Las hendiduras faríngeas son órganos que se alimentan por filtración que se encuentran entre los deuterostomas . Las hendiduras faríngeas son aberturas repetidas que aparecen a lo largo de la faringe caudal a la boca. Con esta posición, permiten el movimiento del agua dentro de la boca y hacia afuera por las hendiduras faríngeas. Se postula que así es como las hendiduras faríngeas primero ayudaron a la alimentación por filtración y luego, con la adición de branquias a lo largo de sus paredes, ayudaron a la respiración de los cordados acuáticos. [1] Estos segmentos repetidos están controlados por mecanismos de desarrollo similares. Algunas especies de hemicordados pueden tener hasta 200 hendiduras branquiales . [2] Las hendiduras faríngeas que se asemejan a las hendiduras branquiales están presentes de manera transitoria durante las etapas embrionarias del tetrápodo.desarrollo. La presencia de arcos faríngeos y hendiduras en el cuello del embrión humano en desarrollo llevó a Ernst Haeckel a postular que "la ontogenia recapitula la filogenia "; esta hipótesis, aunque falsa, contiene elementos de verdad, tal como lo explora Stephen Jay Gould en Ontogeny and Phylogeny . [3] Sin embargo, ahora se acepta que son las bolsas faríngeas de los vertebrados y no las hendiduras del cuello las que son homólogas a las hendiduras faríngeas de los cordados invertebrados. Los arcos faríngeos, las bolsas y las hendiduras se encuentran, en alguna etapa de la vida, en todos los cordados. Una teoría de su origen es la fusión de nefridia que se abrió tanto en el exterior como en el intestino, creando aberturas entre el intestino y el medio ambiente. [4]
Arcos faríngeos en vertebrados
En los vertebrados, los arcos faríngeos se derivan de las tres capas germinales . [5] Las células de la cresta neural ingresan a estos arcos donde contribuyen a las características craneofaciales como el hueso y el cartílago. [5] Sin embargo, la existencia de estructuras faríngeas antes de que evolucionen las células de la cresta neural está indicada por la existencia de mecanismos de desarrollo del arco faríngeo independientes de la cresta neural. [6] El primer arco faríngeo , el más anterior , da lugar a la mandíbula oral. El segundo arco se convierte en el soporte del hioides y la mandíbula. [5] En los peces, los otros arcos posteriores contribuyen al esqueleto braquial, que sostiene las branquias; en los tetrápodos, los arcos anteriores se convierten en componentes de la oreja, las amígdalas y el timo. [7] La base genética y de desarrollo del desarrollo del arco faríngeo está bien caracterizada. Se ha demostrado que los genes Hox y otros genes del desarrollo como dlx son importantes para modelar los ejes anterior / posterior y dorsal / ventral de los arcos branquiales. [8] Algunas especies de peces tienen mandíbulas en la garganta, conocidas como mandíbulas faríngeas , que se desarrollan utilizando las mismas vías genéticas involucradas en la formación de la mandíbula oral. [9]
Evolución de las hendiduras faríngeas
La presencia de hendiduras faríngeas en hemicordados llevó a debates sobre si esta estructura era homóloga a las hendiduras encontradas en los cordados o el resultado de una evolución convergente . [10] Con la colocación de hemicordados y equinodermos como un grupo hermano de los cordados, ha surgido una nueva hipótesis que sugiere que las hendiduras branquiales faríngeas estaban presentes en el antepasado deuterostoma . [11] Curiosamente, los equinodermos existentes carecen de estructuras faríngeas, pero los registros fósiles revelan que las formas ancestrales de equinodermos tenían estructuras similares a branquias. [12] Los estudios genéticos y de desarrollo comparativos de estas estructuras faríngeas entre hemicordados y urocordados han aportado importantes conocimientos sobre la evolución del plan corporal del deuterostoma . [13] La biología molecular comparativa ha revelado que los genes Pax1 / 9 (que codifican factores de transcripción ) se expresan en patrones similares entre hemicordados y urocordados; En los vertebrados, Pax 1 y Pax 9 se expresan en las bolsas faríngeas y son importantes para el desarrollo del timo . [14] la aplicación de exceso de ácido retinoico (el exceso de ácido retinoico en vertebrados produce anomalías faríngeas) conduce a la ausencia de hendiduras branquiales en Amphioxus en desarrollo , lo que sugiere que el ácido retinoico puede actuar mediante el mismo mecanismo en vertebrados y anfioxos. [15] Estos estudios indican que las hendiduras faríngeas que se encuentran en hemicordados y cordados son de hecho homólogas en un sentido molecular .
Referencias
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