Physcomitrium patens , (sinónimo: Physcomitrella patens [2] [3] ) el musgo de tierra en expansión , [4] es un musgo (briófito) utilizado como organismo modelo para estudios sobre la evolución, el desarrollo y la fisiología de las plantas.
Physcomitrella patens | |
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clasificación cientifica | |
Reino: | Plantae |
División: | Bryophyta |
Clase: | Bryopsida |
Subclase: | Funariidae |
Pedido: | Funariales |
Familia: | Funariaceae |
Género: | Physcomitrella |
Especies: | P. patens |
Nombre binomial | |
Physcomitrella patens | |
Sinónimos [1] | |
Distribución y ecología
Physcomitrella patens es un colono temprano de barro y tierra expuestos alrededor de los bordes de charcos de agua. [5] [6] P. patens tiene una distribución disyunta en partes templadas del mundo, con la excepción de América del Sur. [7] La cepa de laboratorio estándar es el aislado "Gransden", recolectado por H. Whitehouse de Gransden Wood , en Cambridgeshire en 1962. [5]
Organismo modelo
Los musgos comparten procesos genéticos y fisiológicos fundamentales con las plantas vasculares , aunque los dos linajes divergieron temprano en la evolución de las plantas terrestres. [8] Un estudio comparativo entre representantes modernos de las dos líneas puede dar una idea de la evolución de los mecanismos que contribuyen a la complejidad de las plantas modernas. [8] En este contexto, P. patens se utiliza como organismo modelo .
P. patens es uno de los pocos organismos multicelulares conocidos con recombinación homóloga altamente eficiente . [9] [10] lo que significa que una secuencia de ADN exógeno puede dirigirse a una posición genómica específica (una técnica llamada orientación genética ) para crear musgos knockout . Este enfoque se llama genética inversa y es una herramienta poderosa y sensible para estudiar la función de los genes y, cuando se combina con estudios en plantas superiores como Arabidopsis thaliana , se puede utilizar para estudiar la evolución molecular de las plantas .
La deleción o alteración dirigida de los genes del musgo se basa en la integración de una cadena corta de ADN en una posición definida en el genoma de la célula huésped. Ambos extremos de esta cadena de ADN están diseñados para ser idénticos a este locus genético específico . A continuación, la construcción de ADN se incuba con protoplastos de musgo en presencia de polietilenglicol . Dado que los musgos son organismos haploides , los filamentos de musgo en regeneración ( protonemas ) pueden analizarse directamente para detectar genes en un plazo de 6 semanas mediante métodos de PCR . [11] El primer estudio que utilizó musgo knockout apareció en 1998 e identificó funcionalmente a ftsZ como un gen fundamental para la división de un orgánulo en un eucariota . [12]
Además, P. patens se utiliza cada vez más en biotecnología . Algunos ejemplos son la identificación de genes del musgo con implicaciones para la mejora de cultivos o la salud humana [13] y la producción segura de biofármacos complejos en biorreactores de musgo . [14] Mediante la eliminación de genes múltiples , se diseñaron plantas de Physcomitrella que carecen de glicosilación de proteínas postraduccionales específicas de las plantas . Estos musgos knockout se utilizan para producir productos biofarmacéuticos complejos en un proceso llamado cultivo molecular . [15]
El genoma de P. patens , con alrededor de 500 pares de megabase organizados en 27 cromosomas, fue completamente secuenciado en 2008. [8] [16]
Los ecotipos , mutantes y transgénicos de Physcomitrella son almacenados y puestos a disposición de la comunidad científica de forma gratuita por el International Moss Stock Center (IMSC). Los números de acceso proporcionados por el IMSC se pueden utilizar para publicaciones para garantizar el depósito seguro de los materiales de musgo recién descritos.
Ciclo vital
Como todos los musgos, el ciclo de vida de P. patens se caracteriza por una alternancia de dos generaciones: un gametofito haploide que produce gametos y un esporofito diploide donde se producen las esporas haploides .
Una espora se convierte en una estructura filamentosa llamada protonema , compuesta por dos tipos de células: cloronema con cloroplastos grandes y numerosos y caulonema con crecimiento muy rápido. Los filamentos de protonemas crecen exclusivamente por el crecimiento de la punta de sus células apicales y pueden originar ramas laterales a partir de células subapicales. Algunas células iniciales de las ramas laterales pueden diferenciarse en brotes en lugar de ramas laterales. Estos brotes dan lugar a gametóforos (0,5–5,0 mm [17] ), estructuras más complejas que llevan estructuras en forma de hojas, rizoides y los órganos sexuales: arquegonios femeninos y anteridios masculinos . P. patens es monoico , lo que significa que los órganos masculinos y femeninos se producen en la misma planta. Si hay agua disponible, los espermatozoides flagelados pueden nadar desde los anteridios hasta un arquegonio y fertilizar el óvulo que contiene. El cigoto diploide resultante origina un esporofito compuesto por un pie, seta y cápsula, donde se producen miles de esporas haploides por meiosis .
Reparación de ADN y recombinación homóloga
P. patens es un modelo excelente para analizar la reparación de daños en el ADN en plantas mediante la vía de recombinación homóloga. La falta de reparación de roturas de doble cadena y otros daños del ADN en las células somáticas mediante recombinación homóloga puede provocar disfunción celular o la muerte, y cuando se produce un fallo durante la meiosis , puede provocar la pérdida de gametos. La secuencia del genoma de P. patens ha revelado la presencia de numerosos genes que codifican proteínas necesarias para la reparación de daños en el ADN por recombinación homóloga y por otras vías. [8] Se requiere PpRAD51, una proteína en el núcleo de la reacción de reparación de recombinación homóloga, para preservar la integridad del genoma en P. patens . [18] La pérdida de PpRAD51 provoca una hipersensibilidad marcada al agente inductor de rotura de doble cadena bleomicina , lo que indica que la recombinación homóloga se utiliza para reparar los daños del ADN de las células somáticas. [18] El PpRAD51 también es esencial para la resistencia a la radiación ionizante. [19]
La proteína de reparación de errores de emparejamiento de ADN PpMSH2 es un componente central de la vía de reparación de errores de emparejamiento de P. patens que se dirige a los desajustes de pares de bases que surgen durante la recombinación homóloga. El gen PpMsh2 es necesario en P. patens para preservar la integridad del genoma. [20] Los genes Ppmre11 y Pprad50 de P. patens codifican componentes del complejo MRN, el principal sensor de roturas de doble cadena del ADN. [21] Estos genes son necesarios para la reparación recombinacional homóloga precisa de daños en el ADN en P. patens . Las plantas mutantes defectuosas en Ppmre11 o Pprad50 exhiben un crecimiento y desarrollo severamente restringidos (posiblemente reflejando una senescencia acelerada), y una sensibilidad mejorada al daño del ADN inducido por UV-B y bleomicina en comparación con las plantas de tipo salvaje. [21]
Esporofito cleistocarpous del musgo P. patens
Plantas de P. patens que crecen axénicamente in vitro en placas de agar ( placa de Petri , 9 cm de diámetro)
Biorreactor de musgo con P. patens
Cuatro ecotipos diferentes de P. patens almacenados en el International Moss Stock Center
Células protonemas de P. patens
El gen polycomb FIE se expresa (azul) en óvulos no fertilizados del musgo P. patens (derecha) y la expresión cesa después de la fertilización en el esporofito diploide en desarrollo (izquierda). Tinción con GUS in situ de dos órganos sexuales femeninos (arquegonios) de una planta transgénica que expresa una fusión traslacional de FIE-uidA bajo el control del promotor de FIE nativo. [22]
Mutantes knockout de Physcomitrella : fenotipos desviados inducidos por transformación con una biblioteca de alteración de genes. Se cultivaron plantas de tipo salvaje y transformadas de Physcomitrella en medio Knop mínimo para inducir la diferenciación y el desarrollo de gametóforos . Para cada planta, se muestra una descripción general (fila superior; la barra de escala corresponde a 1 mm) y un primer plano (fila inferior; la barra de escala equivale a 0,5 mm). R: Planta de musgo de tipo salvaje haploide completamente cubierta con gametóforos frondosos y primer plano de una hoja de tipo salvaje. B – D: Diferentes mutantes. [23]
Taxonomía
P. patens fue descrita por primera vez por Johann Hedwig en su obra de 1801 Species Muscorum Frondosorum , bajo el nombre de Phascum patens . [1] Physcomitrella a veces se trata como sinónimo del género Aphanorrhegma , en cuyo caso P. patens se conoce como Aphanorrhegma patens . [24] El nombre genérico Physcomitrella implica un parecido con Physcomitrium , que se llama así por su gran caliptra, a diferencia del de Physcomitrella . [17] En 2019 se propuso que el nombre correcto para este musgo sea Physcomitrium patens . [2] [3]
Referencias
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Otras lecturas
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enlaces externos
- cosmoss.org: recurso de transcriptoma y genoma de musgo, incluido el navegador del genoma
- El recurso del transcriptoma japonés Physcomitrella (Physcobase)
- La página del proyecto del genoma de NCBI Physcomitrella patens
- Navegador de genoma JGI
- El musgo Physcomitrella patens ofrece información sobre la interferencia del ARN en las plantas
- Un pequeño musgo se vuelve profesional
- Physcomitrella patens datos, etapas de desarrollo, órganos en GeoChemBio