En Embriología, una etapa filotípica o período filotípico es una etapa de desarrollo particular o período de desarrollo durante la mitad de la embriogénesis donde los embriones de especies relacionadas dentro de un filo expresan el más alto grado de semejanza morfológica y molecular. Estudios moleculares recientes en varias especies de plantas y animales pudieron cuantificar la expresión de genes que cubren etapas cruciales del desarrollo embrionario y encontraron que durante el período filotípico morfológicamente definido, los genes evolutivos más antiguos, los genes con patrones de expresión temporal similares y los genes sometidos a la selección purificadora más fuerte. son más activos durante todo el período filotípico. [1]
Orígenes históricos del concepto
La idea de que los embriones de diferentes especies tienen morfologías similares en algún momento durante el desarrollo se remonta a Aristóteles . Aristóteles observó una serie de embriones de vertebrados en desarrollo, y señaló en su texto La generación de animales que las diferencias morfológicas entre los diferentes embriones surgieron tardíamente en el desarrollo. En 1828, Karl Ernst von Baer creó sus leyes de la embriología , que resumían los resultados de sus estudios comparativos de embriogénesis . [2] En su primera ley, propuso que los caracteres más generales de un grupo aparezcan antes en sus embriones que los caracteres más especiales. [2] En 1866, Ernst Haeckel propuso que cada organismo en desarrollo pasa por las etapas evolutivas de sus ancestros, es decir, la ontogenia recapitula la filogenia . [3] La hipótesis de que diferentes organismos pasan por las etapas de desarrollo de organismos estrechamente relacionados está obsoleta. Sin embargo, la idea de que las primeras etapas del desarrollo se conservan entre las especies, con una divergencia creciente a medida que avanza el desarrollo, ha influido en la biología evolutiva y del desarrollo moderna. [4] El modelo de desarrollo inicial de conservación o embudo (ver más abajo) está estrechamente relacionado con estos orígenes históricos.
Período filotípico
La primera formulación del concepto de período filotípico vino en 1960 de Körpergrundgestalt de Friedrich Seidel, [5] que se traduce como "forma básica del cuerpo". En 1977, Cohen definió la etapa filética como la primera etapa que revela los caracteres generales compartidos por todos los miembros de ese filo. [6] Klaus Sander revisó este concepto en 1983 y lo nombró etapa filotípica, [7] que es '' la etapa de mayor similitud entre formas que, durante la evolución, se han especializado de manera diferente tanto en sus modos de vida adulta como con respecto a las primeras etapas de la ontogénesis ". Tenga en cuenta que esta definición demuestra su apoyo al modelo de reloj de arena (ver más abajo). Los trabajos recientes se refieren al período filotípico, o la etapa filotípica, como un período de máxima similitud entre especies dentro de cada filo animal. [ 8]
Si bien este concepto se ideó originalmente utilizando comparaciones morfológicas de embriones en desarrollo de diferentes especies, [7] el período de máxima similitud se ha identificado recientemente utilizando evidencia molecular. El período filotípico se ha identificado mediante la conservación de la expresión génica, [8] [9] estimaciones de la edad del gen, [10] [11] [12] conservación de la secuencia genética, [13] la expresión de genes reguladores y factores de transcripción, [13 ] y la interconectividad de genes y proteínas. [14]
Modelos de embudo y reloj de arena
El modelo de embudo es la hipótesis de que la etapa de desarrollo más conservada (el período filotípico) ocurre al comienzo de la embriogénesis , con una divergencia creciente a medida que avanza el desarrollo. Esto también se conoce como el modelo de desarrollo de conservación temprano.
La evidencia de un modelo alternativo surgió de comparaciones cuidadosas de la divergencia temporal en la morfología de los embriones de diferentes especies. Por ejemplo, Klaus Sander notó que la "increíble variación en larvas y adultos" de los insectos ocurre después de que "se desarrollan a partir de rudimentos casi idénticos en la etapa de banda germinal". [7] La etapa de desarrollo más conservada, la etapa de banda germinal, ocurre cerca de la mitad del desarrollo en lugar de al principio, lo que respalda un período de desarrollo intermedio de máxima similitud entre las especies. Este modelo, llamado modelo de reloj de arena, [15] [16] es la idea de que los embriones tempranos de diferentes especies muestran formas divergentes pero sus morfologías convergen en el medio del desarrollo, seguido de un período de divergencia creciente.
Soporte para modelo de reloj de arena.
Contrariamente al trabajo morfológico temprano de von Baer y Haeckel , estudios morfológicos recientes han demostrado la mayor divergencia entre especies estrechamente relacionadas tanto en el desarrollo temprano ( gastrulación ) como tardío, [17] apoyando el modelo de reloj de arena. Un apoyo adicional para el modelo de reloj de arena provino del descubrimiento de que los genes Hox , un grupo de genes activados secuencialmente que regulan la formación del eje anterior-posterior del cuerpo, se activan durante la mitad del desarrollo en la etapa filotípica. [18] Debido a que estos genes están altamente conservados y están involucrados en la formación del eje del cuerpo, la activación de los genes Hox podría ser un factor importante en la mayor conservación entre los embriones de especies estrechamente relacionadas durante la mitad del desarrollo. [15]
El advenimiento de la secuenciación de próxima generación permitió a los científicos utilizar métodos moleculares para identificar el período de desarrollo que tiene los patrones de expresión génica más conservados entre las diferentes especies. En 2010, dos estudios encontraron evidencia molecular que apoya el modelo del reloj de arena. [8] [10] Kalinka y col . [8] secuenció el transcriptoma de seis especies de Drosophila durante el tiempo de desarrollo, identificando la expresión génica más conservada en el desarrollo medio durante la etapa de desarrollo de la banda germinal de artrópodos. Los genes que se enriquecieron en los embriones en desarrollo en la etapa de banda germinal están involucrados en el desarrollo celular y del organismo. Domazet-Lošo y Tautz [10] analizaron el transcriptoma del pez cebra ( Danio rerio ) durante el tiempo de desarrollo, desde huevos no fertilizados hasta adultos. Utilizaron un método llamado filoestratigrafía genómica para estimar la edad de cada gen durante el desarrollo. En el pez cebra, así como en conjuntos de datos transcriptómicos adicionales de Drosophila , el mosquito Anopheles y el nematodo Caenorhabditis elegans , los autores encontraron que los genes expresados durante la mitad del desarrollo son más antiguos que los expresados al principio y al final del desarrollo, lo que respalda el modelo de reloj de arena.
Otros estudios genómicos recientes han apoyado una etapa filotípica de desarrollo medio en vertebrados [9] y en la planta Arabidopsis thaliana . [11] [12] [19] Los perfiles de expresión génica temporal para un ratón en desarrollo ( Mus musculus ), pollo ( Gallus gallus ), rana ( Xenopus laevis ) y pez cebra ( Danio rerio ) revelaron que la expresión génica más conservada en vertebrados ocurre en la mitad del desarrollo en la etapa de embrión faringular. La etapa de faringula ocurre cuando se desarrollan las cuatro características distintivas de los vertebrados (notocorda, cordón nervioso dorsal hueco, cola posanal y una serie de hendiduras branquiales pareadas).
Soporte para el modelo de conservación temprana (embudo)
Los datos moleculares recientes también apoyan el modelo de conservación inicial. Por ejemplo, Piasecka et al . [13] volvió a analizar el conjunto de datos del pez cebra publicado por Domazet-Lošo y Tautz. [10] Descubrieron que la aplicación de una transformación logarítmica a los datos de expresión génica cambiaba los resultados para apoyar la mayor conservación en el desarrollo temprano. Además, después de agrupar los datos de expresión génica del pez cebra en "módulos de transcripción" que reflejan cada etapa de desarrollo, encontraron múltiples líneas de evidencia que respaldan el modelo de conservación temprano (secuencia de genes, edad, tamaño de la familia de genes y conservación de la expresión) mientras que solo el análisis de las regiones reguladoras de genes apoyaron el modelo de reloj de arena. [13]
Una hipótesis para la conservación evolutiva durante el período filotípico es que se trata de un período caracterizado por un alto nivel de interacciones a medida que se establece el plan corporal. [14] En el pez cebra, se encontró que la interconectividad de las proteínas durante el tiempo de desarrollo es mayor en el desarrollo temprano, lo que respalda el modelo de conservación temprano. [14] Otra forma de examinar el punto del desarrollo en el que las limitaciones del desarrollo son más fuertes es a través de la pérdida de genes experimentales, porque la eliminación de un gen debería ser más perjudicial cuando se expresa en una etapa de desarrollo con limitaciones evolutivas más fuertes. [20] Los experimentos de eliminación genética de ratones y peces cebra demostraron que la proporción de genes esenciales a genes no esenciales disminuye con el tiempo de desarrollo, lo que sugiere que existen restricciones más fuertes en el desarrollo temprano que se relajan con el tiempo. [20] A pesar de la creciente evidencia que apoya el modelo del reloj de arena, identificar el punto en el desarrollo que está más conservado entre las especies con un filo (el período filotípico) es una controversia en el campo de la biología del desarrollo.
Intra-phylum vs inter-phylum período filotípico
El período filotípico se define como un período de máxima similitud entre especies con un filo, pero un estudio reciente comparó el período filotípico en diferentes phyla para examinar si los mismos períodos conservados durante el desarrollo se han mantenido a través de relaciones filogenéticas más profundas. Levin y col . [21] comparó los patrones de expresión génica del desarrollo entre diez individuos de diez diferentes phyla animales y encontró evidencia de un modelo de reloj de arena inverso de divergencia en la expresión génica entre diferentes phyla. [21] Este modelo de reloj de arena inverso refleja la observación de que la expresión génica fue significativamente más divergente entre las especies en la transición del desarrollo medio, mientras que la expresión génica se conservó más en las etapas tempranas y tardías del desarrollo. [21] Si bien este patrón intrigante podría tener implicaciones para nuestra definición de filo, [21] un documento de seguimiento argumentó que hay algunas cuestiones metódicas que deben abordarse para probar la hipótesis de que el momento de las limitaciones del desarrollo es diferente entre phyla en comparación con dentro de un phylum. En primer lugar, la comparación de un único representante de diez filos diferentes podría reflejar las diferencias entre los filos, así como las ramas filogenéticas más profundas o menos profundas que se encuentran entre esos diez individuos, por lo que es necesario un mayor muestreo dentro de cada filos. [22] En segundo lugar, las comparaciones por pares tratan a cada una de las diez especies como observaciones independientes, pero algunas especies están más estrechamente relacionadas que otras. [22]
Referencias
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