El phragmoplast es una estructura específica de la célula vegetal que se forma durante la citocinesis tardía . Sirve como un andamio para el ensamblaje de la placa celular y la posterior formación de una nueva pared celular que separa las dos células hijas. El phragmoplast solo se puede observar en Phragmoplastophyta , un clado que incluye Coleochaetophyceae , Zygnematophyceae , Mesotaeniaceae y Embryophyta (plantas terrestres). Algunas algas usan otro tipo de matriz de microtúbulos, un ficoplasto , durante la citocinesis. [1] [2]
Estructura
El phragmoplast es un ensamblaje complejo de microtúbulos (MT), microfilamentos (MF) y elementos del retículo endoplásmico (ER), que se ensamblan en dos conjuntos opuestos perpendiculares al plano de la futura placa celular durante la anafase y la telofase . Inicialmente tiene forma de barril y se forma a partir del huso mitótico entre los dos núcleos hijos, mientras que las envolturas nucleares se vuelven a ensamblar a su alrededor. La placa celular se forma inicialmente como un disco entre las dos mitades de la estructura del phragmoplast. Mientras se agrega nuevo material de placa de células a los bordes de la placa de crecimiento, los microtúbulos de phragmoplast desaparecen en el centro y se regeneran en los bordes de la placa de células en crecimiento. Las dos estructuras crecen hacia afuera hasta que alcanzan la pared exterior de la célula en división. Si un fragmosoma estaba presente en la célula, el fragmoplasto y la placa celular crecerán a través del espacio ocupado por el fragmosoma. Llegarán a la pared de la célula madre exactamente en la posición ocupada anteriormente por la banda de preprofase .
Los microtúbulos y filamentos de actina dentro del fragmoplasto sirven para guiar las vesículas con material de la pared celular hacia la placa celular en crecimiento. Es posible que los filamentos de actina también estén involucrados en la guía del fragmoplasto hacia el sitio de la ubicación de la banda preprofase anterior en la pared celular original. Mientras la placa celular está creciendo, los segmentos del retículo endoplásmico liso quedan atrapados dentro de ella, formando posteriormente los plasmodesmos que conectan las dos células hijas.
El fragmoplasto se puede diferenciar topográficamente en dos áreas, la línea media que incluye el plano central donde algunos de los extremos positivos de ambos conjuntos de microtúbulos (MT) antiparalelos se interdigitan (como en la matriz del cuerpo medio), y las regiones distales en ambos lados de la línea media. [3]
Papel en el ciclo celular vegetal
Después de la anafase, el fragmoplasto emerge de los MT del huso remanente entre los núcleos hijos. Los extremos MT plus se superponen al ecuador del phragmoplast en el sitio donde se formará la placa celular. La formación de la placa celular depende de la fusión de las vesículas secretoras localizadas para administrar los componentes de la membrana y la pared celular. [4] El exceso de lípidos de la membrana y los componentes de la pared celular se reciclan mediante el tráfico de membrana retrógrado dependiente de clatrina / dinamina. [5] Una vez que la placa celular inicial se forma en su centro, el fragmoplasto comienza a expandirse hacia afuera para alcanzar los bordes de la celda. Los filamentos de actina también se localizan en el fragmoplasto y se acumulan en gran medida en la telofase tardía. La evidencia sugiere que los filamentos de actina sirven para la expansión del phragmoplast más que para la organización inicial, dado que la desorganización de los filamentos de actina a través de tratamientos farmacológicos conduce al retraso de la expansión de la placa celular. [6]
Muchas proteínas asociadas a microtúbulos (MAP) se han localizado en el fragmoplasto, incluidas las expresadas constitutivamente (como MOR1, [7] katanina , CLASP, SPR2 y proteínas del complejo γ-tubulina ) y las expresadas específicamente durante la fase M, como EB1c, [8] TANGLED1 [9] y proteínas complejas de augmina. [10] Las funciones de estas proteínas en el phragmoplast son presumiblemente similares a sus funciones en otras partes de la célula. [4] La mayor parte de la investigación sobre los MAP de phragmoplast se ha centrado en la línea media porque es, en primer lugar, donde tiene lugar la mayor parte de la fusión de la membrana y, en segundo lugar, donde los dos conjuntos de MT antiparalelos se mantienen juntos. El descubrimiento de una variedad importante de moléculas que se localizan en la línea media del phragmoplast está arrojando luz sobre los complejos procesos que operan en esta región del phragmoplast. [3]
Dos proteínas que tienen funciones críticas para la agrupación de MT antiparalela en la línea media del phragmoplast son MAP65-3 y kinesin-5. [11] [12] Las proteínas de la familia de la quinesina-7, HINKEL / AtNACK1 y AtNACK2 / TES, reclutan una cascada de proteína quinasa activada por mitógenos (MAPK) en la línea media e inducen la fosforilación de MAP65. [13] [14] [15] [16] El MAP65-1 fosforilado también se acumula en la línea media y reduce las actividades de acumulación de MT para la expansión de la placa celular. [17] El mecanismo esencial de la cascada MAPK para la expansión del phragmoplast es suprimido por la actividad quinasa dependiente de ciclina (CDK) antes de la telofase. [18]
Ciertos MAP que se acumulan en la línea media de phragmoplast son proteínas esenciales para la citocinesis. Los miembros de la kinesina-12, PAKRP1 y PAKRP1L, se acumulan en la línea media [19] y los mutantes con doble pérdida de función tienen una citocinesis defectuosa durante la gametogénesis masculina. [20] PAKRP2 se acumula en la línea media y también en puntos en todo el phragmoplast, lo que implica que PAKRP2 participa en el transporte de vesículas derivadas de Golgi. [21] Los homólogos de musgo de PAKRP2, KINID1a y KINID1b se localizan en la línea media del phragmoplast y son esenciales para la organización del phragmoplast. [22] RUNKEL, que es un MAP que contiene repeticiones de HEAT , también se acumula en la línea media y la citocinesis es aberrante en líneas con las mutaciones de pérdida de función en esta proteína. [23] [24] Otra proteína localizada en la línea media, "two-in-on" (TIO), es una quinasa putativa y también es necesaria para la citocinesis, como lo demuestran los defectos en un mutante. [25] TIO interactúa con PAKRP1, PAKRP1L (kinesin-12) y NACK2 / TES (kinesin-7) de acuerdo con los dos ensayos híbridos de levadura. [26] [27] Finalmente, TPLATE, una proteína similar a la adaptina, se acumula en la placa celular y es esencial para la citocinesis [28] [29]
Referencias
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