^ Etkin, William (1968). La metamorfosis es un problema de la biología del desarrollo . Gilbert, Lawrence Irwin. Appleton-Century-Crofts. ISBN 978-1461332466. OCLC  682061358 .
  34. ^ Wainwright, Peter C. (1994). Morfología ecológica: biología orgánica integradora . Prensa de la Universidad de Chicago. pag. 324. ISBN 978-0-226869957. OCLC  29357502 .
  35. ↑ Bhullar, Bhart-Anjan S .; Hanson, Michael; Fabbri, Matteo; Pritchard, Adam; Bever, Gabe S .; Hoffman, Eva (septiembre de 2016). "Cómo hacer un cráneo de pájaro: grandes transiciones en la evolución del cráneo aviar, la pedomorfosis y el pico como mano sustituta" . Biología Integrativa y Comparada . 56 (3): 389–403. doi : 10.1093 / icb / icw069 . PMID 27371392 . 
  36. ↑ Bhullar, Bhart-Anjan S .; Marugán-Lobón, Jesús; Racimo, Fernando; Bever, Gabe S .; Rowe, Timothy B .; Norell, Mark A .; Abzhanov, Arhat (27 de mayo de 2012). "Los pájaros tienen cráneos de dinosaurios pedomórficos". Naturaleza . 487 (7406): 223–226. doi : 10.1038 / nature11146 . PMID 22722850 . 
  37. ^ Zusi, RL (1993). El cráneo, vol 2: patrones de diversidad estructural y sistemática . Prensa de la Universidad de Chicago. págs. 391–437.
  38. ^ a b c Bhullar, Bhart-Anjan S .; Hanson, Michael; Fabbri, Matteo; Pritchard, Adam; Bever, Gabe S .; Hoffman, Eva (1 de septiembre de 2016). "Cómo hacer un cráneo de pájaro: grandes transiciones en la evolución del cráneo aviar, la pedomorfosis y el pico como mano sustituta" . Biología Integrativa y Comparada . 56 (3): 389–403. doi : 10.1093 / icb / icw069 . PMID 27371392 . 
  39. ↑ Bhullar, Bhart-Anjan S .; Morris, Zachary S .; Sefton, Elizabeth M .; Tok, Atalay; Tokita, Masayoshi; Namkoong, Bumjin; Camacho, Jasmin; Burnham, David A .; Abzhanov, Arhat (1 de julio de 2015). "Un mecanismo molecular para el origen de una innovación evolutiva clave, el pico y el paladar de las aves, revelado por un enfoque integrador de las principales transiciones en la historia de los vertebrados". Evolución . 69 (7): 1665–1677. doi : 10.1111 / evo.12684 . PMID 25964090 . 
  40. ^ Hu, Diane; Marcucio, Ralph S .; Helms, Jill A. (mayo de 2003). "Una zona de ectodermo frontonasal regula el patrón y el crecimiento en la cara" . Desarrollo . 130 (9): 1749-1758. doi : 10.1242 / dev.00397 . PMID 12642481 . 
  41. ^ a b Bout, Ron G .; Zweers, Gart A (2001). "El papel de la cinesis craneal en aves". Bioquímica y fisiología comparada Parte A: Fisiología molecular e integrativa . 131 (1): 197–205. doi : 10.1016 / s1095-6433 (01) 00470-6 . PMID 11733177 . 
  42. ^ Futuyma, Douglas (2013). Evolución . Sunderland, MA: Sinauer Associates. págs. 64–66. ISBN 978-1605351155.
  43. ^ Ron A. Moen; John Pastor; Yosef Cohen (1999). "Crecimiento de la cornamenta y extinción del alce irlandés". Investigación en ecología evolutiva . 1 (2): 235–249.
  44. ^ a b Pasquale Raia; Fabio M Guarino; Mimmo Turano; Gianluca Polese; Daniela Rippa; Francesco Carotenuto; Daria M Monti; Manuela Cardi; Domenico Fulgione; et al. (2010). "El enjuta del lagarto azul y el síndrome de la isla" . Biología Evolutiva BMC . 10 (1): 289. doi : 10.1186 / 1471-2148-10-289 . PMC 2949876 . PMID 20854657 .  
  45. ^ Semlitsch, Raymond D. (1987). "Pedomorfosis en Ambystoma talpoideum: efectos de densidad, alimento y secado del estanque". Ecología . 68 (4): 992–1002. doi : 10.2307 / 1938370 . JSTOR 1938370 . 
  46. ^ M. Denoel; P. Joly (2000). "Neotenia y progénesis como dos procesos heterocrónicos implicados en pedomorfosis en Triturus alpestris (Amphibia: Caudata)" . Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . B. 267 (1451): 1481–1485. doi : 10.1098 / rspb.2000.1168 . PMC 1690691 . PMID 10983835 .  
  47. ^ Richardson, Michael K .; Oelschlager, Helmut HA (2002). "Tiempo, patrón y heterocronía: un estudio de la hiperfalangia en la aleta del embrión de delfín" . Evolución y desarrollo . 4 (6): 435–444. doi : 10.1046 / j.1525-142X.2002.02032.x .
  48. ^ Emlen, Douglas J .; Nijhout, H. Frederik (2000). "El desarrollo y evolución de morfologías exageradas en insectos". Revisión anual de entomología . 45 (1): 661–708. CiteSeerX 10.1.1.323.5456 . doi : 10.1146 / annurev.ento.45.1.661 . PMID 10761593 .  
  49. ^ Dawkins, Richard (2005). El cuento del antepasado . Weidenfeld y Nicolson . ISBN 978-0-7538-1996-8.
  50. ↑ Mitteroecker, P .; Gunz, P .; Bernhard, M .; Schaefer, K .; Bookstein, FL (junio de 2004). "Comparación de trayectorias ontogenéticas craneales entre grandes simios y humanos". J. Hum. Evol . 46 (6): 679–97. doi : 10.1016 / j.jhevol.2004.03.006 . PMID 15183670 . 
  51. ^ Penin, Xavier; Berge, Christine; Baylac, Michel (mayo de 2002). "Estudio ontogenético del cráneo en humanos modernos y chimpancés comunes: hipótesis neoténica reconsiderada con un análisis de Procrustes tridimensional" . Revista Estadounidense de Antropología Física . 118 (1): 50–62. doi : 10.1002 / ajpa.10044 . PMID 11953945 . 
  52. ^ Spicer, JI; Burggren, WW (2003). "Desarrollo de sistemas reguladores fisiológicos: alteración de la sincronización de eventos cruciales" . Zoología . 106 (2): 91–99. doi : 10.1078 / 0944-2006-00103 . PMID 16351894 . 

Ver también

  • Biología del desarrollo
  • Embriogénesis
  • Biología evolucionaria
  • Filogenia
Obtenido de " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Heterochrony&oldid=1033560605#Peramorphosis "
Contribute a better translation