Phyllolepis (de lasraíces griegas para 'hoja' y 'escama') [1] es el género tipo de Phyllolepida , un taxón extinto de peces placodermo artrodire del Devónico medio al tardío. [2] Las especies de phyllolepis , ellos mismos, están restringidos a la Famenniano -aged estratos de agua dulce del Devónico, hace unos 360 millones de años. Se han encontrado fósiles de este género principalmente en Europa y América del Norte . [2] El final del Devónico los vio desaparecer en una extinción masiva .
Phyllolepis | |
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clasificación cientifica | |
Reino: | |
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Familia: | |
Género: | † Phyllolepis Agassiz 1844 |
Especie tipo | |
Phyllolepis concéntrica Agassiz 1844 | |
Especies | |
P. delicatula 1880 |
Phyllolepis vivía en ambientes de agua dulce , posiblemente ríos y arroyos . Al igual que con todos los demás filolepidos conocidos , se presume que los Phyllolepis eran depredadores ciegos que habitaban en el fondo y detectaban presas a través de órganos sensoriales en las ranuras de la superficie de sus placas de armadura (que les daban a sus placas una apariencia distintiva de "superficie de madera").
Descripción y paleobiología
Phyllolepis , como era típico de Phyllolepida, tendía a tener de 30 a 40 cm de largo y ser muy plano. [2] Los Phyllolepis tienen una armadura extensa hecha de placas completas y planas, en lugar de escamas, con una mandíbula y una boca anchas . [2] Se caracterizan por una placa nucal ancha y agrandada emparejada con cuatro placas pequeñas alrededor de la mandíbula superior. Tienen placas ventrolaterales anteriores cortas y anchas , así como placas paranuccales con proceso posnucal. También presentan placas dorsolaterales anteriores largas y estrechas y una ornamentación dérmica de anillos concéntricos lisos en sus placas. [2]
Como placodermo , Phyllolepis era un pez de mandíbula primitivo, con sus mandíbulas probablemente habiendo evolucionado desde el primer conjunto de sus arcos branquiales . [2] Se han encontrado basiptergia alargada en algunos placodermos filolepidos, como Austrophyllolepis y Cowralepis , lo que sugiere que Phyllolepis puede haberlos tenido también. [3]
Al igual que con otros miembros de Phyllolepida, Phyllolepis tiene ojos a ambos lados de la cabeza, a diferencia de las platijas modernas , así como un anillo esclerótico ausente . [2] Esto sugiere que los ojos de Phyllolepis pueden haber sido muy reducidos, vestigiales o completamente ausentes. [2] El patrón de crestas elevadas en su cabeza y placas del tronco es un rasgo definitorio, que los distingue de otros placodermos. [1] Se sugiere que el sistema altamente desarrollado de crestas laterales se usó para la electrorrecepción , con el fin de sentir su entorno en ausencia de ojos funcionales. [2]
Las sinapomorfias de Phyllolepis incluyen la porción dérmica sub triangular de la placa marginal . [4] Este género se puede distinguir de Cowralepis por su margen anterior profundamente cóncavo , donde se encuentra con la placa postorbital, así como la salida del canal de la línea lateral principal en el medio de la placa (en lugar de en su tercera división posterior ). [4] Cowralepis también presenta una placa dorsolateral posterior distinta , de la que Phyllolepis carece por completo. [4]
Sin embargo, debido a que muchos rasgos definitorios de phyllolepis deben usarse junto con otros rasgos (por ejemplo, los géneros Phyllolepis , Placolepis y Cobandrahlepis carecen de una placa ventral mediana posterior ), es difícil identificar los placodermos filolepidos a menos que se disponga de un conjunto fósil completo. conocido. [4] Debido a las placas filolepídicas aisladas encontradas para especies como P. concentrica , konicki , undulata y delicatula , J. Long y E. Daeschler sugirieron que se recategorizaran como Phyllolepidae gen. et sp. Indeterminado. P. woodwardi , orvini , neilseni y rossimontina son todas especies con juegos de placas completos y válidos. [4]
Ecología
Estos peces probablemente eran depredadores de emboscada , al acecho en el sustrato como habitantes del fondo. Sus largas colas se utilizarían para una rápida propulsión para atrapar a sus presas . [1] Esto es típico de muchos placodermos aplanados.
Uno de los sitios donde se han descubierto varios especímenes de Phyllolepis , Red Hill en el condado de Clinton, Pensilvania , muestra signos de haber sido un subhábitat de agua dulce , similar a los lagos actuales del Medio Oeste . Sin embargo, los sitios de excavación en Europa [5] - e incluso los lugares aún en la formación Catskill de Pennsylvania [4] - pueden haber sido el hogar de especies de Phyllolepis costero - marinas , [5] según la composición de limolitas y depósitos de sedimentos . Se ha encontrado al menos un espécimen de filolepido rodeado de material vegetal y limolitas verdosas, lo que sugiere un entorno de baja energía, como un estanque de llanura aluvial . [4] Esta división plantea algunas preguntas sobre cómo vivía el género en ambos lugares. [5] Es posible que hubiera conexiones terrestres intercontinentalmente, o que los peces fueran eurihalinos o tolerantes al mar . Es posible que los peces incluso hayan desarrollado un hábito de agua dulce después de llegar a América del Norte por vías fluviales marinas . [5]
Todos los filolepidos encontrados en el hemisferio norte se han encontrado en rocas que datan del período Devónico posterior (Famenniano), [4] sin embargo, las muestras australianas y antárticas datan antes, desde el Devónico medio tardío hasta el Fameniano tardío. [4] El Phyllolepid confirmado más antiguo es del Devónico medio. El género Phyllolepis hasta ahora solo se ha encontrado en estratos de edad famennianos . [4]
Especies
Especies | Piezas encontradas | Descubierto por | Fecha de descubrimiento | Localización | Caracteristicas |
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Phyllolepis concéntrica | 1 ventrolateral anterior [6] | L. Agassiz | 1844 | Clashbennie , Escocia [4] | La primera Phyllolepis que se encuentra. [4] Esta especie tiene crestas dispuestas concéntricamente paralelas al margen de la placa posterolateral, [5] con parches ocasionales de tubérculos . [4] La placa de la nuca tiene un margen anterior recto a ligeramente convexo , y es solo un poco más ancho en la parte anterior que en la posterior . [4] La placa marginal tiene una combinación de un área expuesta sub- triangular (más ancha en la parte anterior) y un canal de línea lateral que cruza hacia la placa paranucal desde dentro del tercio posterior del marginal. La placa ventral mediana posterior está ausente, así como las placas dorsolaterales posteriores. [4] |
P. delicatula | 1880 | Formación Catskill, Newberry, Pensilvania [4] | En 2005, esta especie se convirtió en nomen nudum debido a la falta de características definitorias. [5] | ||
P. nielseni | 1 paranuchal; 2, posiblemente 4, anterolaterales; 3 ventrolaterales anteriores [6] | ||||
P. undulata | 1 nucha; 6 dorsales medianas [6] | Cantera Strud , Strud , Bélgica | Ornamentación ampliamente espaciada en forma de crestas, así como una nucal más alta que ancha. [5] Esta especie está detalladamente descrita y recientemente ha sido sugerida por Olive, S. et al. para ser una especie paraguas tanto para P. konincki como para P. rossimontina. [7] | ||
P. konincki | Tiene una curva pronunciada en el margen de la placa posterolateral y un ángulo bien definido donde se unen los márgenes de la placa anterior y lateral. [5] Recientemente sugerido como sinónimo de P. undulata. [7] | ||||
P. woodwardi | 2 nucals [6] | Woodward | 1915 | Camas Dura Den , Escocia [4] | Nombrada por Sensiö en 1939, [4] esta especie tiene un último margen posterior que P. Rossimontina , y carece de esquinas de placa anteromedial exageradas. [5] |
P. orvini | Heintz | 1930 | Groenlandia oriental [4] | Nombrada por Sensiö en 1934, esta especie tiene crestas en la porción anterior de la placa nucal, así como dos protuberancias laterales centrales en el margen anterior de la nuca. Hay esquinas anteromediales romas en las placas ventrolaterales anteriores. [5] | |
P. soederberghi | Sensiö | 1936 [4] | |||
P. neilseni | Sensiö | 1939 | Placas ventrolaterales anteriores proporcionalmente más anchas que P. Rossimontina . Contorno de la placa alargada, margen de la placa anterior curvado de forma convexa y margen de la placa posterolateral curvado cóncavamente. [5] | ||
P. thomsoni | Bypass de Covington, Formación Catskill, Pensilvania [4] | Etimología: llamado así por el Dr. Keith S. Thomson , quien ha realizado importantes contribuciones al estudio de los fósiles devónicos. [4] Esta especie tiene una placa nucal con dos márgenes anterodorsal cóncavos para el contacto con las placas postorbitaria, posnasal y preorbitaria. [4] Se encuentra que las placas preorbitales se encuentran meialmente (menos P. orvini, todas las especies de filolepidos comparten este rasgo). La ornamentación dérmica es de líneas concéntricas distintas y muy separadas en las placas nucal, dorsal media, lateral anterior y parnucal. [4] Hay parches de tuberculación y lineamientos más cortos en los márgenes externos de las placas preorbitaria, posnasal, postorbitaria y marginal. [4] | |||
P. rossimontina | un individuo parcialmente articulado | Lane y Cuffey | 2005 | Formación Catskill del Devónico superior, Red Hill, Pensilvania [5] | Etimología: del italiano, después del nombre de la localidad (Red Hill): rossi como rojo, montina como colina. [5] La placa nucal de esta especie tiene un margen claramente marcado en las esquinas laterales, que se proyecta más allá de los límites de la placa paranucal. [4] La ornamentación dérmica de las placas dorsales se compone de un patrón reticulado de malla y ornamentación de estilo lineal en las placas ventrales. También hay regiones más pequeñas de reticulación de malla clara. [4] Esta especie está actualmente en disputa: ha sido llamada a ser incluida como sinónimo de P. undulata por Olive et al. (2015), debido a que su característica amplitud se encuentra dentro del rango aceptable de los especímenes de P. Undulata encontrados. [7] |
Historia de categorización
Phyllolepis fue el primer género en ser reconocido en el orden Phyllolepidae hasta 1984. [4] Phyllolepis concentrica fue la primera especie descubierta del género por Louis Agassiz en 1844 en Clashbennie, Escocia. Este espécimen hizo que Woodward los clasificara incorrectamente como un grupo distinto perteneciente a los peces sin mandíbula en 1915, junto con Drepanaspidae . [4] Sensiö continuó, con varias publicaciones en la década de 1930, para mostrar que los filolepidos tenían mandíbulas y pertenecían a los placodermos. También los proclamó parte de Phyllolepida, basándose en sus estudios de P. orvini, P. soederberghi y P. neilseni . [4]
Desde la década de 1930 hasta la de 1950, se encontraron varias placas dérmicas aisladas de filolepidos en Australia, atribuidas por Hills como Phyllolepis, pero especies específicas no definidas. [4] En la década de 1970 se encontraron muchos especímenes completos de filolepidos articulados del Devónico medio en el monte. Sitio de Howitt en Australia. [4] Este material se definió gradualmente como género Austrophyllolepis , basado en las proporciones de las placas, pero también solidificó la asignación del grupo a Placodermi y como un clado dentro de Arthrodira . [4]
La introducción más reciente de P. rossimontina como especie en 2005 demostró, en parte, una amplia gama de variabilidad dentro del género Phyllolepis , lo que provocó que algunos científicos comenzaran una revisión del género. [4]
El bajo número de especímenes completos de Phyllolepis encontrados combinados con características de identificación clave solo visibles en placas específicas ha dificultado la identificación de especies con seguridad, lo que ha provocado que algunos paleontólogos soliciten redesignaciones de las especies de Phyllolepis nombradas actualmente . [4]
Referencias
- ↑ a b c Murphy, Dennis C. 4 .. 20.2016. "Phyllolepis rossimontia (placodermo)". Devonian Times.
- ^ a b c d e f g h i "La vida y los tiempos de Phyllolepis". Phyllolepida . Palaeos.com. 2005
- ^ Long, JA 1984. Nuevos filolepidos de Victoria y las relaciones del grupo. Actas de la Sociedad Linneana de Nueva Gales del Sur 107: 263–308.
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai Long, J., y Daeschler, E. (2013). Primer placodermo filolepido articulado de América del Norte, con comentarios sobre la sistemática filolepídica. Actas de la Academia de Ciencias Naturales de Filadelfia, 162 : 33-46. Obtenido de http://www.jstor.org/stable/42751947
- ^ a b c d e f g h i j k l m Lane, JA y RJ Cuffey. (2005) Phyllolepis rossimontina sp. nov. (Placodermi) del Devónico superior en Red Hill, North-Central Pennsylvania. Revista Brasileira de Paleontologia 8 (2): 117-126
- ^ a b c d Lane, Jenifer A. "Placodermos filolepidos de la formación catskill (último Devónico) en Red Hill, Pensilvania: resultados preliminares". La Sociedad Geológica de América. 2001
- ^ a b c Olive, S. et al. (2015). "Caracterización del conjunto de placodermos (Gnathostomata) de la localidad portadora de tetrápodos de strud (Bélgica, Fameniano superior)". Paleontología , 56 (6): 981-1002. doi: 10.1111 / pala.12190
- Vida silvestre de Gondwana: dinosaurios y otros vertebrados del antiguo supercontinente (vida del pasado) por Pat Vickers Rich, Thomas Hewitt Rich, Francesco Coffa y Steven Morton
- El surgimiento de los peces: 500 millones de años de evolución por John A. Long
enlaces externos
- Phyllolepida en Palaeos.com