Producción primaria marina


La producción primaria marina es la síntesis química en el océano de compuestos orgánicos a partir del dióxido de carbono disuelto o atmosférico . Ocurre principalmente a través del proceso de fotosíntesis , que utiliza la luz como fuente de energía, pero también ocurre a través de la quimiosíntesis , que utiliza la oxidación o reducción de compuestos químicos inorgánicos como fuente de energía. Casi toda la vida en la Tierra depende directa o indirectamente de la producción primaria . Los organismos responsables de la producción primaria se denominan productores primarios o autótrofos .

La concentración de clorofila en los océanos como proxy de la producción primaria marina . El verde indica dónde hay mucho fitoplancton , mientras que el azul indica dónde hay poco fitoplancton. - Observatorio de la Tierra de la NASA 2019. [1]

La mayor parte de la producción primaria marina es generada por una colección diversa de microorganismos marinos llamados algas y cianobacterias . Juntos, forman los principales productores primarios en la base de la cadena alimentaria oceánica y producen la mitad del oxígeno del mundo. Los productores primarios marinos sustentan casi toda la vida animal marina al generar casi todo el oxígeno y los alimentos que los animales marinos necesitan para existir. Algunos productores primarios marinos también son ingenieros de ecosistemas que cambian el medio ambiente y proporcionan hábitats para otras formas de vida marina.

La producción primaria en el océano se puede contrastar con la producción primaria en tierra. A nivel mundial, el océano y la tierra producen aproximadamente la misma cantidad de producción primaria, pero en el océano la producción primaria proviene principalmente de cianobacterias y algas, mientras que en la tierra proviene principalmente de plantas vasculares .

Las algas marinas incluyen las microalgas en gran parte invisibles y a menudo unicelulares , que junto con las cianobacterias forman el fitoplancton del océano , así como las macroalgas multicelulares más grandes, más visibles y complejas, comúnmente llamadas algas marinas . Las algas marinas se encuentran a lo largo de las zonas costeras, viven en el suelo de las plataformas continentales y se lavan en las zonas intermareales . Algunas algas marinas a la deriva con plancton en las aguas superficiales iluminadas por el sol ( zona epipelágica ) del océano abierto.

En el Silúrico , algo de fitoplancton se convirtió en algas rojas , marrones y verdes . Estas algas luego invadieron la tierra y comenzaron a evolucionar hacia las plantas terrestres que conocemos hoy. Más tarde, en el Cretácico, algunas de estas plantas terrestres regresaron al mar como manglares y pastos marinos . Se encuentran a lo largo de las costas de las regiones intermareales y en las aguas salobres de los estuarios . Además, algunos pastos marinos, como las algas marinas, se pueden encontrar a profundidades de hasta 50 metros en fondos blandos y duros de la plataforma continental.

"> File:Global phytoplankton distribution 2 - NASA.webmReproducir medios
Cambios estacionales en los que domina el tipo de fitoplancton - NASA
Esta visualización indica cambios estacionales en los que dominaron los tipos de fitoplancton durante el período 1994-1998.
    • Rojo = diatomeas (fitoplancton grande, que necesita sílice)
    • Amarillo = flagelados (otro fitoplancton grande)
    • Verde = proclorococo (fitoplancton pequeño que no puede usar nitrato)
    • Cian = sinechococcus (otro fitoplancton pequeño) La
opacidad indica la concentración de la biomasa de carbono. En particular, el papel de los remolinos y filamentos ( características de mesoescala ) parece importante para mantener una alta biodiversidad en el océano. [2] [3]


Los productores primarios son los organismos autótrofos que elaboran su propio alimento en lugar de comer otros organismos. Esto significa que los productores primarios se convierten en el punto de partida en la cadena alimentaria de los organismos heterótrofos que se alimentan de otros organismos. Algunos productores marinos primarios son bacterias especializadas y arqueas que son quimiotrofos , que hacen su propio alimento reuniéndose alrededor de respiraderos hidrotermales y filtraciones frías y usando quimiosíntesis . Sin embargo, la mayor parte de la producción primaria marina proviene de organismos que utilizan la fotosíntesis del dióxido de carbono disuelto en el agua. Este proceso utiliza la energía de la luz solar para convertir el agua y el dióxido de carbono [4] : 186-187 en azúcares que se pueden utilizar como fuente de energía química y de moléculas orgánicas que se utilizan en los componentes estructurales de las células. [4] : 1242 Los productores primarios marinos son importantes porque sustentan casi toda la vida animal marina al generar la mayor parte del oxígeno y los alimentos que proporcionan a otros organismos la energía química que necesitan para existir.

Los principales productores primarios marinos son las cianobacterias , las algas y las plantas marinas. El oxígeno liberado como un subproducto de la fotosíntesis es necesaria para casi todas las cosas para llevar a cabo viviendo la respiración celular . Además, los productores primarios influyen en los ciclos mundiales del carbono y el agua . Estabilizan las zonas costeras y pueden proporcionar hábitats para los animales marinos. El término división se ha utilizado tradicionalmente en lugar de filo cuando se habla de productores primarios, aunque el Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas ahora acepta los términos como equivalentes. [5]

En una inversión del patrón en la tierra, en los océanos, casi toda la fotosíntesis es realizada por algas y cianobacterias, con una pequeña fracción aportada por plantas vasculares y otros grupos. Las algas abarcan una amplia gama de organismos, que van desde células flotantes individuales hasta algas marinas adheridas . Incluyen fotoautótrofos de una variedad de grupos. Las eubacterias son importantes fotosintetizadores tanto en los ecosistemas oceánicos como terrestres, y aunque algunas arqueas son fototróficas , no se sabe que ninguna utilice la fotosíntesis por evolución de oxígeno. [6] Varios eucariotas contribuyen de manera significativa a la producción primaria en el océano, incluidas las algas verdes , las algas pardas y las algas rojas , y un grupo diverso de grupos unicelulares. Las plantas vasculares también están representadas en el océano por grupos como los pastos marinos .

A diferencia de los ecosistemas terrestres, la mayor parte de la producción primaria en el océano es realizada por organismos microscópicos de vida libre llamados fitoplancton . Se ha estimado que la mitad del oxígeno del mundo es producido por fitoplancton. [7] [8] Los autótrofos más grandes, como los pastos marinos y las macroalgas ( algas marinas ) generalmente están confinados a la zona litoral y aguas poco profundas adyacentes, donde pueden adherirse al sustrato subyacente pero aún estar dentro de la zona fótica . Hay excepciones, como Sargassum , pero la gran mayoría de la producción flotante tiene lugar dentro de organismos microscópicos.

Los factores que limitan la producción primaria en el océano también son muy diferentes de los que se encuentran en la tierra. La disponibilidad de agua, obviamente, no es un problema (aunque su salinidad puede serlo). De manera similar, la temperatura, aunque afecta las tasas metabólicas (ver P 10 ), varía menos en el océano que en la tierra porque la capacidad calorífica del agua de mar amortigua los cambios de temperatura y la formación de hielo marino la aísla a temperaturas más bajas. Sin embargo, la disponibilidad de luz, la fuente de energía para la fotosíntesis, y los nutrientes minerales , los bloques de construcción para un nuevo crecimiento, juegan un papel crucial en la regulación de la producción primaria en el océano. [9] Los modelos del sistema terrestre disponibles sugieren que los cambios biogeoquímicos oceánicos en curso podrían desencadenar reducciones en la NPP oceánica entre el 3% y el 10% de los valores actuales, según el escenario de emisiones. [10]

En 2020, los investigadores informaron que las mediciones de las últimas dos décadas de producción primaria en el Océano Ártico muestran un aumento de casi el 60% debido a concentraciones más altas de fitoplancton . Ellos plantean la hipótesis de que nuevos nutrientes están fluyendo desde otros océanos y sugieren que esto significa que el océano Ártico puede soportar una producción de niveles tróficos más altos y una fijación adicional de carbono en el futuro. [11] [12]

Evolución de la fotosíntesis a partir de cianobacterias.

Las cianobacterias son un filo (división) de bacterias, que van desde unicelulares hasta filamentosas e incluyen especies coloniales , que fijan carbono inorgánico en compuestos de carbono orgánico. Se encuentran en casi todas partes de la tierra: en suelos húmedos, tanto en agua dulce como en ambientes marinos, e incluso en rocas antárticas. [19] En particular, algunas especies se presentan como células a la deriva que flotan en el océano y, como tales, se encuentran entre las primeras del fitoplancton . Estas bacterias funcionan como algas en el sentido de que pueden procesar el nitrógeno de la atmósfera cuando no hay ninguno en el océano.

Cianobacterias de una estera microbiana . Las cianobacterias fueron los primeros organismos en liberar oxígeno a través de la fotosíntesis.

Los primeros productores primarios que utilizaron la fotosíntesis fueron las cianobacterias oceánicas hace unos 2.300 millones de años. [20] [21] La liberación de oxígeno molecular por las cianobacterias como subproducto de la fotosíntesis indujo cambios globales en el medio ambiente de la Tierra. Debido a que el oxígeno era tóxico para la mayoría de la vida en la Tierra en ese momento, esto llevó a la casi extinción de los organismos intolerantes al oxígeno , un cambio dramático que redirigió la evolución de las principales especies animales y vegetales. [22]

Prochlorococcus marinus

La diminuta cianobacteria marina Prochlorococcus , descubierta en 1986, forma hoy parte de la base de la cadena alimentaria oceánica y representa más de la mitad de la fotosíntesis del océano abierto [23] y aproximadamente el 20% del oxígeno de la atmósfera terrestre. [24] Es posiblemente el género más abundante en la Tierra: un solo mililitro de agua de mar superficial puede contener 100.000 células o más. [25]

Originalmente, los biólogos pensaban que las cianobacterias eran algas y se refirieron a ellas como "algas azul-verde". La opinión más reciente es que las cianobacterias son una bacteria y, por lo tanto, ni siquiera están en el mismo reino que las algas. La mayoría de las autoridades excluyen a todos los procariotas y, por lo tanto, a las cianobacterias de la definición de algas. [26] [27]

Cianobacterias helicoidales

Los pigmentos biológicos son cualquier material coloreado en células vegetales o animales. Todos los pigmentos biológicos absorben selectivamente ciertas longitudes de onda de luz mientras reflejan otras. [28] [29] La función principal de los pigmentos en las plantas es la fotosíntesis , que utiliza el pigmento verde clorofila y varios pigmentos coloridos que absorben tanta energía luminosa como sea posible. La clorofila es el pigmento principal de las plantas; es una clorina que absorbe longitudes de onda de luz amarilla y azul mientras refleja el verde . Es la presencia y abundancia relativa de clorofila lo que le da a las plantas su color verde. Las algas verdes y las plantas poseen dos formas de este pigmento: clorofila a y la clorofila b . Los kelps , las diatomeas y otros heterocontos fotosintéticos contienen clorofila c en lugar de b , mientras que las algas rojas solo poseen clorofila a . Todas las clorofilas sirven como el medio principal que utilizan las plantas para interceptar la luz con el fin de impulsar la fotosíntesis.

Cloroplastos

Membrana exterior
Membrana interna
Granum
(pila de
tilacoides)
Lumen tilacoide
Estroma
(líquido acuoso)
Tilacoide
Espacio intermembrana
Partes de un cloroplasto
Diagram above contains clickable links
Endosimbiosis
El primer eucariota puede haberse originado a partir de un procariota ancestral que había sufrido proliferación de membranas, compartimentación de la función celular (en un núcleo, lisosomas y un retículo endoplásmico) y el establecimiento de relaciones endosimbióticas con un procariota aeróbico y, en algunos casos, un procariota fotosintético para formar mitocondrias y cloroplastos, respectivamente. [30]

Los cloroplastos (del griego chloros para verde y plastes para "el que forma" [31] ) son orgánulos que realizan la fotosíntesis , donde el pigmento fotosintético clorofila captura la energía de la luz solar , la convierte y la almacena en el almacenamiento de energía. moléculas al tiempo que libera oxígeno del agua en las células vegetales y de algas . Luego usan la energía almacenada para producir moléculas orgánicas a partir de dióxido de carbono en un proceso conocido como ciclo de Calvin .

Un cloroplasto es un tipo de orgánulo conocido como plastidio , caracterizado por sus dos membranas y una alta concentración de clorofila . Son muy dinámicos: circulan y se mueven dentro de las células de las plantas, y ocasionalmente se pellizcan en dos para reproducirse. Su comportamiento está fuertemente influenciado por factores ambientales como el color y la intensidad de la luz. Los cloroplastos, como las mitocondrias , contienen su propio ADN , que se cree que se hereda de su antepasado, una cianobacteria fotosintética que fue engullida por una célula eucariota temprana . [32] Los cloroplastos no pueden ser producidos por la célula vegetal y deben ser heredados por cada célula hija durante la división celular.

La mayoría de los cloroplastos probablemente se remontan a un solo evento endosimbiótico , cuando una cianobacteria fue engullida por el eucariota. A pesar de esto, los cloroplastos se pueden encontrar en un conjunto extremadamente amplio de organismos, algunos ni siquiera directamente relacionados entre sí, como consecuencia de muchos eventos endosimbióticos secundarios e incluso terciarios .

Los cloroplastos de los glaucófitos tienen una capa de peptidoglicano , evidencia que sugiere su origen endosimbiótico a partir de cianobacterias . [33]

Rodopsina microbiana

Modelo del mecanismo de generación de energía en bacterias marinas
      (1) Cuando la luz solar incide en una molécula de rodopsina
      (2) cambia su configuración de modo que un protón es expulsado de la célula
      (3) el potencial químico hace que el protón regrese a la célula
      (4) generando energía
      (5) en el forma de trifosfato de adenosina . [34]

El metabolismo fototrófico se basa en uno de los tres pigmentos de conversión de energía: clorofila , bacterioclorofila y retina . La retina es el cromóforo que se encuentra en las rodopsinas . Durante décadas se ha escrito sobre la importancia de la clorofila en la conversión de energía luminosa, pero la fototrofia basada en pigmentos retinianos apenas está comenzando a estudiarse. [35]

Halobacterias en estanques de evaporación de sal de color violeta por bacteriorrodopsina [36]

En 2000, un equipo de microbiólogos dirigido por Edward DeLong hizo un descubrimiento crucial en la comprensión de los ciclos de energía y carbono marino. Descubrieron un gen en varias especies de bacterias [37] [38] responsable de la producción de la proteína rodopsina , antes desconocida en las bacterias. Estas proteínas que se encuentran en las membranas celulares son capaces de convertir la energía lumínica en energía bioquímica debido a un cambio en la configuración de la molécula de rodopsina cuando la luz solar la golpea, provocando el bombeo de un protón de adentro hacia afuera y una afluencia posterior que genera la energía. [39] Las rodopsinas similares a arqueas se han encontrado posteriormente entre diferentes taxones, protistas, así como en bacterias y arqueas, aunque son raras en organismos multicelulares complejos . [40] [41] [42]

La investigación en 2019 muestra que estas "bacterias que arrebatan el sol" están más extendidas de lo que se pensaba anteriormente y podrían cambiar la forma en que los océanos se ven afectados por el calentamiento global. "Los hallazgos rompen con la interpretación tradicional de la ecología marina que se encuentra en los libros de texto, que establece que casi toda la luz solar en el océano es capturada por la clorofila de las algas. En cambio, las bacterias equipadas con rodopsina funcionan como autos híbridos, alimentados por materia orgánica cuando está disponible, como la mayoría de las bacterias lo son, y por la luz solar cuando los nutrientes son escasos ". [43] [35]

Existe una conjetura astrobiológica llamada hipótesis de la Tierra Púrpura que supone que las formas de vida originales en la Tierra se basaban en la retina en lugar de en la clorofila, lo que habría hecho que la Tierra pareciera púrpura en lugar de verde. [44] [45]

alga marina

Amplia clasificación de las algas  [46]

Algas es un término informal para una colección amplia y diversa de organismos eucariotas fotosintéticos que no necesariamente están estrechamente relacionados y, por lo tanto, son polifiléticos . A diferencia de las plantas superiores, las algas carecen de raíces, tallos u hojas.

Grupos de algas

Las algas marinas se han clasificado tradicionalmente en grupos como: algas verdes , algas rojas , algas pardas , diatomeas , cocolitóforos y dinoflagelados .

Alga verde

Las algas verdes viven la mayor parte de su vida como células individuales o filamentosas, mientras que otras forman colonias compuestas por largas cadenas de células o son algas macroscópicas altamente diferenciadas. Forman un grupo informal que contiene alrededor de 8.000 especies reconocidas. [47]

alga roja

Las algas rojas modernas son en su mayoría multicelulares con células diferenciadas e incluyen muchas algas marinas notables . [48] [49] Como algas coralinas , juegan un papel importante en la ecología de los arrecifes de coral. Forman un filo (en disputa) que contiene alrededor de 7.000 especies reconocidas. [48]

  • Colonia de Cyanidiophyceae , una clase de algas rojas unicelulares

  • El alga Porphyra umbilicalis

algas marrones

Las algas pardas son en su mayoría multicelulares e incluyen muchas algas, incluidas las algas marinas . Forman una clase que contiene alrededor de 2.000 especies reconocidas. [50]

Diatomeas

Diatomea de palo de estrella

En total, alrededor del 45 por ciento de la producción primaria de los océanos proviene de las diatomeas . [51]

  • Las diatomeas son uno de los tipos más comunes de fitoplancton.

  • Son un grupo importante de algas que generan aproximadamente el 20% de la producción mundial de oxígeno. [52]

  • Las diatomeas tienen paredes celulares similares al vidrio llamadas frústulas que están hechas de sílice . [53]

  • Diatomeas unidas en una cadena  colonial [54]

Cocolitóforos

  • La omnipresente Emiliania huxleyi

  • Emiliania huxleyi florece en el sur de Inglaterra

Los cocolitóforos son casi exclusivamente marinos y se encuentran en grandes cantidades en toda la zona de luz solar del océano . Tienen placas (o escamas) de carbonato de calcio de función incierta llamadas cocolitos , que son importantes microfósiles . Los cocolitóforos son de interés para quienes estudian el cambio climático global porque a medida que aumenta la acidez de los océanos , sus cocolitos pueden volverse aún más importantes como sumideros de carbono . [55] La especie más abundante de cocolitóforo, Emiliania huxleyi, es un componente ubicuo de la base del plancton en las redes tróficas marinas . [56] Se están empleando estrategias de gestión para prevenir las floraciones de cocolitóforos relacionadas con la eutrofización, ya que estas floraciones conducen a una disminución del flujo de nutrientes a niveles más bajos del océano. [57]

Dinoflagelado

  • Dinoflagelados

  • Karenia brevis produce mareas rojas altamente tóxicas para los humanos [58]

  • marea roja

Algas mixotróficas

Otros grupos

  • Las diplomonemidas pueden ser abundantes en los océanos del mundo

Tradicionalmente, la filogenia de los microorganismos, como los grupos de algas discutidos anteriormente, se infirió y su taxonomía se estableció en base a estudios de morfología . Sin embargo, los avances en la filogenética molecular han permitido establecer la relación evolutiva de las especies mediante el análisis de sus secuencias de ADN y proteínas . [59] Muchos taxones, incluidos los grupos de algas discutidos anteriormente, están en proceso de ser reclasificados o redefinidos utilizando filogenia molecular. Los desarrollos recientes en secuenciación molecular han permitido la recuperación de genomas directamente de muestras ambientales y evitando la necesidad de cultivo. Esto ha llevado, por ejemplo, a una rápida expansión del conocimiento sobre la abundancia y diversidad de microorganismos marinos . Se están utilizando técnicas moleculares como la metagenómica resuelta por el genoma y la genómica unicelular en combinación con técnicas de alto rendimiento .

Entre 2009 y 2013, la expedición Tara Oceans atravesó los océanos del mundo recolectando plancton y analizándolos con técnicas moleculares contemporáneas. Encontraron una gran variedad de algas fotosintéticas y mixotróficas previamente desconocidas. [60] Entre sus hallazgos se encuentran los diplonemids . Estos organismos son generalmente incoloros y de forma oblonga, típicamente de unos 20 µm de largo y con dos flagelos. [61] La evidencia de los códigos de barras del ADN sugiere que los diplonemidos pueden estar entre los más abundantes y más ricos en especies de todos los grupos de eucariotas marinos. [62] [63]

Por tamaño

Las algas se pueden clasificar por tamaño como microalgas o macroalgas .

Microalgas

Las microalgas son los tipos microscópicos de algas, no visibles a simple vista. En su mayoría son especies unicelulares que existen como individuos o en cadenas o grupos, aunque algunas son multicelulares . Las microalgas son componentes importantes de los protistas marinos , así como del fitoplancton marino . Son muy diversos . Se ha estimado que hay entre 200.000 y 800.000 especies de las cuales se han descrito unas 50.000 especies. [64] Dependiendo de la especie, sus tamaños oscilan entre unos pocos micrómetros (µm) y unos pocos cientos de micrómetros. Están especialmente adaptados a un entorno dominado por fuerzas viscosas.

  • Microalgas
  • Las zooxantelas son un alga fotosintética que vive dentro de huéspedes como el coral.

  • Un ciliado unicelular con zoochlorellae verde que vive en su interior endosimbióticamente.

  • Euglena mutabilis , un flagelado fotosintético

Macroalgas

Los bosques de algas marinas se encuentran entre los ecosistemas más productivos de la Tierra.

Las macroalgas son los tipos de algas más grandes, multicelulares y más visibles, comúnmente llamadas algas marinas . Las algas generalmente crecen en aguas costeras poco profundas donde están ancladas al lecho marino mediante un anclaje . Las algas que quedan a la deriva pueden arrastrarse a las playas. El quelpo es un gran alga marrón que forma grandes bosques submarinos que cubren aproximadamente el 25% de las costas del mundo. [65] Se encuentran entre los ecosistemas más productivos y dinámicos de la Tierra. [66] Algunas algas Sargassum son planctónicas (flotan libremente) y forman derivas flotantes. [67] ( págs . 246-255 ) Al igual que las microalgas, las macroalgas (algas marinas) son técnicamente protistas marinos ya que no son verdaderas plantas.

Un alga marina es una forma macroscópica de rojo o marrón o algas verdes
Distribución mundial de los bosques de algas
  • Macroalgas
  • El alga gigante es técnicamente un protista, ya que no es una verdadera planta, pero es multicelular y puede crecer hasta 50 m.

  • El alga sargazo es un alga marrón con vejigas de aire que la ayudan a flotar.

  • Los peces Sargassum se camuflan para vivir entre las algas Sargassum a la deriva

  • Esta alga burbuja unicelular vive en zonas de mareas . Puede tener un diámetro de 4 cm. [68]

Evolución de manglares y pastos marinos

En el Silúrico , algo de fitoplancton se convirtió en algas rojas , marrones y verdes . Estas algas luego invadieron la tierra y comenzaron a evolucionar hacia las plantas terrestres que conocemos hoy. Posteriormente, en el Cretácico , algunas de estas plantas terrestres regresaron al mar como manglares y pastos marinos . [69]

La vida vegetal puede prosperar en las aguas salobres de los estuarios , donde los manglares o cordgrass o hierba de la playa podría crecer. Las plantas con flores crecen en aguas poco profundas arenosas en forma de praderas de pastos marinos , [70] manglares bordean la costa en regiones tropicales y subtropicales [71] y las plantas tolerantes a la sal prosperan en marismas saladas regularmente inundadas . [72] Todos estos hábitats son capaces de secuestrar grandes cantidades de carbono y sustentar un rango de biodiversidad de vida animal más grande y más pequeña. [73] Las plantas marinas se pueden encontrar en las zonas intermareales y en aguas poco profundas, como los pastos marinos como el eelgrass y el turtle grass , Thalassia . Estas plantas se han adaptado a la alta salinidad del medio marino.

La luz solo puede penetrar los 200 metros superiores (660 pies), por lo que esta es la única parte del mar donde las plantas pueden crecer. [74] Las capas superficiales son a menudo deficientes en compuestos nitrogenados biológicamente activos. El ciclo del nitrógeno marino consiste en complejas transformaciones microbianas que incluyen la fijación de nitrógeno , su asimilación, nitrificación , anammox y desnitrificación. [75] Algunos de estos procesos tienen lugar en aguas profundas, de modo que donde hay un afloramiento de aguas frías y también cerca de estuarios donde están presentes nutrientes de origen terrestre, el crecimiento de las plantas es mayor. Esto significa que las zonas más productivas, ricas en plancton y por tanto también en peces, son principalmente costeras. [76] ( págs . 160–163 )

Manglares

Los manglares proporcionan importantes hábitats de cría para la vida marina, actuando como escondites y lugares de alimentación para formas larvales y juveniles de peces e invertebrados más grandes. Según datos satelitales, el área mundial total de bosques de manglares se estimó en 2010 en 134,257 kilómetros cuadrados (51,837 millas cuadradas). [77] [78]

  • Manglares

Bosques de manglares mundiales en 2000
Eelgrass común de pastos marinos según datos de la UICN
  • Spalding, M. (2010) Atlas mundial de manglares , Routledge. ISBN  9781849776608 . doi : 10.4324 / 9781849776608 .

Pastos marinos

Al igual que los manglares, los pastos marinos proporcionan importantes hábitats de cría para las formas larvales y juveniles de peces e invertebrados más grandes. El área mundial total de praderas de pastos marinos es más difícil de determinar que los bosques de manglares, pero se estimó de manera conservadora en 2003 en 177.000 kilómetros cuadrados (68.000 millas cuadradas). [79]

  • Prado de pastos marinos

  • Los dragones marinos camuflados para parecer algas flotantes viven en bosques de algas marinas y praderas de algas marinas [80]

Cronología evolutiva de las interacciones microbio-planta
Interacciones microbianas descritas a escala evolutiva, que muestran interacciones planta-microbio que ocurren relativamente recientemente en comparación con las interacciones más ancestrales entre bacterias o entre diferentes reinos microbianos. Se muestran interacciones tanto competitivas (rojo) como cooperativas (verde) dentro y entre los reinos microbianos. Mya, hace millones de años. [81]
Divergencia evolutiva estimada a partir de Lücking et al. , 2009 y Heckman et al. , 2001. [82] [83]
El reloj biogeológico de la Tierra

  • Algas
  • Plantas acuáticas
  • Historia evolutiva de las plantas
  • Evolución de la planta
  • Cronología de la evolución de las plantas
  • Evolución de la fotosíntesis

  1. ^ Observatorio de la tierra de la NASA de clorofila . Consultado el 30 de noviembre de 2019.
  2. ^ Comunidades de fitoplancton modeladas en el Hyperwall de la NASA del océano global , 30 de septiembre de 2015. Este artículo incorpora texto de esta fuente, que es de dominio público .
  3. ^ Proyecto Darwin Instituto de Tecnología de Massachusetts .
  4. ^ a b Campbell, Neil A .; Reece, Jane B .; Urry, Lisa Andrea; Cain, Michael L .; Wasserman, Steven Alexander; Minorsky, Peter V .; Jackson, Robert Bradley (2008). Biología (8 ed.). San Francisco: Pearson - Benjamin Cummings. ISBN 978-0-321-54325-7.
  5. ^ McNeill, J .; et al., eds. (2012). Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas (Código de Melbourne), Adoptado por el Decimoctavo Congreso Botánico Internacional de Melbourne, Australia, julio de 2011 (edición electrónica). Asociación Internacional de Taxonomía Vegetal . Consultado el 14 de mayo de 2017 .
  6. ^ Schäfer G, Engelhard M, Müller V (1 de septiembre de 1999). "Bioenergética de las Archaea" . Microbiol. Mol. Biol. Rev . 63 (3): 570–620. doi : 10.1128 / MMBR.63.3.570-620.1999 . PMC  103747 . PMID  10477309 .
  7. ^ Roach, John (7 de junio de 2004). "La fuente de oxígeno de la mitad de la tierra recibe poco crédito" . Noticias de National Geographic . Consultado el 4 de abril de 2016 .
  8. ^ Lin, I .; Liu, W. Timothy; Wu, Chun-Chieh; Wong, George TF; Hu, Chuanmin; Chen, Zhiqiang; Wen-Der, Liang; Yang, Yih; Liu, Kon-Kee (2003). "Nueva evidencia de una mayor producción primaria oceánica provocada por un ciclón tropical" . Cartas de investigación geofísica . 30 (13). doi : 10.1029 / 2003GL017141 .
  9. ^ Sigman, DM; Hain, diputado (2012). "La productividad biológica del océano" (PDF) . Conocimiento de la educación de la naturaleza . 3 (6): 1–16 . Consultado el 1 de junio de 2015 . El máximo profundo de clorofila (DCM) ocurre en el contacto donde hay luz adecuada para la fotosíntesis y, sin embargo, un suministro significativo de nutrientes desde abajo.
  10. ^ Mora, C .; et al. (2013). "Vulnerabilidad biótica y humana a los cambios proyectados en la biogeoquímica oceánica durante el siglo XXI" . PLOS Biología . 11 (10): e1001682. doi : 10.1371 / journal.pbio.1001682 . PMC  3797030 . PMID  24143135 .
  11. ^ "Un 'cambio de régimen' está ocurriendo en el Océano Ártico, dicen los científicos" . phys.org . Consultado el 16 de agosto de 2020 .
  12. ^ Lewis, KM; Dijken, GL van; Arrigo, KR (10 de julio de 2020). "Los cambios en la concentración de fitoplancton ahora impulsan una mayor producción primaria del Océano Ártico" . Ciencia . 369 (6500): 198–202. doi : 10.1126 / science.aay8380 . ISSN  0036-8075 . PMID  32647002 . S2CID  220433818 . Consultado el 16 de agosto de 2020 .
  13. ^ Olson, JM y Blankenship, RE (2005) "Pensando en la evolución de la fotosíntesis". En: Descubrimientos en la fotosíntesis , páginas 1073–1086, Springer. ISBN  9781402033247 . doi : 10.1007 / 1-4020-3324-9_95 .
  14. ^ Blankenship, RE, Sadekar, S. y Raymond, J. (2007) "La transición evolutiva de la fotosíntesis anoxigénica a la oxigenada". En: Evolution of Aquatic Photoautotrophs , editores PG Falkowski y AN Knoll, Nueva York: Academic Press, páginas 21–35. doi : 10.1016 / B978-012370518-1 / 50004-7 .
  15. ^ Hohmann-Marriott, MF y Blankenship, RE (2011) "Evolución de la fotosíntesis". Revisión anual de biología vegetal , 62 : 515-548. doi : 10.1146 / annurev-arplant-042110-103811 .
  16. ^ Kim, E., Harrison, JW, Sudek, S., Jones, MD, Wilcox, HM, Richards, TA, Worden, AZ y Archibald, JM (2011) "Rama portadora de plastidios recientemente identificada y diversa en el árbol eucariota de vida". Actas de la Academia Nacional de Ciencias , 108 (4): 1496-1500. doi : 10.1073 / pnas.1013337108 .
  17. ^ García-Mendoza, E. y Ocampo-Alvarez, H. (2011) "Fotoprotección en el alga parda Macrocystis pyrifera : implicaciones evolutivas". Revista de fotoquímica y fotobiología B: Biología , 104 (1-2): 377–385. doi : 10.1016 / j.jphotobiol.2011.04.004 .
  18. ^ Shevela, D. (2011) "Aventuras con cianobacterias: una perspectiva personal". Frontiers in Plant Science , 2 : 28. doi : 10.3389 / fpls.2011.00028 .
  19. ^ Walsh PJ, Smith S, Fleming L, Solo-Gabriele H, Gerwick WH, eds. (2 de septiembre de 2011). "Cianobacterias y toxinas cianobacterianas" . Océanos y salud humana: riesgos y remedios de los mares . Prensa académica. págs. 271-296. ISBN 978-0-08-087782-2.
  20. ^ "The Rise of Oxygen - Astrobiology Magazine" . Revista de Astrobiología . 30 de julio de 2003 . Consultado el 6 de abril de 2016 .
  21. ^ Flannery, DT; RM Walter (2012). "Alfombras microbianas con mechones arcaicos y el gran evento de oxidación: nuevos conocimientos sobre un problema antiguo" . Revista Australiana de Ciencias de la Tierra . 59 (1): 1–11. Código bibliográfico : 2012AuJES..59 .... 1F . doi : 10.1080 / 08120099.2011.607849 . S2CID  53618061 .
  22. ^ Rothschild, Lynn (septiembre de 2003). "Comprender los mecanismos evolutivos y los límites ambientales de la vida" . NASA. Archivado desde el original el 11 de marzo de 2012 . Consultado el 13 de julio de 2009 .
  23. ^ Nadis S (diciembre de 2003). "Las células que gobiernan los mares" (PDF) . Scientific American . 289 (6): 52–3. Código Bibliográfico : 2003SciAm.289f..52N . doi : 10.1038 / scientificamerican1203-52 . PMID  14631732 . Archivado desde el original (PDF) el 19 de abril de 2014 . Consultado el 11 de julio de 2019 .
  24. ^ "El microbio más importante del que nunca has oído hablar" . npr.org .
  25. ^ Flombaum, P .; Gallegos, JL; Gordillo, RA; Rincon, J .; Zabala, LL; Jiao, N .; Karl, DM; Li, WKW; Lomas, MW; Veneziano, D .; Vera, CS; Vrugt, JA; Martiny, AC (2013). "Distribuciones globales presentes y futuras de las cianobacterias marinas Prochlorococcus y Synechococcus" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 110 (24): 9824–9829. Código Bibliográfico : 2013PNAS..110.9824F . doi : 10.1073 / pnas.1307701110 . PMC  3683724 . PMID  23703908 .
  26. ^ Nabors, Murray W. (2004). Introducción a la botánica . San Francisco, CA: Pearson Education, Inc. ISBN 978-0-8053-4416-5.
  27. ^ Allaby, M., ed. (1992). "Algas". El Diccionario Conciso de Botánica . Oxford: Prensa de la Universidad de Oxford.
  28. ^ Grotewold, E. (2006). "La genética y bioquímica de los pigmentos florales". Revisión anual de biología vegetal . 57 : 761–780. doi : 10.1146 / annurev.arplant.57.032905.105248 . PMID  16669781 .
  29. ^ Lee, DW (2007) Paleta de la naturaleza: la ciencia del color de las plantas. Prensa de la Universidad de Chicago
  30. ^ Conceptos de biología: orígenes eucariotas . OpenStax CNX. Consultado el 16 de julio de 2020.CC-BY icon.svgEl material se copió de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0 .
  31. ^ "cloroplasto" . Diccionario de Etimología en línea .
  32. ^ Biología básica (18 de marzo de 2016). "Bacterias" .
  33. ^ Patrick J. Keeling (2004). "Diversidad e historia evolutiva de los plástidos y sus huéspedes" . Revista estadounidense de botánica . 91 (10): 1481-1493. doi : 10.3732 / ajb.91.10.1481 . PMID  21652304 .
  34. ^ DeLong, EF; Beja, O. (2010). "La proteorhodopsina de la bomba de protones impulsada por la luz mejora la supervivencia bacteriana durante tiempos difíciles" . PLOS Biología . 8 (4): e1000359. doi : 10.1371 / journal.pbio.1000359 . PMC  2860490 . PMID  20436957 . e1000359.
  35. ^ a b Gómez-Consarnau, L .; Cuervo, JA; Levine, NM; Cortador, LS; Wang, D .; Seegers, B .; Arístegui, J .; Fuhrman, JA; Gasol, JM; Sañudo-Wilhelmy, SA (2019). "Las rodopsinas microbianas son los principales contribuyentes a la energía solar capturada en el mar" . Avances científicos . 5 (8): eaaw8855. Código bibliográfico : 2019SciA .... 5.8855G . doi : 10.1126 / sciadv.aaw8855 . PMC  6685716 . PMID  31457093 .
  36. ^ Oren, Aharon (2002). "Ecología molecular de arqueas y bacterias extremadamente halófilas" . Ecología Microbiología FEMS . 39 (1): 1–7. doi : 10.1111 / j.1574-6941.2002.tb00900.x . ISSN  0168-6496 . PMID  19709178 .
  37. ^ Béja, O .; Aravind, L .; Koonin, EV; Suzuki, MT; Hadd, A .; Nguyen, LP; Jovanovich, SB; Gates, CM; Feldman, RA; Spudich, JL; Spudich, EN (2000). "Rodopsina bacteriana: evidencia de un nuevo tipo de fototrofia en el mar" . Ciencia . 289 (5486): 1902-1906. Código Bibliográfico : 2000Sci ... 289.1902B . doi : 10.1126 / science.289.5486.1902 . PMID  10988064 . S2CID  1461255 .
  38. ^ "Entrevistas con becarios: Ed Delong" . Academia Estadounidense de Microbiología . Archivado desde el original el 7 de agosto de 2016 . Consultado el 2 de julio de 2016 .
  39. ^ Bacteria with Batteries , Popular Science, enero de 2001, página 55.
  40. ^ Béja, O .; Aravind, L .; Koonin, EV; Suzuki, MT; Hadd, A .; Nguyen, LP; Jovanovich, SB; Gates, CM; Feldman, RA; Spudich, JL; Spudich, EN (2000). "Rodopsina bacteriana: evidencia de un nuevo tipo de fototrofia en el mar". Ciencia . 289 (5486): 1902-1906. Código Bibliográfico : 2000Sci ... 289.1902B . doi : 10.1126 / science.289.5486.1902 . PMID  10988064 .
  41. ^ Boeuf, Dominique; Audic, Stéphane; Brillet-Guéguen, Loraine; Caron, Christophe; Jeanthon, Christian (2015). "MicRhoDE: una base de datos curada para el análisis de la diversidad y la evolución de la rodopsina microbiana" . Base de datos . 2015 : bav080. doi : 10.1093 / base de datos / bav080 . ISSN  1758-0463 . PMC  4539915 . PMID  26286928 .
  42. ^ Yawo, Hiromu; Kandori, Hideki; Koizumi, Amane (5 de junio de 2015). Optogenética: proteínas fotosensibles y sus aplicaciones . Saltador. págs. 3–4. ISBN 978-4-431-55516-2. Consultado el 30 de septiembre de 2015 .
  43. ^ Un pequeño microbio marino podría desempeñar un papel importante en el cambio climático Universidad del Sur de California , Sala de prensa, 8 de agosto de 2019.
  44. ^ DasSarma, Shiladitya; Schwieterman, Edward W. (11 de octubre de 2018). "Evolución temprana de los pigmentos retinianos de color púrpura en la Tierra e implicaciones para las firmas biológicas de exoplanetas" . Revista Internacional de Astrobiología : 1–10. arXiv : 1810.05150 . Código bibliográfico : 2018arXiv181005150D . doi : 10.1017 / S1473550418000423 . ISSN  1473-5504 . S2CID  119341330 .
  45. ^ Sparks, William B .; DasSarma, S .; Reid, IN (diciembre de 2006). "Competencia evolutiva entre sistemas fotosintéticos primitivos: ¿existencia de una Tierra púrpura temprana?". Resúmenes de reuniones de la Sociedad Astronómica Estadounidense . 38 : 901. Código Bibliográfico : 2006AAS ... 209.0605S .
  46. ^ Javed, MR, Bilal, MJ, Ashraf, MUF, Waqar, A., Mehmood, MA, Saeed, M. y Nashat, N. (2019) "Las microalgas como materia prima para la producción de biocombustibles: estado actual y perspectivas futuras" en : Las 5 contribuciones principales en investigación y desarrollo de la energía , tercera edición, capítulo 2, Avid Science. ISBN  978-93-88170-77-2 .CC-BY icon.svgEl material se copió de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0 .
  47. ^ Guiry MD (octubre de 2012). "¿Cuántas especies de algas hay?" . Revista de Phycology . 48 (5): 1057–63. doi : 10.1111 / j.1529-8817.2012.01222.x . PMID  27011267 . S2CID  30911529 .
  48. ^ a b Guiry, MD; Guiry, GM (2016). "Algaebase" . www.algaebase.org . Consultado el 20 de noviembre de 2016 .
  49. ^ D. Thomas (2002). Algas . Serie de vida. Museo de Historia Natural de Londres. ISBN 978-0-565-09175-0.
  50. ^ Hoek, Christiaan; den Hoeck, Hoeck Van; Mann, David; Jahns, HM (1995). Algas: una introducción a la psicología . Prensa de la Universidad de Cambridge. pag. 166. ISBN 9780521316873. OCLC  443576944 .
  51. ^ Yool, A .; Tyrrell, T. (2003). "Papel de las diatomeas en la regulación del ciclo del silicio del océano". Ciclos biogeoquímicos globales . 17 (4): n / a. Código bibliográfico : 2003GBioC..17.1103Y . CiteSeerX  10.1.1.394.3912 . doi : 10.1029 / 2002GB002018 .
  52. ^ ¿ El aire que estás respirando? Una diatomea hizo eso
  53. ^ "Más sobre diatomeas" . Museo de Paleontología de la Universidad de California . Archivado desde el original el 4 de octubre de 2012 . Consultado el 11 de julio de 2019 .
  54. ^ Esta zona de penumbra es oscura, acuosa y sí, también llena de intriga Blog de la NASA , 21 de agosto de 2018.
  55. ^ Smith, HEK; et al. (2012), "Predominio de cocolitóforos fuertemente calcificados con baja saturación de CaCO3 durante el invierno en el Golfo de Vizcaya", Actas de la Academia Nacional de Ciencias , 109 (23): 8845–8849, Código Bibliográfico : 2012PNAS..109.8845S , doi : 10.1073 / pnas.1117508109 , PMC  3384182 , PMID  22615387
  56. ^ "Biogeografía y dispersión de microorganismos: una revisión que enfatiza los protistas", Acta Protozoologica , 45 (2): 111-136, 2005
  57. ^ Yunev, OA; et al. (2007), "Tendencias de nutrientes y fitoplancton en la plataforma occidental del Mar Negro en respuesta a la eutrofización cultural y los cambios climáticos", Estuarine, Coastal and Shelf Science , 74 (1-2): 63-67, Bibcode : 2007ECSS ... 74 ... 63Y , doi : 10.1016 / j.ecss.2007.03.030
  58. ^ Brand, Larry E .; Campbell, Lisa; Bresnan, Eileen (2012). " Karenia : la biología y ecología de un género tóxico". Algas nocivas . 14 : 156-178. doi : 10.1016 / j.hal.2011.10.020 .
  59. ^ Olsen GJ, Woese CR, Overbeek R (1994). "Los vientos del cambio (evolutivo): dar nueva vida a la microbiología" . Revista de bacteriología . 176 (1): 1–6. doi : 10.2172 / 205047 . PMC  205007 . PMID  8282683 .
  60. ^ Bork, P., Bowler, C., De Vargas, C., Gorsky, G., Karsenti, E. y Wincker, P. (2015) " Tara Oceans estudia el plancton a escala planetaria". doi : 10.1126 / science.aac5605 .
  61. ^ Gawryluk, Ryan MR; Del Campo, Javier; Okamoto, Noriko; Strassert, Jürgen FH; Lukeš, Julius; Richards, Thomas A .; Worden, Alexandra Z .; Santoro, Alyson E .; Keeling, Patrick J. (2016). "Identificación morfológica y genómica unicelular de diplomonemidos marinos" . Biología actual . 26 (22): 3053-3059. doi : 10.1016 / j.cub.2016.09.013 . PMID  27875688 .
  62. ^ Faktorová, D., Dobáková, E., Peña-Diaz, P. y Lukeš, J., 2016. De simple a supercomplejo: genomas mitocondriales de protistas euglenozoarios. F1000Research, 5. doi : 10.12688 / f1000research.8040.1 .CC-BY icon.svgEl material se copió de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0 .
  63. ^ De Vargas, C., Audic, S., Henry, N., Decelle, J., Mahé, F., Logares, R., Lara, E., Berney, C., Le Bescot, N., Probert, I., Carmichael, M. y otros 44 (2015) "Diversidad de plancton eucariota en el océano iluminado por el sol. Ciencia", 348 (6237): 1261605. doi : 10.1126 / science.1261605 .
  64. ^ Starckx, Senne (31 de octubre de 2012) Un lugar al sol: las algas son la cosecha del futuro, según los investigadores de Geel Flanders Today, obtenido el 8 de diciembre de 2012
  65. ^ Wernberg, T., Krumhansl, K., Filbee-Dexter, K. y Pedersen, MF (2019) "Estado y tendencias de los bosques de algas marinas del mundo". En: Mares del mundo: una evaluación ambiental , páginas 57–78). Prensa académica. doi : 10.1016 / B978-0-12-805052-1.00003-6 .
  66. ^ Mann, KH 1973. Algas: su productividad y estrategia de crecimiento. Science 182: 975-981.
  67. ^ Kindersley, Dorling (2011). Enciclopedia ilustrada del océano . Dorling Kindersley. ISBN 978-1-4053-3308-5.
  68. ^ Tunnell, John Wesley; Chávez, Ernesto A .; Withers, Kim (2007). Arrecifes de coral del sur del Golfo de México . Prensa de la Universidad de Texas A&M. pag. 91. ISBN 978-1-58544-617-9.
  69. ^ Orth, RJ, Carruthers, TJ, Dennison, WC, Duarte, CM, Fourqurean, JW, Heck, KL, Hughes, AR, Kendrick, GA, Kenworthy, WJ, Olyarnik, S. y Short, FT (2006) "A crisis mundial de los ecosistemas de pastos marinos " . Bioscience , 56 (12): páginas 987–996. doi : 10.1641 / 0006-3568 (2006) 56 [987: AGCFSE] 2.0.CO; 2
  70. ^ van der Heide, T .; van Nes, EH; van Katwijk, MM; Olff, H .; Smolders, AJP (2011). Romanuk, Tamara (ed.). "Retroalimentaciones positivas en los ecosistemas de pastos marinos: evidencia de datos empíricos a gran escala" . PLOS ONE . 6 (1): e16504. Código bibliográfico : 2011PLoSO ... 616504V . doi : 10.1371 / journal.pone.0016504 . PMC  3025983 . PMID  21283684 .
  71. ^ "Mangal (manglar)" . Jardín Botánico Mildred E. Mathias . Consultado el 11 de julio de 2013 .
  72. ^ "Marisma de la costa costera" . Jardín Botánico Mildred E. Mathias . Consultado el 11 de julio de 2013 .
  73. ^ "Hechos y cifras sobre la biodiversidad marina" . Biodiversidad marina . UNESCO. 2012 . Consultado el 11 de julio de 2013 .
  74. ^ Russell, FS; Yonge, CM (1928). Los mares . Frederick Warne. págs. 225–227.
  75. ^ Voss, Maren; Bange, Hermann W .; Dippner, Joachim W .; Middelburg, Jack J .; Montoya, Joseph P .; Ward, Bess (2013). "El ciclo del nitrógeno marino: descubrimientos recientes, incertidumbres y potencial relevancia del cambio climático" . Philosophical Transactions de la Royal Society B . 368 (1621): 20130121. doi : 10.1098 / rstb.2013.0121 . PMC  3682741 . PMID  23713119 .
  76. ^ Stow, Dorrik (2004). Enciclopedia de los océanos . Prensa de la Universidad de Oxford. ISBN 978-0-19-860687-1.
  77. ^ Giri C, Ochieng E, Tieszen LL, Zhu Z, Singh A, Loveland T, et al. (2011) "Estado y distribución de los manglares del mundo utilizando datos satelitales de observación de la tierra". Ecología y biogeografía global , 20 (1): 154-159. doi : 10.1111 / j.1466-8238.2010.00584.x
  78. ^ Thomas, N., Lucas, R., Bunting, P., Hardy, A., Rosenqvist, A. y Simard, M. (2017) "Distribución e impulsores del cambio mundial en los bosques de manglares, 1996-2010". PLOS ONE , 12 (6): e0179302. doi : 10.1371 / journal.pone.0179302
  79. ^ Short, FT y Frederick, T. (2003) Atlas mundial de pastos marinos , University of California Press, página 24. ISBN  9780520240476
  80. ^ Froese, Rainer y Pauly, Daniel, eds. (2009). " Phycodurus eques " en FishBase . Versión de julio de 2009.
  81. ^ Hassani, MA, Durán, P. y Hacquard, S. (2018) "Interacciones microbianas dentro del holobionte de la planta". Microbiome , 6 (1): 58. doi : 10.1186 / s40168-018-0445-0 .CC-BY icon.svgEl material se copió de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0 .
  82. ^ Lucking, R., Huhndorf, S., Pfister, DH, Plata, ER y Lumbsch, HT (2009) "Los hongos evolucionaron en el camino correcto". Mycologia , 101 (6): 810–822. doi : 10.3852 / 09-016 .
  83. ^ Heckman, DS, Geiser, DM, Eidell, BR, Stauffer, RL, Kardos, NL y Hedges, SB (2001) "Evidencia molecular de la colonización temprana de la tierra por hongos y plantas". Science , 293 (5532): 1129-1133. doi : 10.1126 / science.1061457 .

  • Falkowski, Paul (Ed.) (2013) Productividad primaria en Sea Springer. ISBN  9781468438901 .
  • Falkowski, Paul y Raven, John A. (2013) Fotosíntesis acuática Segunda edición revisada, Princeton University Press. ISBN  9781400849727 .
  • Falkowski P y Knoll AH (2011) Evolución de los productores primarios en la Sea Academic Press. ISBN  9780080550510 .
  • Kirk, John TO (2010) Luz y fotosíntesis en ecosistemas acuáticos Tercera edición revisada, Cambridge University Press. ISBN  9781139493918 .