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Micrografía de la red rugosa del retículo endoplásmico alrededor del núcleo (que se muestra en la parte inferior derecha de la imagen). Los círculos pequeños oscuros en la red son mitocondrias .

El retículo endoplásmico ( RE ) es, en esencia, el sistema de transporte de la célula eucariota y tiene muchas otras funciones importantes, como el plegamiento de proteínas. Es un tipo de orgánulo formado por dos subunidades: retículo endoplásmico rugoso ( RER ) y retículo endoplásmico liso ( SER ). El retículo endoplásmico se encuentra en la mayoría de las células eucariotas y forma una red interconectada de sacos aplanados rodeados de membranas conocidas como cisternas (en el RER) y estructuras tubulares en el SER. Las membranas del RE son continuas con la membrana nuclear externa.. El retículo endoplásmico no se encuentra en los glóbulos rojos ni en los espermatozoides .

Los dos tipos de RE comparten muchas de las mismas proteínas y participan en ciertas actividades comunes, como la síntesis de ciertos lípidos y colesterol . Los diferentes tipos de células contienen diferentes proporciones de los dos tipos de ER según las actividades de la célula.

La cara externa ( citosólica ) del retículo endoplásmico rugoso está tachonada de ribosomas que son los sitios de síntesis de proteínas . El retículo endoplásmico rugoso es especialmente prominente en células como los hepatocitos . El retículo endoplásmico liso carece de ribosomas y funciona en la síntesis de lípidos, pero no en el metabolismo , la producción de hormonas esteroides y la desintoxicación . [1] El retículo endoplásmico liso es especialmente abundante en las células gónadas y hepáticas de mamíferos .

Historia [ editar ]

El ER fue observado con microscopio óptico por Garnier en 1897, quien acuñó el término ergastoplasma . [2] [3] Con microscopía electrónica , las membranas de encaje del retículo endoplásmico fueron vistas por primera vez en 1945 por Keith R. Porter , Albert Claude y Ernest F. Fullam. [4] Posteriormente, la palabra retículo , que significa "red", fue aplicada por Porter en 1953 para describir este tejido de membranas. [5]

Estructura [ editar ]

1  Núcleo 2 Poro nuclear 3  Retículo endoplásmico rugoso (RER) 4  Retículo endoplásmico liso (SER) 5 Ribosoma en el RE rugoso 6 Proteínas que se transportan 7 Vesícula de  transporte 8 Aparato de Golgi 9  Cara cis del aparato de Golgi 10  Cara trans del aparato de Golgi 11  cisternas del aparato de Golgi                                 
Representación 3D del retículo endoplásmico

La estructura general del retículo endoplásmico es una red de membranas llamadas cisternas . Estas estructuras en forma de saco se mantienen unidas por el citoesqueleto . La membrana de fosfolípidos encierra el espacio cisternal (o lumen), que es continuo con el espacio perinuclear pero separado del citosol.. Las funciones del retículo endoplásmico se pueden resumir como la síntesis y exportación de proteínas y lípidos de membrana, pero varía entre el RE y el tipo de célula y la función celular. La cantidad de retículo endoplásmico rugoso y liso en una célula puede intercambiarse lentamente de un tipo a otro, dependiendo de las actividades metabólicas cambiantes de la célula. La transformación puede incluir la incrustación de nuevas proteínas en la membrana, así como cambios estructurales. Pueden ocurrir cambios en el contenido de proteínas sin cambios estructurales notables. [6] [7] [ cita requerida ]

Retículo endoplásmico rugoso [ editar ]

Una animación de 2 minutos que muestra cómo una proteína destinada a la vía secretora se sintetiza en el retículo endoplásmico rugoso, que aparece en la parte superior derecha aproximadamente a la mitad de la animación.

La superficie del retículo endoplásmico rugoso (a menudo abreviado RER o ER rugoso ; también llamado retículo endoplásmico granular ) está tachonado de ribosomas productores de proteínas que le dan una apariencia "rugosa" (de ahí su nombre). [8] El sitio de unión del ribosoma en el retículo endoplásmico rugoso es el translocón . [9] Sin embargo, los ribosomas no son una parte estable de la estructura de este orgánulo, ya que están constantemente unidos y liberados de la membrana. Un ribosoma solo se une al RER una vez que se forma un complejo específico de proteína-ácido nucleico en el citosol. Este complejo especial se forma cuando un ribosoma libre comienza a traducir elARNm de una proteína destinada a la vía secretora . [10] Los primeros 5-30 aminoácidos polimerizados codifican un péptido señal , un mensaje molecular que es reconocido y unido por una partícula de reconocimiento de señal (SRP). La traducción se detiene y el complejo de ribosoma se une al translocón de RER donde la traducción continúa con la formación de la proteína naciente (nueva) en el lumen y / o la membrana del RER. La proteína es procesada en la luz del RE por una enzima (una señal peptidasa), que elimina el péptido señal. En este punto, los ribosomas pueden volver a ser liberados al citosol; sin embargo, también se sabe que los ribosomas no traductores permanecen asociados con los translocones. [11]

La membrana del retículo endoplásmico rugoso forma grandes láminas de doble membrana que se ubican cerca de la capa externa de la envoltura nuclear y son continuas con ella . [12] Las láminas de doble membrana se apilan y conectan a través de varias rampas helicoidales a derecha o izquierda, las "rampas Terasaki", dando lugar a una estructura que se asemeja a un aparcamiento de varios pisos . [13] [14] Aunque no existe una membrana continua entre el retículo endoplásmico y el aparato de Golgi , las vesículas de transporte unidas a la membrana transportan proteínas entre estos dos compartimentos. [15] Las vesículas están rodeadas por proteínas de recubrimiento llamadas COPI y COPII.La COPII dirige las vesículas al aparato de Golgi y la COPI las marca para devolverlas al retículo endoplásmico rugoso. El retículo endoplásmico rugoso trabaja en conjunto con el complejo de Golgi para dirigir nuevas proteínas a sus destinos adecuados. El segundo método de transporte fuera del retículo endoplásmico involucra áreas llamadas sitios de contacto de la membrana , donde las membranas del retículo endoplásmico y otros orgánulos se mantienen juntas, lo que permite la transferencia de lípidos y otras moléculas pequeñas. [16] [17]

El retículo endoplásmico rugoso es clave en múltiples funciones:

  • Fabricación de enzimas lisosomales con un marcador manosa-6-fosfato añadido en la red cis -Golgi. [ cita requerida ]
  • Fabricación de proteínas secretadas , ya sea secretadas constitutivamente sin etiqueta o secretadas de una manera reguladora que involucre clatrina y aminoácidos básicos emparejados en el péptido señal .
  • Proteínas integrales de la membrana que permanecen incrustadas en la membrana cuando las vesículas salen y se unen a nuevas membranas. Las proteínas Rab son clave para dirigirse a la membrana; Las proteínas SNAP y SNARE son clave en el evento de fusión.
  • La glicosilación inicial a medida que continúa el ensamblaje. Esto está ligado a N (el ligado O ocurre en el Golgi).
    • Glicosilación ligada a N: si la proteína está correctamente plegada, la oligosacariltransferasa reconoce la secuencia AA N X S o N X T (con el residuo S / T fosforilado) y agrega una cadena principal de 14 azúcares (2- N -acetilglucosamina, 9 ramificaciones manosa y 3- glucosa al final) al nitrógeno de la cadena lateral de Asn.

Retículo endoplásmico liso [ editar ]

Micrografía de electrones que muestra ER suave (flecha) en tejido de ratón, a 110.510 aumentos.

En la mayoría de las células, el retículo endoplásmico liso (abreviado SER ) es escaso. En cambio, hay áreas donde el RE es en parte liso y en parte rugoso, esta área se llama RE de transición. El ER de transición recibe su nombre porque contiene sitios de salida de ER. Estas son áreas donde las vesículas de transporte que contienen lípidos y proteínas producidas en el RE, se desprenden del RE y comienzan a moverse hacia el aparato de Golgi . Las células especializadas pueden tener una gran cantidad de retículo endoplásmico liso y en estas células el RE liso tiene muchas funciones. [6] Sintetiza lípidos , fosfolípidos , [18] [19] [20] y esteroides. Las células que secretan estos productos, como las de los testículos , los ovarios y las glándulas sebáceas, tienen abundante retículo endoplásmico liso. [21] También lleva a cabo el metabolismo de los carbohidratos, la desintoxicación de los productos del metabolismo natural y del alcohol y las drogas, la unión de los receptores a las proteínas de la membrana celular y el metabolismo de los esteroides . [22] En las células musculares, regula la concentración de iones de calcio . El retículo endoplásmico liso se encuentra en una variedad de tipos de células (tanto animales como vegetales) y cumple diferentes funciones en cada uno. El retículo endoplásmico liso también contiene la enzima glucosa-6-fosfatasa., que convierte la glucosa-6-fosfato en glucosa, un paso en la gluconeogénesis . Está conectado a la envoltura nuclear y consta de túbulos que se encuentran cerca de la periferia celular. Estos tubos a veces se ramifican formando una red de apariencia reticular. [12] En algunas células, hay áreas dilatadas como los sacos del retículo endoplásmico rugoso. La red de retículo endoplásmico liso permite dedicar una mayor superficie a la acción o almacenamiento de enzimas clave y los productos de estas enzimas.

Retículo sarcoplásmico [ editar ]

Fibra del músculo esquelético , con retículo sarcoplásmico de color azul.

El retículo sarcoplásmico (SR), del griego σάρξ sarx ("carne"), es un ER liso que se encuentra en los miocitos . La única diferencia estructural entre este orgánulo y el retículo endoplásmico liso es la mezcla de proteínas que tienen, ambas unidas a sus membranas y flotando dentro de los confines de sus luces. Esta diferencia fundamental es indicativa de sus funciones: el retículo endoplásmico sintetiza moléculas, mientras que el retículo sarcoplásmico almacena iones de calcio y los bombea hacia el sarcoplasma cuando se estimula la fibra muscular. [23] [24] Después de su liberación del retículo sarcoplásmico, los iones de calcio interactúan con proteínas contráctiles que utilizan ATP para acortar la fibra muscular. El retículo sarcoplásmico juega un papel importante enacoplamiento excitación-contracción . [25]

Funciones [ editar ]

El retículo endoplásmico cumple muchas funciones generales, incluido el plegamiento de moléculas de proteínas en sacos llamados cisternas y el transporte de proteínas sintetizadas en vesículas al aparato de Golgi . El plegamiento correcto de las proteínas recién creadas es posible gracias a varias proteínas chaperonas del retículo endoplásmico , incluida la proteína disulfuro isomerasa (PDI), ERp29, el miembro de la familia Hsp70 BiP / Grp78 , calnexina , calreticulina y la familia de peptidilpropil isomerasa. Solo las proteínas correctamente plegadas se transportan desde el RE rugoso al aparato de Golgi; las proteínas desplegadas provocan unarespuesta de la proteína desplegada como una respuesta al estrés en el ER. Las alteraciones en la regulación redox , la regulación del calcio, la privación de glucosa y la infección viral [26] o la sobreexpresión de proteínas [27] pueden conducir a una respuesta al estrés del retículo endoplásmico (estrés ER), un estado en el que el plegamiento de las proteínas se ralentiza, lo que lleva a a un aumento de proteínas desplegadas . Este estrés está emergiendo como una causa potencial de daño en hipoxia / isquemia, resistencia a la insulina y otros trastornos. [28]

Transporte de proteínas [ editar ]

Las proteínas secretoras, principalmente glicoproteínas , se mueven a través de la membrana del retículo endoplásmico. Las proteínas que son transportadas por el retículo endoplásmico a través de la célula están marcadas con una etiqueta de dirección llamada secuencia señal . El extremo N-terminal (un extremo) de una cadena polipeptídica (es decir, una proteína) contiene algunos aminoácidos que funcionan como una etiqueta de dirección, que se eliminan cuando el polipéptido llega a su destino. Los péptidos nacientes llegan al ER a través del translocón , un complejo multiproteico incrustado en la membrana. Las proteínas que están destinadas a lugares fuera del retículo endoplásmico se empaquetan en vesículas de transporte y se mueven a lo largo del citoesqueleto.hacia su destino. En los fibroblastos humanos, el RE está siempre co-distribuido con los microtúbulos y la despolimerización de estos últimos provoca su coagregación con las mitocondrias, que también están asociadas al RE. [29]

El retículo endoplásmico también es parte de una ruta de clasificación de proteínas. Es, en esencia, el sistema de transporte de la célula eucariota. La mayoría de sus proteínas residentes se retienen en su interior a través de un motivo de retención . Este motivo está compuesto por cuatro aminoácidos al final de la secuencia de proteínas. Las secuencias de retención más comunes son KDEL para proteínas ubicadas en el lumen y KKXX para proteínas transmembrana. [30] Sin embargo, se producen variaciones de KDEL y KKXX, y otras secuencias también pueden dar lugar a la retención del retículo endoplásmico. No se sabe si tal variación puede conducir a localizaciones sub-ER. Hay tres KDEL ( 1 , 2 y 3) receptores en células de mamíferos, y tienen un grado muy alto de identidad de secuencia. Las diferencias funcionales entre estos receptores quedan por establecer. [31]

Regulación bioenergética del suministro de ATP ER mediante un mecanismo CaATiER [ editar ]

Modelo de transporte antagonizado de Ca2 + hacia el retículo endoplásmico (CaATiER)

El retículo endoplásmico no alberga una maquinaria de regeneración de ATP y, por lo tanto, requiere la importación de ATP de las mitocondrias. El ATP importado es vital para que la sala de emergencias lleve a cabo sus funciones celulares de mantenimiento, como el plegamiento y el tráfico de proteínas. [32]

El transportador ER ATP, SLC35B1 / AXER, fue clonado y caracterizado recientemente, [33] y las mitocondrias suministran ATP al ER a través de un transporte antagonizado con Ca 2+ al mecanismo ER ( CaATiER ). [34] El mecanismo CaATiER muestra una sensibilidad al Ca 2+ citosólico que va desde un rango alto de nM a un rango bajo de μM, con el elemento sensor de Ca 2+ aún por identificar y validar.

Importancia clínica [ editar ]

Las anomalías en XBP1 conducen a una mayor respuesta al estrés del retículo endoplásmico y, posteriormente, provocan una mayor susceptibilidad a los procesos inflamatorios que incluso pueden contribuir a la enfermedad de Alzheimer . [35] En el colon , las anomalías de XBP1 se han relacionado con enfermedades inflamatorias del intestino, incluida la enfermedad de Crohn . [36]

La respuesta de proteína desplegada (UPR) es una respuesta de estrés celular relacionada con el retículo endoplásmico. [37] La UPR se activa en respuesta a una acumulación de proteínas desplegadas o mal plegadas en la luz del retículo endoplásmico. La UPR funciona para restaurar la función normal de la célula deteniendo la traducción de proteínas , degradando las proteínas mal plegadas y activando las vías de señalización que conducen al aumento de la producción de chaperonas moleculares involucradas en el plegamiento de proteínas . La sobreactivación sostenida de la UPR se ha implicado en enfermedades priónicas , así como en varias otrasLas enfermedades neurodegenerativas y la inhibición de la UPR podrían convertirse en un tratamiento para esas enfermedades. [38]

Referencias [ editar ]

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Enlaces externos [ editar ]

Retículo endoplásmico

  • Composición de lípidos y proteínas del retículo endoplásmico en la base de datos OPM
  • Animaciones de las diversas funciones de celda a las que se hace referencia aquí