Un herbívoro es un animal anatómica y fisiológicamente adaptado para comer material vegetal , por ejemplo, follaje o algas marinas , como componente principal de su dieta. Como resultado de su dieta vegetal, los animales herbívoros suelen tener piezas bucales adaptadas para raspar o moler. Los caballos y otros herbívoros tienen dientes anchos y planos que están adaptados para moler hierba , corteza de árbol y otros materiales vegetales duros.
Un gran porcentaje de herbívoros tiene una flora intestinal mutualista que les ayuda a digerir la materia vegetal , que es más difícil de digerir que las presas animales. [1] Esta flora está formada por protozoos o bacterias que digieren celulosa . [2]
Herbivore es la forma anglicanizada de una acuñación latina moderna, herbivora , citada en 1830 Principles of Geology de Charles Lyell . [3] Richard Owen empleó el término anglicanizado en un trabajo de 1854 sobre dientes y esqueletos fósiles. [3] Herbivora se deriva del latín herba 'planta pequeña, hierba' [4] y vora , de vorare 'comer, devorar'. [5]
La herbivoría es una forma de consumo en la que un organismo come principalmente autótrofos [6] como plantas , algas y bacterias fotosintetizadoras . De manera más general, los organismos que se alimentan de autótrofos en general se conocen como consumidores primarios . La herbivoría generalmente se limita a los animales que comen plantas. Los hongos, bacterias y protistas que se alimentan de plantas vivas generalmente se denominan patógenos de plantas (enfermedades de las plantas), mientras que los hongos y microbios que se alimentan de plantas muertas se describen como saprótrofos.. Las plantas con flores que obtienen nutrición de otras plantas vivas generalmente se denominan plantas parásitas . Sin embargo, no existe una única clasificación ecológica exclusiva y definitiva de los patrones de consumo; cada libro de texto tiene sus propias variaciones sobre el tema. [7] [8] [9]
La comprensión de la herbivoría en tiempo geológico proviene de tres fuentes: plantas fosilizadas, que pueden conservar evidencia de defensa (como espinas) o daños relacionados con la herbivoría; la observación de restos vegetales en heces de animales fosilizadas ; y la construcción de piezas bucales de herbívoros. [10]
Aunque durante mucho tiempo se pensó que la herbivoría era un fenómeno mesozoico , los fósiles han demostrado que los artrópodos consumían plantas en menos de 20 millones de años después de la evolución de las primeras plantas terrestres. [11] Los insectos se alimentaban de las esporas de las primeras plantas del Devónico, y el chert de Rhynie también proporciona evidencia de que los organismos se alimentan de las plantas utilizando una técnica de "perforar y chupar". [10]
Durante los siguientes 75 millones de años [ cita requerida ] , las plantas desarrollaron una variedad de órganos más complejos, como raíces y semillas. No hay evidencia de que se haya alimentado a ningún organismo hasta el Misisipio medio-tardío , hace 330,9 millones de años . Hubo una brecha de 50 a 100 millones de años entre el momento en que cada órgano evolucionó y el momento en que los organismos evolucionaron para alimentarse de ellos; esto puede deberse a los bajos niveles de oxígeno durante este período, lo que puede haber suprimido la evolución. [11] Más allá de su estado de artrópodos, la identidad de estos primeros herbívoros es incierta. [11] La alimentación y la esqueletización de los orificios se registran en el Pérmico temprano., con la alimentación de fluidos superficiales evolucionando al final de ese período. [10]
La herbivoría entre los vertebrados terrestres de cuatro extremidades, los tetrápodos , se desarrolló en el Carbonífero Tardío (hace 307-299 millones de años). [12] Los primeros tetrápodos eran grandes piscívoros anfibios . Mientras los anfibios continuaban alimentándose de peces e insectos, algunos reptiles comenzaron a explorar dos nuevos tipos de alimentos, tetrápodos (carnívoros) y plantas (herbivoría). Todo el orden de los dinosaurios ornithischia estaba compuesto por dinosaurios herbívoros. [12] Carnivory fue una transición natural de insectivory para tetrápodos medianos y grandes, requiriendo una adaptación mínima. Por el contrario, era necesario un conjunto complejo de adaptaciones para alimentarse de materiales vegetales muy fibrosos. [12]
Los artrópodos desarrollaron la herbivoría en cuatro fases, cambiando su enfoque en respuesta a las comunidades de plantas cambiantes. [13] Los herbívoros tetrápodos hicieron su primera aparición en el registro fósil de sus mandíbulas cerca del límite Permio-Carbonífero, hace aproximadamente 300 millones de años. La evidencia más temprana de su herbivoría se ha atribuido a la oclusión dental , el proceso en el que los dientes de la mandíbula superior entran en contacto con los dientes de la mandíbula inferior está presente. La evolución de la oclusión dental condujo a un aumento drástico en el procesamiento de alimentos vegetales y proporciona evidencia sobre las estrategias de alimentación basadas en los patrones de desgaste de los dientes. Examen de filogeniaarmazones de morfólogos de dientes y mandíbulas ha revelado que la oclusión dental se desarrolló de forma independiente en varios linajes de herbívoros tetrápodos. Esto sugiere que la evolución y la propagación ocurrieron simultáneamente dentro de varios linajes. [14]
Los herbívoros forman un eslabón importante en la cadena alimentaria porque consumen plantas para digerir los carbohidratos producidos fotosintéticamente por una planta. Los carnívoros, a su vez, consumen herbívoros por la misma razón, mientras que los omnívoros pueden obtener sus nutrientes de plantas o animales. Debido a la capacidad de un herbívoro para sobrevivir únicamente con materia vegetal dura y fibrosa, se les denomina los consumidores primarios en el ciclo (cadena) alimenticia. La herbivoría, la carnivoría y la omnivoría pueden considerarse casos especiales de interacciones entre consumidores y recursos . [15]
Dos estrategias de alimentación de herbívoros son el pastoreo (por ejemplo, vacas) y el ramoneo (por ejemplo, alces). Para que un mamífero terrestre sea llamado pastores, al menos el 90% del forraje debe ser pasto, y para un navegador, al menos el 90% de hojas y / o ramitas de árboles. Una estrategia de alimentación intermedia se denomina "alimentación mixta". [16] En su necesidad diaria de tomar energía del forraje, los herbívoros de diferente masa corporal pueden ser selectivos al elegir su alimento. [17] "Selectivo" significa que los herbívoros pueden elegir su fuente de forraje dependiendo de, por ejemplo, la temporada o la disponibilidad de alimentos, pero también que pueden elegir forrajes de alta calidad (y en consecuencia altamente nutritivos) antes que de menor calidad. Esto último está determinado especialmente por la masa corporal del herbívoro, con los pequeños herbívoros que seleccionan forrajes de alta calidad, y con el aumento de la masa corporal, los animales son menos selectivos. [17] Varias teorías intentan explicar y cuantificar la relación entre los animales y su comida, como la ley de Kleiber , la ecuación del disco de Holling y el teorema del valor marginal (ver más abajo).
La ley de Kleiber describe la relación entre el tamaño de un animal y su estrategia de alimentación, diciendo que los animales más grandes necesitan comer menos comida por unidad de peso que los animales más pequeños. [18] La ley de Kleiber establece que la tasa metabólica (q 0 ) de un animal es la masa del animal (M) elevada a la potencia 3/4: q 0 = M 3/4 Por lo tanto, la masa del animal aumenta a una tasa más rápida que la tasa metabólica. [19]
Los herbívoros emplean numerosos tipos de estrategias de alimentación. Muchos herbívoros no caen en una estrategia de alimentación específica, sino que emplean varias estrategias y comen una variedad de partes de plantas.
Estrategia de alimentación | Dieta | Ejemplo |
---|---|---|
Algívoros | Algas | krill , cangrejos , caracoles de mar , erizos de mar , pez loro , pez cirujano , flamenco |
Frugívoros | Fruta | Lémures ruffed , chimpancés , orangutanes , humanos |
Folívoros | Sale de | Koalas , gorilas , colobuses rojos |
Nectarívoros | Néctar | Zarigüeya de miel , colibríes |
Granívoros | Semillas | Trepadores de miel hawaianos |
Gramívoros | Césped | Caballos |
Palynívoros | Polen | Abejas |
Mucívoros | Fluidos vegetales, es decir, savia | Pulgones |
Xilófagos | Madera | Termitas |
La teoría de la búsqueda de alimento óptima es un modelo para predecir el comportamiento de los animales mientras se buscan alimentos u otros recursos, como refugio o agua. Este modelo evalúa tanto el movimiento individual, como el comportamiento de los animales en busca de alimento, como la distribución dentro de un hábitat, como la dinámica a nivel de población y comunidad. Por ejemplo, el modelo se usaría para observar el comportamiento de ramoneo de un ciervo mientras busca comida, así como la ubicación y el movimiento específicos de ese ciervo dentro del hábitat boscoso y su interacción con otros ciervos mientras se encuentra en ese hábitat. [20]
Este modelo ha sido criticado por ser circular e incontrolable. Los críticos han señalado que sus defensores utilizan ejemplos que se ajustan a la teoría, pero no utilizan el modelo cuando no se ajusta a la realidad. [21] [22] Otros críticos señalan que los animales no tienen la capacidad de evaluar y maximizar sus ganancias potenciales, por lo tanto, la teoría del forrajeo óptimo es irrelevante y se deriva para explicar tendencias que no existen en la naturaleza. [23] [24]
La ecuación del disco de Holling modela la eficiencia con la que los depredadores consumen presas. El modelo predice que a medida que aumenta el número de presas, también aumenta la cantidad de tiempo que los depredadores dedican a manipularlas y, por lo tanto, la eficiencia del depredador disminuye. [25] [ página necesaria ] En 1959, S. Holling propuso una ecuación para modelar la tasa de rendimiento de una dieta óptima: Tasa (R) = Energía ganada en la búsqueda de alimento (Ef) / (tiempo de búsqueda (Ts) + tiempo de manejo ( Th))
Donde s = costo de búsqueda por unidad de tiempo f = tasa de encuentro con elementos, h = tiempo de manipulación, e = energía ganada por encuentro
En efecto, esto indicaría que un herbívoro en un bosque denso pasaría más tiempo manipulando (comiendo) la vegetación porque había mucha vegetación alrededor que un herbívoro en un bosque escaso, que podría navegar fácilmente a través de la vegetación del bosque. Según la ecuación del disco de Holling, un herbívoro en el bosque disperso sería más eficiente para comer que el herbívoro en el bosque denso.
El teorema del valor marginal describe el equilibrio entre comer todos los alimentos en un parche para obtener energía inmediata, o pasar a un nuevo parche y dejar las plantas en el primer parche para que se regeneren para uso futuro. La teoría predice que en ausencia de factores de complicación, un animal debería dejar un parche de recursos cuando la tasa de recompensa (cantidad de comida) cae por debajo de la tasa de recompensa promedio para toda el área. [26]De acuerdo con esta teoría, el locus debería moverse a un nuevo parche de comida cuando el parche del que se están alimentando actualmente requiere más energía para obtener alimento que un parche promedio. Dentro de esta teoría, surgen dos parámetros posteriores, la Densidad de abandono (GUD) y el Tiempo de abandono (GUT). Giving Up Density (GUD) cuantifica la cantidad de alimento que queda en un parche cuando un recolector se traslada a un nuevo parche. [27] Giving Up Time (GUT) se usa cuando un animal evalúa continuamente la calidad del parche. [28]
Las interacciones entre plantas y herbívoros pueden desempeñar un papel predominante en la dinámica de los ecosistemas, como la estructura de la comunidad y los procesos funcionales. [29] [30] La diversidad y distribución de las plantas a menudo es impulsada por la herbivoría, y es probable que las compensaciones entre la competitividad y la defensividad de las plantas y entre la colonización y la mortalidad permitan la coexistencia entre especies en presencia de herbívoros. [31] [32] [33] [34] Sin embargo, los efectos de la herbivoría sobre la diversidad y riqueza de las plantas son variables. Por ejemplo, el aumento de la abundancia de herbívoros como los ciervos disminuye la diversidad de plantas yriqueza de especies , [35] mientras que otros grandes mamíferos herbívoros como el bisonte controlan las especies dominantes, lo que permite que otras especies prosperen. [36] Las interacciones planta-herbívoro también pueden operar de modo que las comunidades de plantas medien en las comunidades de herbívoros. [37] Las comunidades de plantas que son más diversas suelen mantener una mayor riqueza de herbívoros al proporcionar un conjunto mayor y más diverso de recursos. [38]
La coevolución y la correlación filogenética entre herbívoros y plantas son aspectos importantes de la influencia de las interacciones entre herbívoros y plantas en las comunidades y el funcionamiento de los ecosistemas, especialmente en lo que respecta a los insectos herbívoros. [30] [37] [39] Esto es evidente en las adaptaciones que desarrollan las plantas para tolerar y / o defenderse de la herbivoría de insectos y las respuestas de los herbívoros para superar estas adaptaciones. La evolución de interacciones entre plantas y herbívoros antagonistas y mutualistas no son mutuamente excluyentes y pueden coexistir. [40]Se ha descubierto que la filogenia vegetal facilita la colonización y el ensamblaje comunitario de herbívoros, y existe evidencia de un vínculo filogenético entre la diversidad beta de las plantas y la diversidad beta filogenética de clados de insectos como las mariposas . [37] Este tipo de retroalimentación ecoevolutiva entre plantas y herbívoros es probablemente la principal fuerza impulsora detrás de la diversidad de plantas y herbívoros. [37] [41]
Los factores abióticos como el clima y las características biogeográficas también impactan en las comunidades e interacciones entre plantas y herbívoros. Por ejemplo, en los humedales templados de agua dulce, las comunidades de aves acuáticas herbívoras cambian según la estación, siendo abundantes las especies que comen vegetación aérea durante el verano y las especies que se alimentan bajo tierra en los meses de invierno. [29] [34] Estas comunidades de herbívoros estacionales difieren tanto en su ensamblaje como en sus funciones dentro del ecosistema del humedal . [34] Esas diferencias en las modalidades de los herbívoros pueden dar lugar a compensaciones que influyen en los rasgos de las especies y pueden producir efectos aditivos en la comunidad.composición y funcionamiento del ecosistema. [29] [34] Los cambios estacionales y los gradientes ambientales, como la elevación y la latitud, a menudo afectan la palatabilidad de las plantas, lo que a su vez influye en las comunidades de herbívoros y viceversa. [30] [42] Los ejemplos incluyen una disminución en la abundancia de larvas masticadoras de hojas en el otoño cuando la palatabilidad de las hojas de madera dura disminuye debido al aumento de los niveles de taninos que resulta en una disminución de la riqueza de especies de artrópodos , [43] y una mayor palatabilidad de las comunidades de plantas en elevaciones más altas donde la abundancia de saltamontes es menor. [30]Los factores estresantes climáticos, como la acidificación de los océanos, también pueden dar lugar a respuestas en las interacciones planta-herbívoro en relación con la palatabilidad. [44]
La miríada de defensas que muestran las plantas significa que sus herbívoros necesitan una variedad de habilidades para superar estas defensas y obtener comida. Estos permiten a los herbívoros aumentar su alimentación y el uso de una planta huésped. Los herbívoros tienen tres estrategias principales para lidiar con las defensas de las plantas: elección, modificación de herbívoros y modificación de plantas.
La elección de alimentación implica qué plantas elige consumir un herbívoro. Se ha sugerido que muchos herbívoros se alimentan de una variedad de plantas para equilibrar su absorción de nutrientes y evitar consumir demasiado de cualquier tipo de químico defensivo. Sin embargo, esto implica una compensación entre buscar alimento en muchas especies de plantas para evitar toxinas o especializarse en un tipo de planta que puede desintoxicarse. [45]
La modificación de los herbívoros es cuando varias adaptaciones al cuerpo o al sistema digestivo del herbívoro les permiten superar las defensas de las plantas. Esto podría incluir desintoxicar metabolitos secundarios, [46] secuestrar toxinas inalteradas, [47] o evitar toxinas, por ejemplo, mediante la producción de grandes cantidades de saliva para reducir la efectividad de las defensas. Los herbívoros también pueden utilizar simbiontes para evadir las defensas de las plantas. Por ejemplo, algunos pulgones usan bacterias en su intestino para proporcionar aminoácidos esenciales que faltan en su dieta de savia. [48]
La modificación de la planta ocurre cuando los herbívoros manipulan a sus presas para aumentar la alimentación. Por ejemplo, algunas orugas enrollan hojas para reducir la efectividad de las defensas de las plantas activadas por la luz solar. [49]
La defensa de una planta es un rasgo que aumenta la aptitud de la planta cuando se enfrenta a la herbivoría. Esto se mide en relación con otra planta que carece del rasgo defensivo. Las defensas de las plantas aumentan la supervivencia y / o la reproducción (aptitud) de las plantas bajo la presión de la depredación de los herbívoros. [ cita requerida ]
La defensa se puede dividir en dos categorías principales, tolerancia y resistencia. La tolerancia es la capacidad de una planta para resistir el daño sin reducir su aptitud. [50] Esto puede ocurrir al desviar la herbivoría a partes no esenciales de la planta, la asignación de recursos, el crecimiento compensatorio o el rebrote rápido y la recuperación de la herbivoría. [51] La resistencia se refiere a la capacidad de una planta para reducir la cantidad de daño que recibe de los herbívoros. [50] Esto puede ocurrir mediante la evitación en el espacio o el tiempo, [52] defensas físicas o defensas químicas. Las defensas pueden ser constitutivas, siempre presentes en la planta, o inducidas, producidas o translocadas por la planta después de un daño o estrés. [53]
Las defensas físicas o mecánicas son barreras o estructuras diseñadas para disuadir a los herbívoros o reducir las tasas de ingesta, reduciendo la herbivoría en general. Las espinas como las que se encuentran en las rosas o las acacias son un ejemplo, al igual que las espinas de un cactus. Los pelos más pequeños conocidos como tricomas pueden cubrir hojas o tallos y son especialmente efectivos contra los herbívoros invertebrados. [54] Además, algunas plantas tienen ceras o resinas.que alteran su textura dificultando su ingestión. Además, la incorporación de sílice en las paredes celulares es análoga a la función de la lignina en el sentido de que es un componente estructural resistente a la compresión de las paredes celulares; de modo que a las plantas con sus paredes celulares impregnadas de sílice se les proporciona una medida de protección contra la herbivoría. [55]
Las defensas químicas son metabolitos secundarios producidos por la planta que disuaden la herbivoría. Existe una amplia variedad de estos en la naturaleza y una sola planta puede tener cientos de defensas químicas diferentes. Las defensas químicas se pueden dividir en dos grupos principales, defensas basadas en carbono y defensas basadas en nitrógeno. [ cita requerida ]
Las plantas también han cambiado características que aumentan la probabilidad de atraer enemigos naturales a los herbívoros. Algunos emiten semioquímicos, olores que atraen a los enemigos naturales, mientras que otros proporcionan alimento y alojamiento para mantener la presencia de los enemigos naturales, por ejemplo, las hormigas que reducen la herbivoría. [57] Una especie de planta dada a menudo tiene muchos tipos de mecanismos defensivos, mecánicos o químicos, constitutivos o inducidos, que le permiten escapar de los herbívoros. [ cita requerida ]
Según la teoría de las interacciones depredador- presa, la relación entre herbívoros y plantas es cíclica. [58] Cuando las presas (plantas) son numerosas, sus depredadores (herbívoros) aumentan en número, reduciendo la población de presas, lo que a su vez hace que el número de depredadores disminuya. [59] La población de presas finalmente se recupera, comenzando un nuevo ciclo. Esto sugiere que la población del herbívoro fluctúa alrededor de la capacidad de carga de la fuente de alimento, en este caso, la planta.
Varios factores influyen en estas poblaciones fluctuantes y ayudan a estabilizar la dinámica depredador-presa. Por ejemplo, se mantiene la heterogeneidad espacial, lo que significa que siempre habrá focos de plantas que no encuentren los herbívoros. Esta dinámica estabilizadora juega un papel especialmente importante para los herbívoros especialistas que se alimentan de una especie de planta y evita que estos especialistas acaben con su fuente de alimento. [60] Las defensas de presa también ayudan a estabilizar la dinámica depredador-presa, y para obtener más información sobre estas relaciones, consulte la sección sobre defensas de plantas. Comer un segundo tipo de presa ayuda a estabilizar las poblaciones de herbívoros. [61] La alternancia entre dos o más tipos de plantas proporciona estabilidad a la población del herbívoro, mientras que las poblaciones de las plantas oscilan. [62]Esto juega un papel importante para los herbívoros generalistas que comen una variedad de plantas. Los herbívoros clave mantienen las poblaciones de vegetación bajo control y permiten una mayor diversidad tanto de herbívoros como de plantas. [61] Cuando un herbívoro o una planta invasora ingresa al sistema, el equilibrio se pierde y la diversidad puede colapsar en un sistema monotaxon. [61]
La relación de ida y vuelta entre la defensa de las plantas y el ataque de los herbívoros impulsa la coevolución entre las plantas y los herbívoros, lo que da como resultado una "carrera armamentista coevolutiva". [46] [63] Los mecanismos de escape y radiación para la coevolución presentan la idea de que las adaptaciones en los herbívoros y sus plantas hospedadoras han sido la fuerza impulsora detrás de la especiación . [64] [65]
Si bien gran parte de la interacción de la herbivoría y la defensa de las plantas es negativa, si un individuo reduce la aptitud del otro, parte es beneficiosa. Esta beneficiosa herbivoría toma la forma de mutualismos en los que ambos socios se benefician de alguna manera de la interacción. La dispersión de semillas por herbívoros y la polinización son dos formas de herbivoría mutualista en las que el herbívoro recibe un recurso alimenticio y la planta recibe ayuda para la reproducción. [66] Las plantas también pueden verse afectadas indirectamente por los herbívoros a través del reciclaje de nutrientes , y las plantas se benefician de los herbívoros cuando los nutrientes se reciclan de manera muy eficiente. [40]Otra forma de mutualismo planta-herbívoro son los cambios físicos en el medio ambiente y / o la estructura de la comunidad vegetal por parte de los herbívoros que sirven como ingenieros del ecosistema , como revolcarse por los bisontes. [67] Los cisnes forman una relación mutua con las especies de plantas que se alimentan excavando y perturbando el sedimento que elimina las plantas competidoras y posteriormente permite la colonización de otras especies de plantas. [29] [34]
Cuando los herbívoros se ven afectados por cascadas tróficas , las comunidades de plantas pueden verse afectadas indirectamente. [68] A menudo, estos efectos se sienten cuando las poblaciones de depredadores disminuyen y las poblaciones de herbívoros ya no están limitadas, lo que conduce a una intensa búsqueda de alimento de herbívoros que puede suprimir las comunidades de plantas. [69] La degradación ambiental del venado cola blanca ( Odocoileus virginianus ) solo en los EE. UU. Tiene el potencial de cambiar las comunidades vegetativas [70] mediante el pastoreo excesivo y el costo de proyectos de restauración forestal de más de $ 750 millones anuales. Otro ejemplo de una cascada trófica que involucra interacciones planta-herbívoro son los ecosistemas de arrecifes de coral .Peces herbívoros y animales marinos son importantes algas herbívoros y algas, y en ausencia de los peces que se alimentan de plantas, corales se outcompeted y algas privan a los corales de la luz solar. [71]
El daño a los cultivos agrícolas por la misma especie asciende a aproximadamente $ 100 millones cada año. Los daños a los cultivos de insectos también contribuyen en gran medida a las pérdidas anuales de cultivos en los EE . UU. [72] Los herbívoros también afectan la economía a través de los ingresos generados por la caza y el ecoturismo. Por ejemplo, la caza de especies de caza herbívoras como el venado cola blanca, el conejo cola de algodón, el antílope y el alce en los EE. UU. Contribuye en gran medida a la industria de la caza de miles de millones de dólares anuales. [ cita requerida ] El ecoturismo es una fuente importante de ingresos, particularmente en África, donde muchos grandes mamíferos herbívoros como elefantes, cebras y jirafas ayudan a traer el equivalente a millones de dólares estadounidenses anualmente a varias naciones. [ cita requerida]
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