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Abeto blanco
Picea glauca Fairbanks.jpg
Abeto blanco maduro en Fairbanks, Alaska
clasificación cientifica editar
Reino:Plantae
Clade :Traqueofitas
División:Pinophyta
Clase:Pinopsida
Orden:Pinales
Familia:Pinaceae
Género:Picea
Especies:
P. glauca
Nombre binomial
Picea glauca
(Moench) Voss
Picea glauca levila.PNG
Rango natural
Sinónimos [2]
Lista
  • Abies alba (Aiton) Michx. nom. ileg.
  • Abies arctica A. Murray bis
  • Molino Abies canadensis .
  • Abies coerulea Lodd. ex J. Forbes
  • Abies laxa (Münchh.) K.Koch
  • Abies rubra var. Violacea Loudon
  • Abies virescens R.Hinterh. & J.Hinterh.
  • Picea acutissima Beissn.
  • Enlace Picea alba (Aiton)
  • Picea canadensis (Mill.) Britton, Sterns & Poggenb. nom. ileg.
  • Picea coerulea (Lodd. Ex J. Forbes) Enlace
  • Picea laxa Sarg.
  • Picea tschugatskoyae Carrière nom. inval.
  • Pinus abies var. laxa Münchh.
  • Pinus alba Aiton
  • Pinus canadensis Du Roi nom. ileg.
  • Pinus coerulea Lodd. ex Loudon nom. inval.
  • Pinus glauca Moench
  • Pinus laxa (Münchh.) Ehrh.
  • Pinus tetragona Moench
  • Pinus virescens Neilr. nom. inval.
Información genómica
Identificación del genoma NCBI3330
Ploidía2
Tamaño del genoma20 Gbp
Numero de cromosomas12
Año de finalización2015
Orgánulo secuenciadoplastidio y mitocondria
Tamaño del orgánulo123 kbp y 5,93 Mbp
Año de finalización2015

Picea glauca , el abeto blanco , [3] es una especie de abeto nativo de los bosques templados y boreales del norte de América del Norte. La Picea glauca era originaria del centro de Alaska a lo largo del este, a través del sur / centro de Canadá hasta la península de Avalon en Terranova. Ahora se ha naturalizado hacia el sur en los estados fronterizos del extremo norte de los Estados Unidos como Montana, Minnesota, Wisconsin, Michigan, Vermont, New Hampshire y Maine; También hay una población aislada en Black Hills de Dakota del Sur y Wyoming. [4] [5] [1] [6] También se conoce comoAbeto canadiense , mofeta abeto , abeto gato , abeto Negro Hills , abeto blanco occidental , Alberta abeto blanco y abeto Porsild . [7]

Descripción [ editar ]

El abeto blanco es un gran árbol de hoja perenne conífero que crece normalmente de 15 a 30 m (50 a 100 pies) de altura, pero puede crecer hasta 40 m (130 pies) de altura con un diámetro de tronco de hasta 1 m (3,3 pies). . La corteza es delgada y escamosa, y se desprende en pequeñas placas circulares de 5 a 10 cm (2 a 4 pulgadas) de ancho. La copa es estrecha, cónica en los árboles jóvenes y cilíndrica en los árboles más viejos. Los brotes son de color marrón ante pálido, glabras (sin pelo) en el este de la cordillera, pero a menudo pubescentes en el oeste y con pulvini prominentes . Las hojas tienen forma de aguja, de 12 a 20 mm ( 1 ⁄ 2 a 13 ⁄ 16  pulgadas) de largo, rómbico (en forma de diamante) en sección transversal,azul verdoso glauco arriba (de ahí glauca ) con varias líneas delgadas de estomas , y azul blanco abajo con dos bandas anchas de estomas. [4]

Los conos son colgantes, delgados, cilíndricos, de 3 a 7 cm ( 1 1 ⁄ 4  a 2 3 ⁄ 4   in) de largo y 1.5 cm ( 5 ⁄ 8  in) de ancho cuando están cerrados, y se abren a 2.5 cm (1 in) de ancho. Tienen escamas delgadas y flexibles de 15 mm (0,59 pulgadas) de largo, con un margen suavemente redondeado. Son de color verde o rojizo, madurando a marrón pálido de 4 a 8 meses después de la polinización. Las semillas son negras, de 2 a 3 mm ( 3 ⁄ 32 a 1 ⁄ 8  in) de largo, con un delgado, de 5 a 8 mm ( 3 ⁄ 16 a 5 ⁄ 16 in) ala larga de color marrón pálido. [4]

  • Árbol joven

  • Árbol maduro

  • Árbol maduro que ha perdido sus ramas inferiores.

  • La corteza es fina y escamosa, se desprende en pequeñas placas circulares.

  • Ramita con agujas de cuatro lados a rayas, azul verdoso

  • Cono hembra madura

  • Cono femenino

  • Conos femeninos inmaduros (cerrados)

  • Cono masculino y polen

Semillas [ editar ]

Semillas

Las semillas son pequeñas (2.5 a 5.0 mm o 3 ⁄ 32 a 3 ⁄ 16 pulgadas de largo), oblongas y agudas en la base. Las determinaciones del número medio de semillas sanas por cono de abeto blanco han oscilado entre 32 y 130 (Waldron 1965, Zasada y Viereck 1970). [8] [9]

Las causas comunes de semillas vacías son la falta de polinización , el aborto del óvulo y el daño causado por los insectos.

El peso promedio por semilla individual varía de 1.1 mg a 3.2 mg (Hellum 1976, Zasada et al. 1978). [10]

Cada semilla está sujeta por un ala delgada de 2 a 4 veces más larga que la semilla. La semilla y el ala se adhieren a la escala del cono. El embrión y el megagametofito son blandos y translúcidos al principio; más tarde, el endospermo se vuelve firme y de color blanco lechoso, mientras que el embrión se vuelve de color crema o amarillo claro. En la madurez, la testa se oscurece rápidamente de marrón claro a marrón oscuro o negro (Crossley 1953). [11] Las semillas maduras se “parten en dos” cuando se cortan con un cuchillo afilado sobre una superficie firme (Crossley 1953). [11]

Los conos de abeto blanco alcanzan su tamaño máximo después de 800 grados día de crecimiento (GDD). El contenido de humedad del cono disminuye gradualmente después de aproximadamente 1000 GDD (Cram y Worden 1957) [12]

El color de los conos también se puede utilizar para ayudar a determinar el grado de maduración, pero los conos pueden ser rojos, rosados ​​o verdes (Teich 1970). [13] Las fechas y condiciones de recolección y almacenamiento influyen en los requisitos de germinación y el crecimiento temprano de las plántulas (Zasada 1973, Edwards 1977, Winston y Haddon 1981). [14] [15] [16]

Un bushel (35 L) de conos, que puede contener de 6500 a 8000 conos, rinde de 6 a 20 onzas (170 a 570 g) de semilla limpia (USDA Forest Service 1948). [17]

La dispersión de semillas comienza después del reflejo de las escamas de los conos con la maduración del cono a fines del verano o principios del otoño del año de formación. Los conos se abren con contenidos de humedad del 45% al ​​70% y densidades específicas de 0,6 a 0,8 (Cram y Worden 1957, Zasada 1973, Winston y Haddon 1981). [12] [14] [16] El clima afecta tanto el inicio como el patrón de dispersión de semillas (Nienstaedt y Zasada 1990), [7] pero la apertura de los conos y el patrón de dispersión de semillas pueden variar entre árboles en el mismo rodal (Zasada 1986) . Incluso después de que ha comenzado la dispersión, el clima frío y húmedo hará que las escamas de los conos se cierren; reabrirán durante el tiempo seco. La mayoría de las semillas caen temprano en lugar de tarde, pero la dispersión puede continuar durante el otoño y el invierno (Zasada 1986), [18]incluso en la próxima temporada de crecimiento (Rowe 1953). [19] La dispersión de semillas ocurre principalmente a fines del verano o principios del otoño (Waldron 1965). [8]

La semilla de abeto blanco se dispersa inicialmente en el aire por el viento. Tanto el inicio como el patrón de dispersión de semillas dependen del clima (Nienstaedt y Zasada 1990), [7] pero estos pueden variar entre árboles en el mismo rodal (Zasada 1986). [18] Normalmente se dispersan pequeñas cantidades de semilla de abeto blanco más allá de los 100 m de la fuente de la semilla, pero excepcionalmente se han encontrado semillas a más de 300-400 m de la fuente de semilla más cercana (Zasada 1986). [18]

Sistema de raíces [ editar ]

Plántulas de vivero mostrando raíces

El sistema de raíces de la picea blanca es muy variable y adaptable (Wagg 1964, 1967), [20] [21] respondiendo a una variedad de factores edáficos, especialmente la humedad del suelo, la fertilidad del suelo y la impedancia mecánica. En suelos que limitan la profundidad de las raíces, el sistema de raíces tiene forma de placa, pero es un error común asumir que la picea blanca está genéticamente restringida para desarrollar sistemas de raíces en forma de placa independientemente de las condiciones del suelo (Sutton 1969). [22] En el vivero, o naturalmente en el bosque, la picea blanca generalmente desarrolla varias raíces largas que “corren” justo debajo de la superficie del suelo (Mullin 1957). [23]

La estructura de las traqueidas en las largas raíces laterales del abeto blanco varía con la disponibilidad de nitrógeno del suelo (Krasowski y Owens 1999). [24]

Tallo [ editar ]

Maletero; la corteza es escamosa o escamosa y de color marrón grisáceo

El abeto blanco puede vivir varios cientos de años. Las edades de 200 a 300 años se alcanzan comúnmente en gran parte del rango, y Dallimore y Jackson (1961) [25] estimaron la vida útil normal de la picea blanca en 250 a 300 años.

Los árboles de crecimiento lento en climas rigurosos también son capaces de una gran longevidad. Se encontró que el abeto blanco de 6 a 10 m (20 a 33 pies) de altura en la orilla del lago Urquhart, Territorios del Noroeste, tenía más de 300 años (Hare y Ritchie 1972), [26]

Ladrar [ editar ]

La corteza de la picea blanca madura es escamosa o escamosa, de color marrón grisáceo (Brayshaw 1960) [27] o marrón ceniza (Harlow y Harrar 1950), [28] pero plateada cuando está recién expuesta. Las ampollas de resina normalmente faltan, pero la picea de Porsild Picea glauca var. Porsildii Raup se le ha atribuido el mérito de tener una corteza lisa con ampollas de resina (Hosie 1969). [29]

La corteza de abeto blanco tiene en su mayoría menos de 8 mm o 5 ⁄ 16 pulgadas  (Hale 1955) [30] y no más de 9.5 mm o 3 ⁄ 8 pulgadas de  espesor (Chang 1954). [31]

Distribución [ editar ]

Taiga de abeto blanco a lo largo de la autopista Denali en la Cordillera de Alaska ; El abeto blanco en Alaska crece aún más al norte que esto, en parte debido a la corriente oceánica de Alaska

El abeto blanco tiene un rango transcontinental en América del Norte. En Canadá, su distribución contigua abarca prácticamente la totalidad de las regiones boreal , subalpina, montana, de Colombia, de los Grandes Lagos - San Lorenzo y del bosque de Acadia (Rowe 1972), [32] que se extiende a todas las provincias y territorios (Forestry Branch 1961). . [33] En la costa oeste de la bahía de Hudson , se extiende hasta el río Seal , aproximadamente a 59 ° N, "desde el cual el límite norte se extiende aparentemente casi directamente al noroeste hasta cerca de la desembocadura del río Mackenzie , o aproximadamente a 68 ° de latitud". (Campana 1881). [34] Collins y Sumner (1953) [35]informó haber encontrado abeto blanco dentro de los 13 km de la costa ártica en el valle de Firth , Yukon, aproximadamente a 69 ° 30 ′ N, 139 ° 30 ′ W. Se extiende a menos de 100 km del Océano Pacífico en el valle de Skeena , superponiéndose con la cordillera de abeto de Sitka ( Picea sitchensis [Bong.] Carr.), y casi llega al Océano Ártico en la latitud 69 ° N en el Distrito de Mackenzie , con abeto blanco de hasta 15 m de altura en algunas de las islas del Delta cerca de Inuvik . [36] La amplia variedad de condiciones ecológicas en las que 4 coníferas de Quebec, incluido el abeto blanco, son capaces de establecerse por sí mismos, señaló Lafond (1966), [37] pero el abeto blanco era más exigente que el abeto negro . En los Estados Unidos, el rango de abeto blanco se extiende a Maine, Vermont, New Hampshire, Nueva York, Michigan, Wisconsin, Minnesota y Alaska (Sargent 1922, Harlow y Harrar 1950), [28] [38] donde alcanza el Estrecho de Bering en 66 ° 44 ′ N "en Norton Bay y el golfo de Alaska en Cook Inlet (Nienstaedt y Zasada 1990). [7]

Se han reportado valores atípicos en el sur de Saskatchewan y Cypress Hills del suroeste de Saskatchewan (Scoggan 1957, Nienstaedt y Zasada 1990) [7] [39] y el sureste de Alberta, [40] noroeste de Montana (Munns 1938, Harlow y Harrar 1950), [ 28] [41] el centro-sur de Montana (Munns 1938), [41] en Black Hills en el límite entre Wyoming y Dakota del Sur (Munns 1938, Fernald 1950), [41] [42] en el límite entre Manitoba y Dakota del Norte ( Munns 1938), [41] y en Shushan, Nueva York (Cook y Smith 1959). [43]

El abeto blanco es la especie arbórea más septentrional de América del Norte, y llega justo al norte de los 69 ° N de latitud en el delta del río Mackenzie. [44] Crece entre el nivel del mar y una elevación de 1.520 m (4.990 pies). Su distribución norte se correlaciona aproximadamente con la ubicación de la línea de árboles , que incluye un valor isotérmico de 10 ° C (50 ° F) para la temperatura media en julio, así como la posición del frente ártico ; Los grados día acumulados de verano, la radiación neta media y la cantidad de intensidades de luz también figuran. El abeto blanco se encuentra generalmente en regiones donde la temporada de crecimiento excede los 60 días al año. [7]

Bosque mixto con abeto balsámico ( Abies balsamea ) en el borde sur de la gama de abetos blancos en Maine en el pico oeste del monte Bigelow

El borde sur de la zona en la que el abeto blanco forma el 60% o más de la masa total corresponde más o menos a la isoterma de julio de 18 ° C (64 ° F) alrededor de los Grandes Lagos ; en las Provincias de las Praderas, su límite está al norte de esta isoterma. Durante el solsticio de verano , los valores de duración del día oscilan entre las 17 horas en su límite sur y las 24 horas por encima del Círculo Polar Ártico . [7]

Una de las coníferas más resistentes , el abeto blanco en partes de su área de distribución, soporta una temperatura media diaria de enero de -6,7 ° C (19,9 ° F) y temperaturas mínimas extremas tan bajas como -56,5 ° C (-69,7 ° F); Las temperaturas mínimas de -50 ° C (-58 ° F) son generales en gran parte del rango, excepto en las partes más al sur y sureste (Fowells 1965). [45] Por sí solo, o con abeto negro y tamarack ( Larix laricina ), el abeto blanco forma el límite norte del crecimiento en forma de árbol (Sutton 1969). [46] El abeto blanco de hasta 15 m de altura se encuentra a 69 ° N en las islas del delta del Mackenzie cerca de Inuvik en los Territorios del Noroeste. Hustich (1966) [47] representó a Piceaspp. como formando el límite más septentrional de crecimiento de árboles en América del Norte.

La línea forestal ártica o norteña en América del Norte forma una amplia zona de transición desde Labrador hasta el norte de Alaska. En Labrador, el abeto blanco no es abundante y constituye menos del 5% del bosque, con un rango que coincide muy de cerca con el del abeto negro pero que se extiende un poco más al norte (Wilton 1964). [48]

La gama de abetos blancos se extiende hacia el oeste desde Terranova y Labrador, y a lo largo del límite norte de los árboles hasta la Bahía de Hudson, los Territorios del Noroeste, Yukón y el noroeste de Alaska (Fowells 1965). [45] Aunque Bell (1881) [34] fue enfático en que "en ninguna parte llega a la costa atlántica [de la que se aleja] cada vez más hacia el norte". En todo el oeste de Canadá y Alaska, el abeto blanco se encuentra más al norte que el abeto negro y, aunque el álamo ( Populus ), el sauce y el abedul pueden aparecer a lo largo de los arroyos en la tundra más allá de los límites del abeto, las maderas duras generalmente no son más que matorrales ( Hustich 1953). [49]El abeto se presenta característicamente en los dedos de los bosques en forma de árbol, que se extienden a lo largo de los ríos del norte y como grupos dispersos de abetos enanos en las tierras intermedias (Munns 1938, Halliday y Brown 1943). [41] [50] En Manitoba, Scoggan (1957, citando un informe de Baldwin de 1951 pero sin referencias) [39] señaló que la colección más septentrional de piceas blancas estaba en la latitud 59 ° 48'N, pero Bryson et al. (1965) [51] encontraron abetos blancos en el borde norte de un bosque continuo en el centro de Canadá en el lago Ennadai, alrededor de 60 ° 45 ′ N, 101 ° 'W, justo al norte de la esquina noroeste de Manitoba. Bryson y col. (1965) [51] señaló que el bosque conservaba “las mismas características generales que cuando fue descrito por primera vez [por Tyrrell (1897)[52] ] en 1896 ”. Collins y Sumner (1953) [35] informaron haber encontrado abeto blanco dentro de los 13 km de la costa ártica en el valle Firth, Yukon, aproximadamente a 69 ° 30 ′ N, 139 ° 30 ′ W, y Sargent (1922) [38] señaló ese abeto blanco en Alaska "llegó al estrecho de Behring en 66 ° 44 ′ N".

Abeto blanco en el antiguo distrito de Ungava , empequeñecido (nota humana sentada en blanco para escala, centro)

El clima , especialmente la temperatura, es obviamente un factor que determina la distribución de la flora del norte . Halliday y Brown (1943) [50] sugirieron que el límite norte de la picea blanca se corresponde "muy de cerca" con la isoterma mensual media de julio de 10 ° C en Ungava, pero que el límite norte al oeste de la bahía de Hudson estaba al sur de esa isoterma. Otros factores climáticos que se han sugerido que afectan el límite norte de la picea blanca incluyen: grados día acumulados de verano, posición del frente ártico en julio, radiación neta media especialmente durante la temporada de crecimiento y bajas intensidades de luz (Nienstaedt y Zasada 1990). [7] La topografía, las condiciones del suelo y la glaciación también pueden ser importantes para controlar los límites septentrionales del abeto (Drew y Shanks 1965).[53]

El límite sur de distribución de la picea blanca es más complejo. Desde el este de la cordillera principal de montañas costeras en la Columbia Británica, el límite continuo sur de la picea blanca es la interfaz bosque / pradera a través de Alberta, Saskatchewan, Manitoba, las partes del norte de Minnesota y Wisconsin, el centro de Michigan, el noreste de Nueva York y Maine. (Fowells 1965). [45] Sargent (1922) [38] y Harlow y Harrar (1950) [28] también incluyeron Vermont y New Hampshire; y, aunque Dame y Brooks (1901) [54] excluyeron Nueva York y los estados más al oeste, incluyeron Massachusetts tan al sur como Amherst y Northampton, “probablemente el límite sur de la especie” en esa área. Nisbet (1905) [55] dio que la gama de abeto blanco se extendía a "Carolina", pero no reconoció el abeto rojo como una especie y presumiblemente lo incluyó con el abeto blanco.

Hacia el sur de su área de distribución, el abeto blanco encuentra una competencia ecológica cada vez más efectiva de las maderas duras , algunas de las cuales pueden reforzar su tasa de crecimiento o su competitividad de brotación con la depredación alelopática de la regeneración de coníferas (Tubbs 1976). [56] Una mayor extensión hacia el sur de la distribución se ve inhibida por la necesidad de frío del abeto blanco.

Abeto blanco como especie exótica [ editar ]

Como un abeto blanco exótico, está muy extendido pero es poco común. Se introdujo en Inglaterra (Hereman 1868) [57] y partes de Europa continental (Nisbet 1905, Jackson 1948) [55] [58] en o poco después del año 1700, en Dinamarca alrededor de 1790 (Sabroe 1954), [59] y en Tasmania y Ceilán poco antes de 1932 (Troup 1932). [60]

Nisbet (1905) [55] señaló que el abeto blanco firmemente enraizado servía muy bien para estabilizar los bordes azotados por el viento de los bosques en Alemania. En un estrecho cinturón de piceas blancas y noruegas mezcladas sobre una cresta en la cima de una colina extremadamente expuesta a gran altura en el norte de Inglaterra, la picea noruega estaba "completamente empequeñecida" mientras que la picea blanca había alcanzado alturas de entre 3 y 4,3 m (Guillebaud et al. 1920 ). [61] No se registró la edad del cinturón, pero los rodales contiguos de 66 años pueden haber sido de la misma cosecha.

El abeto blanco también se ha utilizado como especie de plantación menor en Inglaterra (Selby 1842, Anon. 1879) [62] [63] y Escocia (Comisión Forestal del Reino Unido 1920). [64] En Escocia, en Corrour, Inverness-shire, Sir John Stirling Maxwell en 1907 comenzó a utilizar abeto blanco en sus plantaciones pioneras en elevaciones elevadas sobre turba profunda. Sin embargo, las plantaciones en Gran Bretaña han sido en general insatisfactorias (Edlin 1962), [65] principalmente debido a los daños causados ​​por las heladas primaverales después de que el clima templado hubiera inducido la rubefacción a principios de la temporada. Sin embargo, la especie goza de gran consideración en la región de turba belga, donde crece mejor que las otras piceas (Fraser 1933). [66]

Ecología [ editar ]

Creciendo en la zona ribereña en medio de pantanos sin árboles

El abeto blanco es un árbol de dosel clímax en los bosques boreales de Canadá y Alaska. Generalmente se presenta en suelos bien drenados en zonas aluviales y ribereñas , aunque también ocurre en suelos de origen glacial y lacustre . [7] El sotobosque está dominado por musgos de plumas ( Hylocomium splendens y Pleurozium schreberi , Ptilium crista-castrensis y Dicranum spp. ) Y ocasionalmente turba . [67] En el extremo norte, la profundidad total del musgo y subyacenteel humus mide normalmente entre 25 y 46 cm (9,8 a 18,1 pulgadas), aunque tiende a ser menos profundo cuando hay maderas duras en el rodal. [7]

El abeto blanco crece en suelos con valores de pH de 4,7 a 7,0, aunque se han encontrado en suelos tan ácidos como 4,0 en los bosques de abetos subalpinos de los Territorios del Noroeste. La presencia de calcio en el suelo es común en el abeto blanco que se encuentra en el norte de Nueva York. El abeto blanco crece más comúnmente en los órdenes de suelo de Alfisoles e Inceptisoles . Las propiedades del suelo como la fertilidad, la temperatura y la estabilidad estructural son determinantes parciales de la capacidad del abeto blanco para crecer en las latitudes extremas del norte. [7] En los límites septentrionales de su área de distribución, el abeto blanco es la especie clímax junto con el abeto negro ;el abedul y el álamo temblón son las primeras especies de sucesión . [67] Los incendios forestales ocurren típicamente cada 60 a 200 años, aunque se sabe que ocurren con tan poca frecuencia como cada 300 años. [67]

El abeto blanco crecerá en las zonas de cultivo USDA 3-7, pero no está adaptado al calor y la humedad y funcionará mal en un clima cálido. [ cita requerida ] El árbol alcanza su mayor longevidad y potencial de crecimiento en las Zonas 3-4.

Suelos [ editar ]

Abeto blanco que crece en la zona ribereña del río Sautauriski , Quebec

El abeto blanco se encuentra en una amplia variedad de suelos , incluidos suelos de origen glacial, lacustre, marino y aluvial; dolomitas básicas suprayacentes, calizas y granitos y gneis ácidos precámbricos y devónicos; y esquistos, lutitas, pizarras y conglomerados sedimentarios del Silúrico (Halliday 1937). [68] La amplia gama de texturas acomodadas incluye arcillas (Wilde et al. 1949, 1954; Nienstaedt 1957, Rowe 1972), [32] [69] [70] [71] incluso aquellas que son masivas cuando están húmedas y columnares cuando están secas (Jameson 1963), [72] y llanos arenosos y suelos gruesos (Forest Section L 4d, Rowe 1972). [32]Su presencia en algunos suelos orgánicos no es característica, excepto quizás en suelos orgánicos mesicos poco profundos en Saskatchewan y en asociación con el abeto negro en suelos orgánicos en el Yukón central (Nienstaedt y Zasada 1990). [7]

Los suelos podzolizados, brunisólicos, luvisólicos, gleisólicos y regosólicos (inmaduros) son típicos de los que sostienen el abeto blanco en todo el rango de la especie (Nienstaedt 1957). [71] Los suelos que sostienen el abeto blanco son más comúnmente Alfisoles o Inceptisoles (Nienstaedt y Zasada 1990). [7] En la región de podzol de Wisconsin, el abeto blanco se encuentra en franco podzoles, francos gley podzolizados, arcillas fuertemente podzolizadas, arcillas gley-podzol, suelos de fondo de arroyos y turba de madera (Wilde et al. 1949). [69] Las margas arenosas húmedas también favorecen un buen crecimiento (Harlow y Harrar 1950). [28] En podzoles arenosos (Wilde et al. 1949), [69] suele ser una especie menor (Nienstaedt y Zasada 1990). [7]Se produce un buen desarrollo en aluviones húmedos (Seeley, citado por Nienstaedt 1957; Jeffrey 1961, 1964; Lacate et al. 1965; Viereck 1973) [71] [73] [74] [75] [76] en las orillas de arroyos y fronteras de pantanos (Sargent 1898, Kenety 1917, Rowe 1972). [32] [77] [78] El abeto blanco crece bien en suelos lacustres bien drenados en Alberta Mixedwoods (Heger 1971), [79] en margas arcillosas moderadamente bien drenados en Saskatchewan (Kabzems 1971), [80] y sobre margas y arcillas melanizadas (con escasa hojarasca y un horizonte mineral enriquecido orgánicamente de color oscuro) en el distrito de Algoma de Ontario (Wilde et al. 1954). [70]

El abeto blanco se adapta menos al suelo con el aumento de la severidad del clima . La distribución del abeto blanco en Labrador parece depender casi por completo del carácter del suelo (Sargent 1898), [77] y entre las costas suroeste de la Bahía de Hudson y las regiones del noreste de Saskatchewan, el abeto blanco se limita a características fisiográficas muy locales. , caracterizado por suelos fértiles o bien drenados (Ritchie 1956). [81]

En los depósitos secos y profundos del norte de Ontario, tanto el abeto blanco como el álamo temblón crecen lentamente (MacLean 1960). [82] Pero, en términos generales, el abeto blanco es capaz de tolerar la sequía considerable de los sitios que son fértiles, y ningún sitio fértil está demasiado húmedo a menos que la humedad del suelo esté estancada (Sutton 1968). [83] La fertilidad del suelo es la clave no solo para el crecimiento del abeto blanco, sino también para la distribución de la especie. Se necesita al menos una fertilidad moderada para un buen crecimiento, pero el abeto blanco se encuentra en muchos sitios donde las deficiencias de nutrientes deprimen su crecimiento más que el del abeto negro, el abeto rojo, el abeto noruego y los pinos en general (Heiberg y White 1951, Lafond 1954, McLeod 1956, MacArthur 1957, Paine 1960, Swan 1960). [84]Los estándares mínimos de fertilidad del suelo recomendados para la picea blanca suficiente para producir 126 a 157 m 3 / ha de madera a los 40 años son mucho más altos que para las especies de pino comúnmente plantadas en los Lake States (Wilde 1966): [85] 3.5% de materia orgánica, 12,0 meq / 100 g de capacidad de intercambio, 0,12% de N total, 44,8 kg / ha de P disponible, 145,7 kg / ha de K disponible, 3,00 meq / 100 g de Ca intercambiable y 0,70 meq / 100 g de Mg intercambiable.

Suelo del bosque cubierto de musgo bajo el abeto blanco

Los suelos del bosque bajo rodales dominados por abetos blancos responden de formas que varían según las condiciones del sitio, incluida la historia de perturbaciones del sitio (Nienstaedt y Zasada 1990). [7] Se ven afectadas la composición, la biomasa y las propiedades físicas y químicas del suelo mineral. En Alaska, la acumulación de capas orgánicas (hasta mayores espesores en rodales maduros de abeto que en rodales de madera dura en sitios similares) conduce a una disminución de la temperatura del suelo, en algunos casos conduce al desarrollo de permafrost (Viereck 1970a, b, Viereck et al. 1983). [86] [87] [88]La acidez del suelo mineral muestreado a una profundidad promedio de 17 cm en 13 rodales de abetos blancos en tierras agrícolas abandonadas en Ontario aumentó en 1,2 unidades de pH durante un período de 46 años (Brand et al. 1986). [89]

El abeto blanco tolera un rango considerable de pH del suelo (Nienstaedt 1957). [71] Se han desarrollado rodales ahorrativos de abeto blanco en Manitoba en suelos de pH 7,6 a sólo 10 cm por debajo de la superficie y pH 8,4 a 43 cm por debajo de la superficie (Stoeckeler 1938, USDA Forest Service 1938); [90] [91] La profundidad de enraizamiento en esos suelos fue de al menos 81 cm. Un suministro abundante de calcio es común en la mayoría de las ubicaciones de abeto blanco en el estado de Nueva York (Nienstaedt y Zasada 1990). [7] Se observó clorosis en piceas blancas jóvenes en suelos de vivero muy encalados a un pH de aproximadamente 8,3 (Stone, citado por Nienstaedt 1957). [71] Wilde (1966) [85]dio 4,7 a 6,5 ​​como el rango óptimo aproximado de pH para el abeto blanco en Wisconsin, pero el crecimiento óptimo parece posible a niveles de pH de hasta 7,0 y quizás más altos (Sutton 1968). [83] El aluvión en las llanuras aluviales de los ríos del norte muestra niveles de pH de 5.0 a 8.2 (Zasada et al. 1977). [92] Pueden existir ecotipos de alta caliza (Pelletier 1966), [93] y en la Sección B8 de Bosques de Canadá, la presencia de álamo balsámico y abeto blanco en algunas de las morenas y arcillas moldeadas parece estar correlacionada con el considerable contenido de cal de estas materiales (Rowe 1972, Stiell 1976), [32] [94] mientras que los suelos calcáreos son sitios favorables para los valores atípicos del norte de abeto blanco (Hustich 1953). [49]

Los rodales maduros de abeto blanco en las regiones boreales a menudo tienen capas de musgo bien desarrolladas dominadas por musgos de plumas, por ejemplo, Hylocomium splendens (Hedw.) BSG, Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., Ptlium crista-castrensis (Hedw.) De Not. y Dicranum Hedw. spp. en lugar de Sphagnum Dill. spp. (La Roi y Stringer 1976, Viereck 1987). [95] [96]El espesor de la capa orgánica de musgo comúnmente excede los 25 cm en el extremo norte y puede acercarse al doble de esa cifra. Los musgos compiten por los nutrientes y tienen una gran influencia en la temperatura del suelo en la zona de enraizamiento. El desarrollo del permafrost en partes de Alaska, Yukon y los Territorios del Noroeste se ve facilitado por la capa orgánica aislante (Viereck 1970a, b, Gill 1975, Van Cleve y Yarie 1986). [86] [87] [97] [98] El papel del viento en el mantenimiento de la diversificación de la flora de briofitas en los bosques de abetos boreales ha sido descrito por Jonsson et al. (1990) [99] y Jonsson y Dynesius (1993). [100]

Resistencia al frío [ editar ]

Árbol joven con cubierta de nieve ligera

El abeto blanco es extremadamente resistente a las bajas temperaturas, siempre que la planta se encuentre en un estado de latencia invernal . En la mayor parte de su área de distribución, la picea blanca sobrevive de forma rutinaria y no se ve afectada por temperaturas invernales de -50 ° C (-58 ° F), e incluso se producen temperaturas más bajas en partes de la variedad (Fowells 1965, Nienstaedt y Zasada 1990). [7] [45] Boreal Picea se encuentra entre las pocas coníferas extremadamente resistentes en las que los primordios de las yemas pueden sobrevivir a temperaturas de hasta -70 ° C, -94 ° F (Sakai y Larcher 1987). [101]

Especialmente importante para determinar la respuesta del abeto blanco a las bajas temperaturas es el estado fisiológico de los diversos tejidos, en particular el grado de "endurecimiento" o latencia. Una progresión natural de endurecimiento y de endurecimiento ocurre en concierto con las estaciones (Glerum 1985). [102] Si bien los diferentes tejidos varían en capacidad para tolerar la exposición a temperaturas estresantes, el abeto blanco, como ocurre con las plantas leñosas en general, necesariamente ha desarrollado suficiente resistencia al invierno en sus diversos tejidos para permitirles sobrevivir a las temperaturas mínimas experimentadas en el rango de distribución.

El abeto blanco está sujeto a daños severos por las heladas primaverales. Los brotes recién enrojecidos de abeto blanco son muy sensibles a las heladas primaverales (Smith 1949, Rowe 1955, McLeod 1964). [103] [104] [105] Esta sensibilidad es una limitación importante que afecta a los árboles jóvenes plantados sin nodrizas en los climas boreales (Sutton 1992). [106]

Sucesión forestal [ editar ]

Floraciones al borde de la carretera perturbadas con fireweed de sucesión temprana ; detrás, bosque de abetos blancos de Alaska de sucesión tardía, Yukón

La sucesión forestal en su sentido tradicional implica dos características importantes que resisten el examen directo (Solomon et al. 1981). [107] En primer lugar, las definiciones clásicas generalmente connotan cambios direccionales en la composición de especies y la estructura de la comunidad a través del tiempo, sin embargo, el marco de tiempo necesario para la documentación del cambio excede con creces el promedio de vida (Solomon et al. 1981). [107] La segunda característica que desafía la descripción cuantitativa es el punto final o clímax.

Los depósitos de llanuras aluviales en el Territorio del Noroeste, Canadá, son importantes en relación con el desarrollo de tipos de bosques productivos con un componente de abeto blanco (Jeffrey 1964). [74] Las superficies expuestas más recientemente están ocupadas por vegetación de banco de arena o arbustos ribereños de sauces y alisos ( Alnus incana ); a medida que aumenta la altura, los arbustos dan paso sucesivamente al bosque de álamos balsámicos y abetos blancos. En contraste, las llanuras aluviales más antiguas, con suelos predominantemente boscosos de color marrón, suelen tener bosques mixtos de abetos blancos y álamos temblorosos .

Van Cleve et al. Abordaron las interrelaciones entre el ciclo de nutrientes, la regeneración y el subsiguiente desarrollo forestal en las llanuras aluviales del interior de Alaska. (1980), [108] quienes señalaron que las diversas etapas en la sucesión primaria reflejan controles físicos, químicos y biológicos de la estructura y función del ecosistema. Así, cada etapa sucesional tiene una combinación de especies en armonía con la calidad del sitio. La sucesión en cortocircuito al plantar una especie de sucesión tardía como el abeto blanco en una superficie de sucesión temprana puede resultar en tasas de crecimiento marcadamente reducidas debido a la insuficiencia de nitrógeno . Sin la aplicación de cantidades sustanciales de fertilizante, se tendría que hacer uso de aliso sucesional temprano y sus adiciones de nitrógeno que mejoran el sitio.

Picea blanca de Alaska de viejo crecimiento, Yukon

Neiland y Viereck señalaron que “el lento establecimiento y crecimiento de los abetos debajo de los rodales de abedules [en Alaska] puede deberse en parte a los efectos del sombreado y la competencia general por el agua y los nutrientes, pero también puede estar más directamente relacionado con el abedul mismo. Heikinheimo (1915 citado por Lutz 1956), [109] [110] encontró que la ceniza de abedul inhibía las plántulas de abeto blanco, y Gregory (1966) [111] encontró que la hojarasca de abedul tiene un efecto sofocante sobre las plántulas de abeto ”(Neiland y Viereck 1977) . [112]

En los sitios de tierras altas secas, especialmente en las laderas orientadas al sur, la vegetación madura es abeto blanco, abedul blanco, álamo temblón o una combinación de estas especies. La sucesión sigue uno de dos patrones generales. En la mayoría de los casos, el álamo temblón y el abedul se desarrollan como una etapa sucesional después del fuego antes de alcanzar la etapa de abeto. Pero, ocasionalmente, con las condiciones óptimas del sitio y una fuente de semilla, el abeto blanco invadirá las maderas duras o dentro de unos años a partir de entonces, produciendo rodales de abeto blanco de edad uniforme sin una etapa de madera dura intermedia.

Cobertura forestal asociada [ editar ]

Taiga en Gaspésie , Québec , incluidas otras especies

El tipo de cubierta de abeto blanco puede incluir otras especies en pequeñas cantidades. En Alaska, los asociados incluyen abedul de papel, álamo temblón, álamo balsámico y abeto negro; en el oeste de Canadá, otros asociados son el abeto subalpino, el abeto balsámico, el abeto Douglas, el pino jack y el pino lodgepole (Dyrness 1980). [113] Las especies seriales que dan paso al abeto blanco incluyen el abedul de papel , el álamo temblón , el álamo balsámico , el pino jack y el pino lodgepole . En ciertos sitios del fondo de los ríos, sin embargo, el abeto negro puede reemplazar al abeto blanco (Viereck 1970a). [113]Las etapas sucesionales más tempranas que conducen al clímax del abeto blanco son los tipos abeto blanco-abedul de papel, abeto blanco-álamo temblón, álamo balsámico, pino jack y pino lodgepole. El tipo muestra poca variación. El bosque está generalmente cerrado y los árboles bien formados, excepto los cercanos a la línea forestal. La vegetación menor en rodales maduros está dominada por musgos . Las plantas vasculares son típicamente pocas, pero los arbustos y hierbas que ocurren "con un grado de regularidad" incluyen: aliso, sauces, arándano de montaña, gayuba de frutos rojos, arándano negro, rosa espinosa, grosella, buffaloberry, especies de arándanos, racimo, gemelo pulmón alto, comandra del norte, cola de caballo, pasto bluejoint, especies de juncia, así como que habitan en el suelomusgos y líquenes . Se han identificado varias comunidades de abetos blancos en el interior de Alaska: abetos blancos / musgo de plumas; abeto blanco / abedul enano / musgo de pluma; abeto blanco / abedul enano / sphagnum; abeto blanco / avens / musgo; y abeto blanco / aliso / bluejoint (Viereck 1975, Dyrness 1980). [114] [113]

De los tipos de cobertura forestal del este reconocidos por la Society of American Foresters (Eyre 1980), [115] sólo uno, White Spruce, nombra esa especie en su título. El tipo de cubierta de abeto blanco del este, como se define, abarca el abeto blanco tanto en rodales puros como en rodales mixtos “en los que el abeto blanco es el componente principal [indefinido]” (Payette 1980). [116]

En la mayor parte de su área de distribución, el abeto blanco se presenta más típicamente en asociación con árboles de otras especies que en rodales puros.

El abeto blanco es una especie asociada en los siguientes tipos de cobertura del bosque oriental, por la Society of American Foresters: En la región del bosque Boreal : (1) pino jack, (5) abeto balsámico, (12) abeto negro, (16) álamo temblón, (18) abedul de papel y (38) tamarack. En la Región Forestal del Norte: (15) pino rojo, (21) pino blanco del este, (24) abedul amarillo cicuta, (25) arce azucarero-haya-abedul amarillo, (27) arce azucarero, (30) abeto rojo- abedul amarillo, (32) abeto rojo, (33) abeto rojo-abeto balsámico, (37) cedro blanco del norte y (39) fresno negro-olmo americano-arce rojo (Nienstaedt y Zasada 1990, Eyre 1980). [7] [115]

Depredadores [ editar ]

Choristoneura fumiferana , el gusano del cogollo del abeto oriental. Adulto (plateado) y pupa (marrón oscuro) sobre un abeto (probablemente blanco).

Los brotes de escarabajos del abeto han destruido más de 2.300.000 acres (9.300 km 2 ) de bosques en Alaska. [117]

Aunque a veces se describe, por ejemplo, por Switzer (1960), [118] como relativamente resistente al ataque de insectos y enfermedades, el abeto blanco está lejos de ser inmune a la depredación. Entre las plagas de insectos más importantes del abeto blanco se incluyen el gusano de la yema del abeto ( Choristoneura fumiferana [Clemens]), la mosca de sierra del abeto de cabeza amarilla ( Pikonema alaskensis Rohwer), la mosca de sierra del abeto europeo ( Gilpinia hercyniae [Hartig]), la polilla de la yema del abeto ( Zeiraphera canadensis ) [119] , y el escarabajo del abeto ( Dendroctonus rufipennis[Kirby]) (Fowells 1965, Rose y Lindquist 1985, Ives y Wong 1988). [120] [119] [121] También, otros gusanos de las yemas, moscas sierra y escarabajos de la corteza, formadores de agallas, mosquitos de las yemas, minadores de hojas, pulgones, comedores de hojas, enrolladores de hojas, garfios, ácaros, escamas, gorgojos, barrenadores, polillas de la brea , y las chinches causan diversos grados de daño al abeto blanco (Ives y Wong 1988). [121]

Varias moscas de sierra se alimentan de abetos. Entre ellos, mosca de sierra de abeto europeo, mosca de sierra de abeto de cabeza amarilla, mosca de sierra de abeto de cabeza verde y mosca de sierra de abeto (Rose y Lindquist 1985). [119]

Más de una docena de tipos de garfios se alimentan de los abetos, abetos y cicuta del este de Canadá. Las larvas adultas de las larvas varían en longitud de 15 mm a 35 mm. Algunos se alimentan brevemente en el otoño y completan su alimentación en la primavera; otros se alimentan principalmente en verano; otros se alimentan principalmente a finales del verano y el otoño.

El grupo de otoño y primavera de alimentación incluye el looper tablero forrado ( Protoboarmia porcelaria indicataria Walker), el áncora diamante respaldados ( Hypagyrtis piniata Packard), la lanzadera de flecos ( Campaea perlata Guenée), y los falsos medidores ( Syngrapha especies). El grupo de alimentación de verano incluye el bucleador de cicuta ( Nepytia canosaria Walker), que ocasionalmente ocurre en grandes cantidades y generalmente junto con el bucleador de cicuta ( Lambdina fiscellaria fiscellaria Guenée), el bucleador de abeto pequeño Eupitheciaespecies, el looper de coníferas de línea amarilla ( Cladara limitaria Walker) y el looper de silla de montar ( Ectropis crepuscularia Denis y Schiffermüller).

El grupo de finales del verano y el otoño incluye el looper de abeto-abeto común ( Semiothisa signaria dispuncta Walker) y el ángulo de cicuta similar (polilla) Macaria fissinotata Walker en cicuta, las especies de Loopers de abeto pequeño Eupithecia , el looper de abeto gris Caripeta divisata Walker, ocasionalmente abundante , la polilla hydriomena de rayas negras ( Hydriomena divisaria Walker), y la garza blanca ( Eufidonia notataria Walker).

Usos [ editar ]

Abeto de Black Hills cultivado como bonsai

La vida silvestre como ciervos, conejos y urogallos hojea el follaje durante el invierno. [122]

El abeto blanco es de gran importancia económica en Canadá por su madera , recolectada para la fabricación de papel y la construcción. También se utiliza como árbol de Navidad .

La madera también se exporta a Japón , donde, conocida como "shin-kaya", se utiliza para fabricar tablas de go como sustituto de la rara madera de kaya .

El abeto de Black Hills ( Picea glauca var. Densata ) se utiliza para bonsai (ver imagen).

El abeto blanco es el árbol provincial de Manitoba y el árbol del estado de Dakota del Sur .

Variedades [ editar ]

Abeto blanco enano de Alberta en el Arboreto y Jardín Botánico del Condado de Los Ángeles

Se han descrito varias variedades geográficas , pero no todos los autores las aceptan como distintas. Estos comprenden, de este a oeste: [4]

  • Picea glauca var. glauca (abeto blanco típico u oriental). Desde Terranova al oeste hasta el este de Alberta, en llanuras de tierras bajas.
  • Picea glauca var. densata (abeto blanco de Black Hills). Black Hills en Dakota del Sur.
  • Picea glauca var. albertiana (abeto blanco de Alberta). Las Montañas Rocosas en Alberta, Columbia Británica y el noroeste de Montana.
  • Picea glauca var. porsildii (abeto blanco de Alaska). Alaska y Yukon.

Las dos variedades occidentales se distinguen por brotes pubescentes (vellosos), y pueden estar relacionadas con una hibridación extensa y / o intergradación con el abeto Engelmann, estrechamente relacionado, que se encuentra más al sur en las Montañas Rocosas. La picea blanca también se hibrida fácilmente con la picea de Sitka, estrechamente relacionada, donde se encuentran en el sur de Alaska y el noroeste de Columbia Británica; este híbrido se conoce como Picea × lutzii . [4]

Cultivares [ editar ]

Un abeto blanco de Alberta enano, con reversión en una rama

Se han seleccionado numerosos cultivares de varios tamaños, colores y formas para su uso en parques y jardines. Los siguientes han ganado la Royal Horticultural Society 's Premio de Mérito del jardín . [123]

  • Picea glauca 'Echiniformis' [124]
  • Picea glauca var. albertiana 'Alberta Globe' [125]
  • Picea glauca var. albertiana 'Conica' [126]

'Conica' es una conífera enana con hojas muy delgadas, como las que normalmente se encuentran solo en plántulas de un año , y un crecimiento muy lento, típicamente de solo 2 a 10 cm (0,79 a 3,94 pulgadas) por año. Los especímenes más viejos comúnmente ' revierten ', desarrollan un follaje adulto normal y comienzan a crecer mucho más rápido; este crecimiento "revertido" debe podarse si la planta se va a mantener enana .

Química [ editar ]

La isorhapontina se puede encontrar en especies de abetos como el abeto blanco. [127]

Genoma [ editar ]

P. glauca tiene tres genomas diferentes; un genoma nuclear, [128] un genoma mitocondrial, [129] y un genoma de plastidios (es decir, cloroplasto). [130] El genoma nuclear grande (20 Gbp) de P. glauca (genotipo WS77111) se publicó en 2015, [131] y los genomas orgánulos (plástidos y mitocondriales) (genotipo PG29) se publicaron en SD Jackman et al. 2015. [132] También se ha publicado el genoma de plástidos de P. glauca (genotipo WS77111). [133]

Referencias [ editar ]

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