Algas

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Grupo diverso de organismos eucariotas fotosintéticos

Algas Un término informal para un grupo diverso de eucariotas fotosintéticos. Rango temporal: Mesoproterozoico – presente[1] Pha. Proterozoico Arcaico Had'n
Una variedad de algas que crecen en el lecho marino en aguas poco profundas.
Una variedad de algas de agua dulce unicelulares y coloniales microscópicas
clasificación cientifica
Grupos incluidos
Archaeplastida Viridiplantae / algas verdes Mesostigmatophyceae Clorokybophyceae Clorofita Charophyta Rhodophyta (algas rojas) Glaucophyta Cloraracniófitas Euglenidas Heterocontos Bacillariophyceae (diatomeas) Axodinas Bolidomonas Eustigmatophyceae Phaeophyceae (algas pardas) Chrysophyceae (alga dorada) Raphidophyceae Synurophyceae Xanthophyceae (algas de color amarillo verdoso) Criptofitas Dinoflagelados Haptophyta
Normalmente excluido:
Cianobacterias (algas verde azuladas)

Algas ( / æ l dʒ i , æ l ɡ i / ; singular alga / æ l ɡ ə / ) es un término informal para un grupo grande y diverso de fotosintéticas eucariotas organismos . Es una agrupación polifilética que incluye especies de múltiples clados distintos . Los organismos incluidos van desde microalgas unicelulares , como Chlorella , Prototheca y las diatomeas. , a formas multicelulares , como el kelp gigante , un gran alga marrón que puede crecer hasta 50 metros (160 pies) de largo. La mayoría son acuáticos y autótrofos y carecen de muchos de los distintos tipos de células y tejidos, como los estomas , el xilema y el floema , que se encuentran en las plantas terrestres . Las algas marinas más grandes y complejas se llaman algas marinas , mientras que las formas de agua dulce más complejas son las Charophyta , una división de las algas verdes que incluye, por ejemplo, Spirogyra y stoneworts .

En general, no se acepta ninguna definición de algas. Una definición es que las algas "tienen clorofila como su pigmento fotosintético primario y carecen de una cubierta estéril de células alrededor de sus células reproductoras". ^[2] Asimismo, las Prototheca incoloras bajo Chlorophyta están todas desprovistas de clorofila. Aunque las cianobacterias a menudo se denominan "algas verdiazules", la mayoría de las autoridades excluyen a todos los procariotas de la definición de algas. ^{[3] [4]} Las algas constituyen un grupo polifilético ^[3] ya que no incluyen un ancestro común, y aunque sus plástidosparecen tener un solo origen, de las cianobacterias, ^[5] se adquirieron de diferentes formas. Las algas verdes son ejemplos de algas que tienen cloroplastos primarios derivados de cianobacterias endosimbióticas . Las diatomeas y las algas pardas son ejemplos de algas con cloroplastos secundarios derivados de un alga roja endosimbiótica . ^[6] Las algas exhiben una amplia gama de estrategias reproductivas, desde la división celular asexual simple hasta formas complejas de reproducción sexual . ^[7]

Las algas carecen de las diversas estructuras que caracterizan a las plantas terrestres, como los filidos (estructuras similares a hojas) de las briofitas , los rizoides de las plantas no vasculares y las raíces , hojas y otros órganos que se encuentran en las traqueofitas ( plantas vasculares ). La mayoría son fotótrofos , aunque algunos son mixotróficos , y obtienen energía tanto de la fotosíntesis como de la absorción de carbono orgánico por osmotrofia , micotrofia o fagotrofia . Algunas especies unicelulares de algas verdes , muchas algas doradas, los euglenidos , dinoflagelados y otras algas se han convertido en heterótrofos (también llamados algas incoloras o apocloróticas), a veces parásitos, que dependen completamente de fuentes de energía externas y tienen un aparato fotosintético limitado o nulo. ^{[8] [9] [10]} Algunos otros organismos heterótrofos, como los apicomplejos , también se derivan de células cuyos antepasados ​​poseían plástidos, pero que tradicionalmente no se consideran algas. Las algas tienen maquinaria fotosintética derivada en última instancia de cianobacterias que producen oxígeno como subproducto de la fotosíntesis, a diferencia de otras bacterias fotosintéticas como la púrpura yBacterias verdes de azufre . Las algas filamentosas fosilizadas de la cuenca de Vindhya se remontan a hace 1.600 a 1.700 millones de años. ^[11]

Debido a la amplia gama de tipos de algas, tienen cada vez más aplicaciones industriales y tradicionales en la sociedad humana. Las prácticas tradicionales de cultivo de algas marinas han existido durante miles de años y tienen fuertes tradiciones en las culturas alimentarias del este de Asia. Las aplicaciones más modernas del cultivo de algas amplían las tradiciones alimentarias para otras aplicaciones que incluyen la alimentación de ganado, el uso de algas para la biorremediación o el control de la contaminación, la transformación de la luz solar en combustibles de algas u otros productos químicos utilizados en procesos industriales y en aplicaciones médicas y científicas. Una revisión de 2020 encontró que estas aplicaciones de las algas podrían desempeñar un papel importante en el secuestro de carbono con el fin demitigar el cambio climático al tiempo que proporciona valiosos productos de valor agregado para las economías globales. ^[12]

Etimología y estudio

El alga singular es la palabra latina para 'algas marinas' y conserva ese significado en inglés. ^[13] La etimología es oscura. Aunque algunos especulan que está relacionado con el latín algēre , 'be cold', ^[14] no se conoce ninguna razón para asociar las algas con la temperatura. Una fuente más probable es alliga , 'vinculante, entrelazado'. ^[15]

La palabra griega antigua para 'algas' era φῦκος ( phŷkos ), que podría significar algas (probablemente algas rojas) o un tinte rojo derivado de ellas. La latinización, fūcus , significa principalmente el colorete cosmético. La etimología es incierta, pero un candidato fuerte ha sido durante mucho tiempo alguna palabra relacionada con el פוך bíblico ( pūk ), 'pintar' (si no esa palabra en sí), una sombra de ojos cosmética utilizada por los antiguos egipcios y otros habitantes del este. Mediterráneo. Puede ser de cualquier color: negro, rojo, verde o azul. ^[dieciséis]

En consecuencia, el estudio moderno de las algas marinas y de agua dulce se denomina psicología o algología, según se utilice la raíz griega o latina. El nombre fucus aparece en varios taxones .

Clasificaciones

Más información: wikispecies: Algae

El comité sobre el Código Internacional de Nomenclatura Botánica ha recomendado ciertos sufijos para su uso en la clasificación de algas. Estos son -phyta para división, -phyceae para clase, -phycideae para subclase, -ales para orden, -inales para suborden, -aceae para familia, -oidease para subfamilia, un nombre de origen griego para género y un nombre de origen latino. nombre de la especie.

Características de las algas básicas para la clasificación primaria

La clasificación principal de las algas se basa en ciertas características morfológicas. Los principales entre ellos son (a) la constitución del pigmento de la célula, (b) la naturaleza química de los materiales alimenticios almacenados, (c) el tipo, número, punto de inserción y longitud relativa de los flagelos en la célula móvil, (d) composición química de la pared celular y (e) presencia o ausencia de un núcleo definitivamente organizado en la célula o cualquier otro detalle significativo de la estructura celular.

Historia de la clasificación de las algas

Aunque Carolus Linnaeus (1754) incluyó algas junto con líquenes en su Criptogamia de clase 25, no dio más detalles sobre la clasificación de las algas.

Jean Pierre Étienne Vaucher (1803) fue quizás el primero en proponer un sistema de clasificación de las algas, y reconoció tres grupos, Conferves, Ulves y Tremelles. Mientras que Johann Heinrich Friedrich Link (1820) clasificaba las algas basándose en el color del pigmento y la estructura, William Henry Harvey (1836) propuso un sistema de clasificación basado en el hábitat y el pigmento. JG Agardh (1849–1898) dividió las algas en seis órdenes: Diatomaceae, Nostochineae, Confervoideae, Ulvaceae, Floriadeae y Fucoideae. Alrededor de 1880, las algas y los hongos se agruparon bajo Thallophyta, una división creada por Eichler (1836). Animados por esto, Adolf Engler y Karl AE Prantl(1912) propuso un esquema revisado de clasificación de las algas e incluyó hongos en las algas, ya que opinaban que los hongos se habían derivado de las algas. El esquema propuesto por Engler y Prantl se resume a continuación: ^[17]

1. Esquizofita
2. Phytosarcodina
3. Flagellata
4. Dinoflagelados
5. Bacillariophyta
6. Conjugatae
7. Clorofíceas
8. Charophyta
9. Phaeophyceae
10. Rhodophyceae
11. Eumycetes (hongos)

Micrografía electrónica de barrido de color falso del cocolitóforo unicelular Gephyrocapsa oceanica

Las algas contienen cloroplastos que son similares en estructura a las cianobacterias. Los cloroplastos contienen ADN circular como el de las cianobacterias y se interpreta que representan cianobacterias endosimbióticas reducidas. Sin embargo, el origen exacto de los cloroplastos es diferente entre linajes separados de algas, lo que refleja su adquisición durante diferentes eventos endosimbióticos. La siguiente tabla describe la composición de los tres grupos principales de algas. Sus relaciones de linaje se muestran en la figura de la esquina superior derecha. Muchos de estos grupos contienen algunos miembros que ya no son fotosintéticos. Algunos retienen plástidos, pero no cloroplastos, mientras que otros los han perdido por completo.

Filogenia basada en plastidios ^[18], no en genealogía nucleocitoplasmática:

	Cianobacterias
	Glaucophytes     rodoplastos   Rhodophytes     Heterocontos       Criptofitas     Haptofitas       cloroplastos   Euglenófitos         Clorofitas       Carofitas     Plantas terrestres (Embryophyta)         Cloraracniófitas

Afiliación de supergrupo	Miembros	Endosimbionte	Resumen
Primoplantae / Archaeplastida	Clorofita Rhodophyta Glaucophyta	Cianobacterias	Estas algas tienen cloroplastos "primarios" , es decir, los cloroplastos están rodeados por dos membranas y probablemente se desarrollan a través de un único evento endosimbiótico. Los cloroplastos de algas rojas tienen clorofilas a y c (a menudo), y ficobilinas , mientras que las de las algas verdes tienen cloroplastos con clorofila una y b sin ficobilinas. Las plantas terrestres están pigmentadas de manera similar a las algas verdes y probablemente se desarrollaron a partir de ellas, por lo que Chlorophyta es un taxón hermano de las plantas; a veces la Chlorophyta, la Charophyta y las plantas terrestres se agrupan juntas como Viridiplantae .
Excavata y Rhizaria	Cloraracniófitas Euglenidas	Alga verde	Estos grupos tienen cloroplastos verdes que contienen clorofilas un y b . [19] Sus cloroplastos están rodeados por cuatro y tres membranas, respectivamente, y probablemente fueron retenidos por la ingestión de algas verdes. Las cloraracniófitas , que pertenecen al filo Cercozoa , contienen un pequeño nucleomorfo , que es un relicto del núcleo de las algas . Los euglenidos , que pertenecen al filo Euglenozoa , viven principalmente en agua dulce y tienen cloroplastos con solo tres membranas. Es posible que las algas verdes endosimbióticas se hayan adquirido por micocitosis en lugar de por fagocitosis . [20]
Chromista y Alveolata	Heterocontos Haptophyta Cryptomonads Dinoflagelados	alga roja	Estos grupos tienen cloroplastos contienen clorofilas un y c , y ficobilinas. La forma varía de una planta a otra; pueden ser de forma discoide, en forma de placa, reticulada, en forma de copa, en espiral o en forma de cinta. Tienen uno o más pirenoides para conservar las proteínas y el almidón. El último tipo de clorofila no se conoce de ningún procariota o cloroplastos primarios, pero las similitudes genéticas con las algas rojas sugieren una relación allí. [21] En los tres primeros de estos grupos (Chromista), el cloroplasto tiene cuatro membranas, que retiene un nucleomorfo en las criptomonas , y es probable que compartan un ancestro pigmentado común, aunque otra evidencia arroja dudas sobre si los heterocontos , Haptophyta y cryptomonads son de hecho más estrechamente relacionados entre sí que con otros grupos. [22] [23] El cloroplasto dinoflagelado típico tiene tres membranas, pero existe una diversidad considerable en los cloroplastos dentro del grupo, y aparentemente ocurrieron varios eventos endosimbióticos. [5] La Apicomplexa , un grupo de parásitos estrechamente relacionados, también tiene plástidos llamados apicoplastos , que no son fotosintéticos, pero parecen tener un origen común con los cloroplastos dinoflagelados . [5]

portada de la Historia Fucorum de Gmelin , fechada en 1768

Linnaeus , en Species Plantarum (1753), ^[24] el punto de partida de la nomenclatura botánica moderna , reconoció 14 géneros de algas, de los cuales solo cuatro se consideran actualmente entre las algas. ^[25] En Systema Naturae , Linnaeus describió los géneros Volvox y Corallina , y una especie de Acetabularia (como Madrepora ), entre los animales.

En 1768, Samuel Gottlieb Gmelin (1744-1774) publicó la Historia Fucorum , el primer trabajo dedicado a las algas marinas y el primer libro sobre biología marina en utilizar la entonces nueva nomenclatura binomial de Linneo. Incluía ilustraciones elaboradas de algas y algas marinas en hojas dobladas. ^{[26] [27]}

WH Harvey (1811-1866) y Lamouroux (1813) ^[28] fueron los primeros en dividir las algas macroscópicas en cuatro divisiones según su pigmentación. Este es el primer uso de un criterio bioquímico en la sistemática vegetal. Las cuatro divisiones de Harvey son: algas rojas (Rhodospermae), algas pardas (Melanospermae), algas verdes (Chlorospermae) y Diatomaceae. ^{[29] [30]}

En este momento, un grupo diferente de trabajadores (por ejemplo, OF Müller y Ehrenberg ) descubrieron y reportaron algas microscópicas que estudiaban los Infusorios (organismos microscópicos). A diferencia de las macroalgas , que se veían claramente como plantas, las microalgas se consideraban con frecuencia animales porque a menudo son móviles. ^[28] Incluso las microalgas inmóviles (cocoides) a veces se veían simplemente como etapas del ciclo de vida de plantas, macroalgas o animales. ^{[31] [32]}

Aunque se utiliza como categoría taxonómica en algunas clasificaciones predarwinianas, por ejemplo, Linnaeus (1753), de Jussieu (1789), Horaninow (1843), Agassiz (1859), Wilson & Cassin (1864), en otras clasificaciones, las "algas "son vistos como un grupo polifilético artificial.

A lo largo del siglo 20, la mayoría de las clasificaciones trataron los siguientes grupos como divisiones o clases de algas: cianófitas , rhodophytes , crisofitas , xantofíceas , bacillariophytes , feofitas , pyrrhophytes ( criptofitas y dinophytes ), euglenofitas , y clorofitos . Más tarde, se descubrieron muchos grupos nuevos (por ejemplo, Bolidophyceae ), y otros se separaron de los grupos más antiguos: carofitas y glauofitas (de clorofitas), muchas heterokontofitas(p. ej., sinurofitos de crisofitas o eustigmatofitas de xantofitas ), haptofitas (de crisofitas ) y cloraracnofitas (de xantofitas ).

Con el abandono de la clasificación dicotómica planta-animal, la mayoría de los grupos de algas (a veces todos) fueron incluidos en Protista , luego también abandonados a favor de Eukaryota . Sin embargo, como legado del esquema de vida vegetal más antiguo, algunos grupos que también fueron tratados como protozoos en el pasado todavía tienen clasificaciones duplicadas (ver protistas ambirregnales ).

Algunas algas parásitas (p. Ej., Las algas verdes Prototheca y Helicosporidium , parásitos de los metazoos, o Cephaleuros , parásitos de las plantas) se clasificaron originalmente como hongos , esporozoos o protistanos de incertae sedis , ^[33] mientras que otras (p. Ej., Las algas verdes Phyllosiphon y Rhodochytrium , parásitos de plantas, o las algas rojas Pterocladiophila y Gelidiocolax mammillatus , parásitos de otras algas rojas, o los dinoflagelados Oodinium, parásitos de los peces) tuvieron su relación con las algas desde el principio. En otros casos, algunos grupos se caracterizaron originalmente como algas parásitas (p. Ej., Chlorochytrium ), pero luego se consideraron algas endofíticas . ^[34] Algunas bacterias filamentosas (p. Ej., Beggiatoa ) se vieron originalmente como algas. Además, grupos como los apicomplejos también son parásitos derivados de ancestros que poseían plastidios, pero no están incluidos en ningún grupo tradicionalmente visto como algas.

Relación con las plantas terrestres

Las primeras plantas terrestres probablemente evolucionaron a partir de algas carófitas de agua dulce poco profundas, como Chara hace casi 500 millones de años. Estos probablemente tenían una alternancia isomorfa de generaciones y probablemente eran filamentosos. Los fósiles de esporas de plantas terrestres aisladas sugieren que las plantas terrestres pueden haber existido hace 475 millones de años. ^{[35] [36]}

Morfología

La exhibición del bosque de algas en el Acuario de la Bahía de Monterey: un talo multicelular tridimensional

Se exhibe una variedad de morfologías de algas y es común la convergencia de características en grupos no relacionados. Los únicos grupos que exhiben talos multicelulares tridimensionales son los rojos y marrones , y algunas clorofitas . ^{[37] El} crecimiento apical está limitado a subconjuntos de estos grupos: los rojos floridofitos , varios marrones y los carofitos. ^[37] La forma de las carófitas es bastante diferente de las de los rojos y marrones, porque tienen nudos distintos, separados por "tallos" de entrenudos; en los nudos aparecen verticilos de ramas que recuerdan a las colas de caballo . ^[37] Los conceptáculos son otro rasgo polifilético ; aparecen en las algas coralinas y las Hildenbrandiales , así como en las marrones. ^[37]

La mayoría de las algas más simples son flagelados unicelulares o ameboides , pero las formas coloniales y inmóviles se han desarrollado independientemente entre varios de los grupos. Algunos de los niveles organizacionales más comunes, más de uno de los cuales puede ocurrir en el ciclo de vida de una especie, son

• Colonial : grupos pequeños y regulares de células móviles.
• Capsoide: células individuales inmóviles incrustadas en el mucílago.
• Cocoide: células individuales inmóviles con paredes celulares.
• Palmelloid: células inmóviles incrustadas en mucílagos.
• Filamentoso: una cadena de células inmóviles conectadas entre sí, a veces ramificándose
• Parenquimatosas: células que forman un talo con diferenciación parcial de tejidos.

En tres líneas, se han alcanzado niveles de organización aún más altos, con diferenciación tisular completa. Se trata de las algas pardas ^[38], algunas de las cuales pueden alcanzar los 50 m de longitud ( kelps ) ^[39] , las algas rojas ^[40] y las algas verdes. ^[41] Las formas más complejas se encuentran entre las algas carófitas (ver Charales y Charophyta ), en un linaje que eventualmente condujo a las plantas terrestres más altas. La innovación que define a estas plantas no algales es la presencia de órganos reproductores femeninos con capas de células protectoras que protegen al cigoto y al embrión en desarrollo. Por lo tanto, las plantas terrestres se conocen como embriofitas .

Céspedes

El término césped de algas se usa comúnmente pero está mal definido. Los céspedes de algas son gruesos lechos de algas marinas en forma de alfombra que retienen sedimentos y compiten con especies fundamentales como los corales y kelps , y suelen tener menos de 15 cm de altura. Dicho césped puede constar de una o más especies y generalmente cubrirá un área del orden de un metro cuadrado o más. Se enumeran algunas características comunes: ^[42]

• Las algas que forman agregaciones que se han descrito como céspedes incluyen diatomeas, cianobacterias, clorofitas, feófitas y rodófitas. Los céspedes a menudo se componen de numerosas especies en una amplia gama de escalas espaciales, pero con frecuencia se informa de céspedes monoespecíficos. ^[42]
• Los céspedes pueden ser morfológicamente muy variables en escalas geográficas e incluso dentro de las especies en escalas locales y pueden ser difíciles de identificar en términos de las especies constituyentes. ^[42]
• Los céspedes se han definido como algas cortas, pero esto se ha utilizado para describir rangos de altura desde menos de 0,5 cm hasta más de 10 cm. En algunas regiones, las descripciones se acercaron a alturas que podrían describirse como marquesinas (de 20 a 30 cm). ^[42]

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Fisiología

Muchas algas, particularmente miembros de la especie Characeae , ^[43] han servido como organismos experimentales modelo para comprender los mecanismos de permeabilidad al agua de las membranas, osmorregulación , regulación de la turgencia , tolerancia a la sal , flujo citoplasmático y generación de potenciales de acción .

Las fitohormonas se encuentran no solo en las plantas superiores, sino también en las algas. ^[44]

Algas simbióticas

Algunas especies de algas forman relaciones simbióticas con otros organismos. En estas simbiosis, las algas suministran fotosintatos (sustancias orgánicas) al organismo huésped que brindan protección a las células de las algas. El organismo huésped obtiene una parte o la totalidad de sus necesidades energéticas de las algas. Algunos ejemplos son:

Líquenes

Artículo principal: Liquen

Líquenes de roca en Irlanda

Los líquenes son definidos por la Asociación Internacional de Liquenología como "una asociación de un hongo y un simbionte fotosintético que da como resultado un cuerpo vegetativo estable que tiene una estructura específica". ^[45] Los hongos, o micobiontes, son principalmente de Ascomycota con algunos de Basidiomycota . En la naturaleza, no se encuentran separados de los líquenes. Se desconoce cuándo comenzaron a asociarse. ^[46]Un micobionto se asocia con la misma especie de ficobionto, raramente dos, de las algas verdes, excepto que, alternativamente, el micobionto puede asociarse con una especie de cianobacteria (de ahí que "fotobionte" sea el término más exacto). Un fotobionte puede estar asociado con muchos micobiontes diferentes o puede vivir de forma independiente; en consecuencia, los líquenes se nombran y clasifican como especies de hongos. ^[47] La asociación se denomina morfogénesis porque el liquen tiene una forma y capacidades que no poseen las especies simbiontes por sí solas (pueden aislarse experimentalmente). El fotobionto posiblemente desencadena genes que de otro modo estarían latentes en el micobionto. ^[48]

Trentepohlia es un ejemplo de un género de algas verdes común en todo el mundo que puede crecer por sí solo o liquenizarse. Por lo tanto, los líquenes comparten parte del hábitat y, a menudo, una apariencia similar con especies especializadas de algas ( aerófitas ) que crecen en superficies expuestas, como troncos de árboles y rocas, y a veces las decoloran.

Arrecifes de coral

Artículos principales: Coral , arrecife de coral y Symbiodinium.

Arrecife de coral de Florida

Los arrecifes de coral se acumulan a partir de exoesqueletos calcáreos de invertebrados marinos del orden Scleractinia ( corales pétreos ). Estos animales metabolizan el azúcar y el oxígeno para obtener energía para sus procesos de formación de células, incluida la secreción del exoesqueleto, con agua y dióxido de carbono como subproductos. Los dinoflagelados (protistas de algas) suelen ser endosimbiontes en las células de los invertebrados marinos formadores de corales, donde aceleran el metabolismo de la célula huésped al generar azúcar y oxígeno inmediatamente disponibles a través de la fotosíntesis utilizando la luz incidente y el dióxido de carbono producido por el huésped. Los corales pétreos formadores de arrecifes (corales hermatípicos ) requieren algas endosimbióticas del género Symbiodinium para estar en condiciones saludables. ^[49] La pérdida de Symbiodinium del huésped se conoce como blanqueamiento del coral , una condición que conduce al deterioro de un arrecife.

Esponjas de mar

Artículo principal: esponja de mar

Las algas verdes endosimbionéticas viven cerca de la superficie de algunas esponjas, por ejemplo, esponjas de pan rallado ( Halichondria panicea ). El alga está así protegida de los depredadores; la esponja está provista de oxígeno y azúcares que pueden representar del 50 al 80% del crecimiento de la esponja en algunas especies. ^[50]

Ciclo de vida

Rhodophyta , Chlorophyta y Heterokontophyta , las tres principales divisiones de algas , tienen ciclos de vida que muestran una variación y complejidad considerables. En general, existe una fase asexual donde las células de las algas son diploides , una fase sexual donde las células son haploides , seguida de la fusión de los gametos masculinos y femeninos . La reproducción asexual permite aumentos de población eficientes, pero es posible una menor variación. Comúnmente, en la reproducción sexual de algas unicelulares y coloniales, dos gametos haploides especializados, sexualmente compatibles, hacen contacto físico y se fusionan para formar un cigoto.. Para asegurar un apareamiento exitoso, el desarrollo y liberación de gametos está altamente sincronizado y regulado; las feromonas pueden jugar un papel clave en estos procesos. ^[51] La reproducción sexual permite una mayor variación y proporciona el beneficio de una reparación recombinacional eficiente de los daños del ADN durante la meiosis , una etapa clave del ciclo sexual. ^{[ cita requerida ]} Sin embargo, la reproducción sexual es más costosa que la reproducción asexual. ^[52] Se ha demostrado que la meiosis ocurre en muchas especies diferentes de algas. ^[53]

Más información: Conceptacle

Números

Algas en rocas costeras en Shihtiping en Taiwán

La Colección de Algas del Herbario Nacional de EE. UU. (Ubicada en el Museo Nacional de Historia Natural ) consta de aproximadamente 320.500 especímenes secos, lo que, aunque no es exhaustivo (no existe una colección exhaustiva), da una idea del orden de magnitud del número de algas. especie (ese número sigue siendo desconocido). ^[54] Las estimaciones varían ampliamente. Por ejemplo, según un libro de texto estándar, ^[55] en las Islas Británicas el Informe del Grupo Directivo de Biodiversidad del Reino Unidose estima que hay 20.000 especies de algas en el Reino Unido. Otra lista de verificación informa solo alrededor de 5,000 especies. Con respecto a la diferencia de unas 15.000 especies, el texto concluye: "Se requerirán muchos estudios de campo detallados antes de que sea posible proporcionar una estimación fiable del número total de especies ..."

También se han realizado estimaciones regionales y grupales:

• 5.000 a 5.500 especies de algas rojas en todo el mundo
• "unos 1.300 en los mares australianos" ^[56]
• 400 especies de algas marinas para la costa occidental de Sudáfrica, ^[57] y 212 especies de la costa de KwaZulu-Natal. ^[58] Algunos de estos son duplicados, ya que el rango se extiende a través de ambas costas, y el total registrado es probablemente de unas 500 especies. La mayoría de estos se enumeran en la Lista de algas marinas de Sudáfrica . Éstos excluyen el fitoplancton y los coralinos costrosos.
• 669 especies marinas de California (EE. UU.) ^[59]
• 642 en la lista de verificación de Gran Bretaña e Irlanda ^[60]

y así sucesivamente, pero sin ninguna base científica o fuentes confiables, estas cifras no tienen más credibilidad que las británicas mencionadas anteriormente. La mayoría de las estimaciones también omiten las algas microscópicas, como el fitoplancton.

La estimación más reciente sugiere 72,500 especies de algas en todo el mundo. ^[61]

Distribución

La distribución de las especies de algas se ha estudiado bastante bien desde la fundación de la fitogeografía a mediados del siglo XIX. ^[62] Las algas se propagan principalmente por la dispersión de esporas de forma análoga a la dispersión de Plantae por semillas y esporas . Esta dispersión se puede lograr mediante aire, agua u otros organismos. Debido a esto, las esporas se pueden encontrar en una variedad de ambientes: aguas dulces y marinas, aire, suelo y en o sobre otros organismos. ^[62] El que una espora se convierta en un organismo depende de la combinación de la especie y las condiciones ambientales donde aterriza la espora.

Las esporas de las algas de agua dulce se dispersan principalmente por el agua corriente y el viento, así como por los portadores vivos. ^[62] Sin embargo, no todos los cuerpos de agua pueden transportar todas las especies de algas, ya que la composición química de ciertos cuerpos de agua limita las algas que pueden sobrevivir dentro de ellos. ^[62] Las esporas marinas a menudo se propagan por las corrientes oceánicas. El agua del océano presenta muchos hábitats muy diferentes según la temperatura y la disponibilidad de nutrientes, lo que da como resultado zonas, regiones y provincias fitogeográficas. ^[63]

Hasta cierto punto, la distribución de las algas está sujeta a discontinuidades florísticas causadas por accidentes geográficos, como la Antártida , largas distancias del océano o masas terrestres en general. Por lo tanto, es posible identificar especies que se encuentran por localidad, como " algas del Pacífico " o " algas del Mar del Norte ". Cuando ocurren fuera de sus localidades, generalmente es posible plantear la hipótesis de un mecanismo de transporte, como los cascos de los barcos. Por ejemplo, Ulva reticulata y U. fasciata viajaron desde el continente a Hawai de esta manera.

El mapeo solo es posible para especies seleccionadas: "hay muchos ejemplos válidos de patrones de distribución confinados". ^[64] Por ejemplo, Clathromorphum es un género ártico y no está mapeado al sur de allí. ^[65] Sin embargo, los científicos consideran que los datos generales son insuficientes debido a las "dificultades de realizar tales estudios". ^[66]

Ecología

Fitoplancton, lago Chūzenji

Las algas son prominentes en los cuerpos de agua, comunes en ambientes terrestres y se encuentran en ambientes inusuales, como la nieve y el hielo . Las algas crecen principalmente en aguas marinas poco profundas, por debajo de los 100 m (330 pies) de profundidad; sin embargo, algunos como Navicula pennata se han registrado a una profundidad de 360 ​​m (1180 pies). ^[67] Un tipo de alga, Ancylonema nordenskioeldii , se encontró en Groenlandia en áreas conocidas como la "Zona Oscura", lo que provocó un aumento en la tasa de fusión de la capa de hielo. ^[68] Se encontraron las mismas algas en los Alpes italianos , después de que apareciera hielo rosa en partes del glaciar Presena. ^[69]

Los diversos tipos de algas juegan un papel importante en la ecología acuática. Las formas microscópicas que viven suspendidas en la columna de agua ( fitoplancton ) proporcionan la base alimentaria para la mayoría de las cadenas alimentarias marinas . En densidades muy altas ( floraciones de algas ), estas algas pueden decolorar el agua y competir, envenenar o asfixiar a otras formas de vida.

Las algas se pueden usar como organismos indicadores para monitorear la contaminación en varios sistemas acuáticos. ^[70] En muchos casos, el metabolismo de las algas es sensible a varios contaminantes. Debido a esto, la composición de especies de las poblaciones de algas puede cambiar en presencia de contaminantes químicos. ^[70] Para detectar estos cambios, se pueden tomar muestras de algas del medio ambiente y mantenerlas en laboratorios con relativa facilidad. ^[70]

Sobre la base de su hábitat, las algas se pueden clasificar en: acuáticas ( planctónicas , bentónicas , marinas , de agua dulce , lénticas , lóticas ), ^[71] terrestres , aéreas (subaéreas), ^[72] litofíticas , halófitas (o eurihalinas ), psammon , termófilo , criófilo , epibionte ( epifítico , epizoico ), endosimbionte ( endofítico, Endozoic), parasitaria , calcifilic o lichenic (phycobiont). ^[73]

Asociaciones culturales

En chino clásico , la palabra藻se usa tanto para "algas" como (en la modesta tradición de los eruditos imperiales ) para "talento literario". La tercera isla en el lago Kunming junto al Palacio de Verano en Beijing se conoce como Zaojian Tang Dao, que por lo tanto significa simultáneamente "Isla del Salón de Observación de Algas" e "Isla del Salón para Reflexionar sobre el Talento Literario".

Cultivo

Esta sección es un extracto de Algaculture [ editar ]

La algacultura es una forma de acuicultura que implica el cultivo de especies de algas.

La mayoría de las algas que se cultivan intencionalmente entran en la categoría de microalgas (también conocidas como fitoplancton , microfitas o algas planctónicas ). Las macroalgas , comúnmente conocidas como algas , también tienen muchos usos comerciales e industriales, pero debido a su tamaño y los requisitos específicos del entorno en el que necesitan crecer, no se prestan tan fácilmente al cultivo (esto puede cambiar, sin embargo, con la llegada de los nuevos cultivadores de algas, que son básicamente depuradores de algas que utilizan burbujas de aire ascendentes en pequeños recipientes).

El cultivo de algas comerciales e industriales tiene numerosos usos, incluida la producción de ingredientes alimentarios como ácidos grasos omega-3 o colorantes y tintes alimentarios naturales , alimentos , fertilizantes , bioplásticos , materias primas químicas (materia prima), productos farmacéuticos y combustible de algas , y también puede utilizarse como medio de control de la contaminación .

La producción mundial de plantas acuáticas cultivadas, predominantemente dominada por algas marinas, aumentó en volumen de producción de 13,5 millones de toneladas en 1995 a poco más de 30 millones de toneladas en 2016. ^[74]

Cultivo de algas

Esta sección es un extracto del cultivo de algas [ editar ]

Cultivo subacuático de Eucheuma en Filipinas

Un cultivador de algas en Nusa Lembongan (Indonesia) recolecta algas comestibles que han crecido en una cuerda.

El cultivo de algas o algas marinas es la práctica de cultivar y cosechar algas . En su forma más simple, consiste en la gestión de lotes encontrados de forma natural. En su forma más avanzada, consiste en controlar completamente el ciclo de vida de las algas.

Los siete taxones de algas más cultivados son Eucheuma spp., Kappaphycus alvarezii , Gracilaria spp., Saccharina japonica , Undaria pinnatifida , Pyropia spp. Y Sargassum fusiforme . Eucheuma y K. alvarezii se cultivan para obtener carragenina (un agente gelificante ); Gracilaria se cultiva para agar ; mientras que el resto se cultiva para la alimentación. Los países productores de algas más grandes son China , Indonesia y Filipinas.. Otros productores notables son Corea del Sur , Corea del Norte , Japón , Malasia y Zanzíbar ( Tanzania ). ^{[75] El} cultivo de algas se ha desarrollado con frecuencia como una alternativa para mejorar las condiciones económicas y reducir la presión pesquera y las pesquerías sobreexplotadas. ^[76]

La producción mundial de plantas acuáticas cultivadas, dominada abrumadoramente por algas, aumentó en volumen de producción de 13,5 millones de toneladas en 1995 a poco más de 30 millones de toneladas en 2016. ^[77] En 2014, las algas representaban el 27% de toda la acuicultura marina . ^{[78] El} cultivo de algas es un cultivo de carbono negativo , con un alto potencial para la mitigación del cambio climático . ^[78] El Informe especial del IPCC sobre el océano y la criosfera en un clima cambiante recomienda "una mayor atención a la investigación" como táctica de mitigación. ^[79]

Biorreactores

Esta sección es un extracto del biorreactor de algas [ editar ]

Un biorreactor de algas se utiliza para cultivar micro o macro algas. Las algas se pueden cultivar con fines de producción de biomasa (como en un cultivador de algas ), tratamiento de aguas residuales , fijación de CO 2 o filtración de acuarios / estanques en forma de depurador de algas . Los biorreactores de algas varían ampliamente en diseño y se dividen en dos categorías: reactores abiertos y reactores cerrados. Los reactores abiertos están expuestos a la atmósfera mientras que los reactores cerrados, también comúnmente llamados fotobiorreactores, están aislados en mayor o menor medida de la atmósfera. Específicamente, los biorreactores de algas se pueden utilizar para producir combustibles como biodiesel y bioetanol, para generar piensos para animales o para reducir contaminantes como NO _x y CO ₂ en los gases de combustión de las centrales eléctricas. Básicamente, este tipo de biorreactor se basa en la reacción fotosintética que realizan las propias algas que contienen clorofila utilizando dióxido de carbono disuelto y energía solar. El dióxido de carbono se dispersa en el fluido del reactor para hacerlo accesible a las algas. El biorreactor debe estar hecho de material transparente.

Las algas son organismos fotoautótrofos que realizan la fotosíntesis oxigenada.

La ecuación de la fotosíntesis:

${\displaystyle {\begin{matrix}\mathrm {6\;CO_{2}+6\;H_{2}O\quad \longrightarrow \;C_{6}H_{12}O_{6}+6\;O_{2}} \qquad \Delta H^{0}=+2870\ {\frac {\mathrm {kJ} }{\mathrm {mol} }}\end{matrix}}}$

Usos

Cosecha de algas

Agar

El agar , una sustancia gelatinosa derivada de las algas rojas, tiene varios usos comerciales. ^[80] Es un buen medio para cultivar bacterias y hongos, ya que la mayoría de los microorganismos no pueden digerir el agar.

Alginatos

El ácido algínico o alginato se extrae de las algas pardas . Sus usos van desde agentes gelificantes en alimentos hasta apósitos médicos. El ácido algínico también se ha utilizado en el campo de la biotecnología como medio biocompatible para la encapsulación e inmovilización celular. La cocina molecular también es usuaria de la sustancia por sus propiedades gelificantes, por lo que se convierte en un vehículo de entrega de sabores.

En Nuevo México se cosechan anualmente entre 100.000 y 170.000 toneladas húmedas de Macrocystis para la extracción de alginato y la alimentación del abulón . ^{[81] [82]}

Fuente de energía

Artículos principales: Combustible de algas , Producción de hidrógeno biológico , Biohidrógeno , Biodiesel , Combustible de etanol , Combustible de butanol , Aceite vegetal , Biogás y Licuefacción hidrotermal

Para ser competitivos e independientes del apoyo fluctuante de la política (local) a largo plazo, los biocombustibles deben igualar o superar el nivel de costo de los combustibles fósiles. Aquí, los combustibles basados ​​en algas son muy prometedores, ^{[83] [84]} directamente relacionados con el potencial de producir más biomasa por unidad de área en un año que cualquier otra forma de biomasa. Se estima que el punto de equilibrio para los biocombustibles a base de algas se producirá en 2025. ^[85]

Fertilizante

Más información: Fertilizante de algas

Jardines fertilizados con algas en Inisheer

Durante siglos, las algas se han utilizado como fertilizante; George Owen de Henllys escribió en el siglo XVI refiriéndose a la hierba de deriva en Gales del Sur : ^[86]

A menudo recogen este tipo de mineral y lo depositan en grandes montones, donde se quema y se pudre, y tendrá un olor fuerte y repugnante; cuando están tan podridos arrojan a la tierra, como hacen con su estiércol, y de ella brota buen maíz, sobre todo cebada ... Después de tiros primaverales o grandes aparejos del mar, lo recogen en sacos sobre lomos de caballo, y carie el mismo tres, cuatro o cinco millas, y arrojarlo sobre la tierra, que es mucho mejor la tierra para el maíz y la hierba.

Hoy en día, los seres humanos utilizan las algas de muchas formas; por ejemplo, como fertilizantes , acondicionadores del suelo y alimento para ganado. ^[87] Las especies acuáticas y microscópicas se cultivan en estanques o estanques transparentes y se recolectan o utilizan para tratar los efluentes bombeados a través de los estanques. La algacultura a gran escala es un tipo importante de acuicultura en algunos lugares. Maerl se usa comúnmente como acondicionador de suelos.

Nutrición

Ver también: polvo de algas y algas comestibles

Dulse, un tipo de alga comestible

Las algas que crecen naturalmente son una fuente importante de alimento, especialmente en Asia, lo que lleva a algunos a etiquetarlas como un superalimento . ^[88] Proporcionan muchas vitaminas que incluyen: A, B 1 , B 2 , B 6 , niacina y C , y son ricas en yodo , potasio , hierro, magnesio y calcio . ^[89] Además, las microalgas cultivadas comercialmente, incluidas tanto las algas como las cianobacterias, se comercializan como suplementos nutricionales, como la espirulina , ^[90] Chlorellay el suplemento de vitamina C de Dunaliella , rico en betacaroteno .

Las algas son alimentos nacionales de muchas naciones: China consume más de 70 especies, incluida la grasa choy , una cianobacteria considerada vegetal; Japón, más de 20 especies como nori y aonori ; ^[91] Irlanda, dulse ; Chile , cochayuyo . ^[92] Laver se utiliza para hacer pan de laver en Gales , donde se lo conoce como bara lawr ; en Corea , gim . También se usa a lo largo de la costa oeste de América del Norte desde California hasta Columbia Británica , en Hawai y por los maoríes de Nueva Zelanda.. La lechuga de mar y los badderlocks son ingredientes de ensalada en Escocia , Irlanda, Groenlandia e Islandia . Las algas se consideran una posible solución al problema del hambre en el mundo. ^{[93] [94] [95]}

Existen 2 formas populares de algas que se utilizan en la cocina:

• Clorella : esta forma de alga se encuentra en agua dulce y contiene pigmentos fotosintéticos en su cloroplasto . Tiene un alto contenido de hierro , zinc , magnesio , vitamina B2 y ácidos grasos omega-3 .

Además, contiene los nueve aminoácidos esenciales que el cuerpo no produce por sí solo ^[96].

• Espirulina : también conocida como cianobacteria , esta es una forma de alga verde azulada que está llena de nutrientes y contiene un 10% más de proteína que la Chlorella, así como más tiamina y cobre .

Los aceites de algunas algas tienen altos niveles de ácidos grasos insaturados . Por ejemplo, Parietochloris incisa es muy rico en ácido araquidónico , donde alcanza hasta el 47% de la reserva de triglicéridos. ^[97] Algunas variedades de algas favorecidas por el vegetarianismo y el veganismo contienen ácidos grasos omega-3 esenciales de cadena larga , ácido docosahexaenoico (DHA) y ácido eicosapentaenoico (EPA). El aceite de pescado contiene los ácidos grasos omega-3, pero la fuente original son las algas (microalgas en particular), que son consumidas por la vida marina, como los copépodos, y pasan por la cadena alimentaria. ^[98]Las algas han surgido en los últimos años como una fuente popular de ácidos grasos omega-3 para los vegetarianos que no pueden obtener EPA y DHA de cadena larga de otras fuentes vegetarianas como el aceite de linaza , que solo contiene ácido alfa-linolénico de cadena corta (ALA). .

Control de la contaminación

• Las aguas residuales pueden tratarse con algas ^{[99], lo que} reduce el uso de grandes cantidades de productos químicos tóxicos que de otro modo serían necesarios.
• Las algas pueden usarse para capturar fertilizantes en la escorrentía de las granjas. Cuando se recolecta posteriormente, las algas enriquecidas se pueden utilizar como fertilizante.
• Los acuarios y estanques se pueden filtrar con algas, que absorben los nutrientes del agua en un dispositivo llamado depurador de algas , también conocido como depurador de césped de algas. ^{[100] [101] [102] [103]}

Los científicos del Servicio de Investigación Agrícola descubrieron que entre el 60% y el 90% de la escorrentía de nitrógeno y entre el 70% y el 100% de la escorrentía de fósforo pueden capturarse de los efluentes de estiércol utilizando un lavador de algas horizontal, también llamado lavador de césped de algas.(ATS). Los científicos desarrollaron el ATS, que consiste en conductos superficiales de redes de nailon de 100 pies donde se pueden formar colonias de algas, y estudiaron su eficacia durante tres años. Descubrieron que las algas se pueden usar fácilmente para reducir la escorrentía de nutrientes de los campos agrícolas y aumentar la calidad del agua que fluye hacia los ríos, arroyos y océanos. Los investigadores recolectaron y secaron las algas ricas en nutrientes del ATS y estudiaron su potencial como fertilizante orgánico. Descubrieron que las plántulas de pepino y maíz crecían tan bien con fertilizantes orgánicos ATS como con fertilizantes comerciales. ^[104] Los depuradores de algas, que utilizan versiones de flujo ascendente burbujeante o de cascada vertical, ahora también se utilizan para filtrar acuarios y estanques.

Polímeros

Se pueden crear varios polímeros a partir de algas, que pueden ser especialmente útiles en la creación de bioplásticos. Estos incluyen plásticos híbridos, plásticos a base de celulosa, ácido poliláctico y biopolietileno. ^[105] Varias empresas han comenzado a producir polímeros de algas comercialmente, incluso para su uso en chanclas ^[106] y en tablas de surf. ^[107]

Biorremediación

Se ha observado que el alga Stichococcus bacillaris coloniza las resinas de silicona utilizadas en los sitios arqueológicos; biodegradando la sustancia sintética. ^[108]

Pigmentos

Los pigmentos naturales ( carotenoides y clorofilas ) producidos por las algas pueden utilizarse como alternativas a los tintes químicos y agentes colorantes. ^[109] La presencia de algunos pigmentos de algas individuales, junto con las proporciones de concentración de pigmentos específicos, son específicas de cada taxón: el análisis de sus concentraciones con varios métodos analíticos, en particular la cromatografía líquida de alta resolución , puede por tanto ofrecer una visión profunda de la composición taxonómica y relativa abundancia de poblaciones naturales de algas en muestras de agua de mar. ^{[110] [111]}

Sustancias estabilizantes

Artículos principales: Carragenina y Chondrus crispus

El carragenano, del alga roja Chondrus crispus , se utiliza como estabilizador en los productos lácteos.

Imágenes adicionales

• Vejiga de algas

Ver también

• AlgaeBase
• AlgasPARC
• Eutrofización
• Fertilización con hierro
• Algas marimo
• Microcombustibles
• Micrófito
• Fotobiorreactor
• Planta
• Toxoide - anatoxina
• Ficotecnología

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Enlaces externos

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