Pinguicula , comúnmente conocida como butterworts , es un género de plantas con flores carnívoras de la familia Lentibulariaceae . Utilizan hojas glandulares pegajosas para atraer, atrapar y digerir insectos con el fin de complementar la mala nutrición mineral que obtienen del medio ambiente. De las aproximadamente 80 especies conocidas actualmente, 13 son nativas de Europa, 9 de América del Norte y algunas del norte de Asia. El mayor número de especies se encuentra en América del Sur y Central.
Pinguicula | |
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Pinguicula moranensis | |
clasificación cientifica ![]() | |
Reino: | Plantae |
Clade : | Traqueofitos |
Clade : | Angiospermas |
Clade : | Eudicots |
Clade : | Asterides |
Pedido: | Lamiales |
Familia: | Lentibulariaceae |
Género: | Pinguicula L. |
Especies | |
Aproximadamente 80, consulte la lista separada . |
Etimología
El nombre Pinguicula se deriva de un término acuñado por Conrad Gesner , quien en su obra de 1561 titulada Horti Germaniae comentó sobre las hojas relucientes: "propter pinguia et tenera folia ..." (latín pinguis , "gordo"). El nombre común "butterwort" refleja esta característica.
Caracteristicas
La mayoría de Pinguicula son plantas perennes . Las únicas anuales conocidas son P. sharpii , P. takakii , P. crenatiloba y P. pumila . Todas las especies forman rosetas sin tallo .
Habitat
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/b/b0/PinguiculaCyclosectaWinter.jpg/440px-PinguiculaCyclosectaWinter.jpg)
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/7/78/Pinguicula_cyclosecta_summer.jpg/440px-Pinguicula_cyclosecta_summer.jpg)
Los butterworts se pueden dividir aproximadamente en dos grupos principales según el clima en el que crecen; luego, cada grupo se subdivide en función de las características morfológicas . Aunque estos grupos no están respaldados cladísticamente por estudios genéticos, [1] estas agrupaciones son, sin embargo, convenientes para fines hortícolas. Los butterworts tropicales forman rosetas de invierno algo compactas compuestas de hojas carnosas o retienen hojas carnívoras durante todo el año. [2] Por lo general, se encuentran en regiones donde el agua es menos abundante estacionalmente, ya que las condiciones del suelo demasiado húmedo pueden provocar la pudrición. Se encuentran en áreas en las que se sabe que los recursos nitrogenados se encuentran en niveles bajos, poco frecuentes o no disponibles, debido a las condiciones ácidas del suelo. Las especies de clima templado a menudo forman cogollos apretados (llamados hibernáculos ) compuestos de hojas en forma de escamas durante un período de inactividad invernal . Durante este tiempo, las raíces (a excepción de P. alpina ) y las hojas carnívoras se marchitan. [3] Las especies templadas florecen cuando forman sus rosetas de verano, mientras que las especies tropicales florecen en cada cambio de rosetas.
Muchos butterworts se alternan entre rosetas compuestas de hojas carnívoras y no carnívoras a medida que cambian las estaciones, por lo que estos dos grupos ecológicos se pueden dividir aún más según su capacidad para producir diferentes hojas durante su temporada de crecimiento. Si el crecimiento en el verano es diferente en tamaño o forma al de principios de la primavera (para especies templadas) o en el invierno (especies tropicales), entonces las plantas se consideran heterófilas ; mientras que el crecimiento uniforme identifica una especie homófila .
Esto da como resultado cuatro agrupaciones:
- Butterworts tropicales : especies que no experimentan un letargo invernal pero continúan floreciendo y formando rosetas alternativamente.
- Especies tropicales heteroófilas : especies que alternan entre rosetas de hojas carnívoras durante la estación cálida y rosetas compactas de hojas carnosas no carnívoras durante la estación fría. Los ejemplos incluyen P. moranensis , P. gypsicola y P. laxifolia .
- Especies tropicales homófilas : estas especies producen rosetas de hojas carnívoras de tamaño aproximadamente uniforme durante todo el año, como P. gigantea .
- Butterworts templados : estas plantas son nativas de zonas climáticas con inviernos fríos. Producen un brote que descansa en invierno ( hibernaculum ) durante el invierno.
- Especies heterófilas de clima templado : especies en las que las rosetas vegetativas y generativas difieren en forma y / o tamaño, como se observa en P. lutea y P. lusitanica .
- Especie homófila de clima templado : las rosetas vegetativa y generativa parecen idénticas, como las exhiben P. alpina , P. grandiflora y P. vulgaris .
Raíces
El sistema de raíces de las especies de Pinguicula está relativamente poco desarrollado. Las raíces delgadas y blancas sirven principalmente como ancla para la planta y para absorber la humedad (los nutrientes se absorben a través de los carnívoros). En especies templadas, estas raíces se marchitan (excepto en P. alpina ) cuando se forma el hibernáculo . En las pocas especies epífitas (como P. lignicola ), las raíces forman ventosas de anclaje.
Hojas y carnívoros
La lámina de la hoja de un butterwort es lisa, rígida y suculenta, generalmente de color verde brillante o rosado. Dependiendo de la especie, las hojas miden entre 2 y 30 cm. (1-12 ") de largo. La forma de la hoja depende de la especie, pero generalmente es más o menos obovada , espatulada o lineal . [4] También pueden aparecer de color amarillo con un tacto suave y una consistencia grasosa a las hojas.
![Vector graphic of the trapping and digestive features of a Pinguicula leaf](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/2/25/Pinguicula_vector_en.svg/250px-Pinguicula_vector_en.svg.png)
Como todos los miembros de la familia Lentibulariaceae , los butterworts son carnívoros. [5] La acción mecanicista que utilizan estas plantas para atraer y capturar presas es a través de un medio de sustancias pegajosas o adhesivas que son producidas por mucílagos separados por glándulas ubicadas en la superficie de la hoja. Para atrapar y digerir insectos, la hoja de un butterwort usa dos glándulas especializadas que están esparcidas por la superficie de la hoja (generalmente solo en la superficie superior, con la excepción de P. gigantea y P. longifolia ssp. Longifolia ). Una se denomina glándula peduncular y consta de unas pocas células secretoras en la parte superior de una sola célula del tallo. Estas células producen una secreción mucilaginosa que forma gotitas visibles en la superficie de la hoja. Esta apariencia húmeda probablemente ayude a atraer a las presas en busca de agua (se observa un fenómeno similar en las droseras ). Las gotitas secretan cantidades limitadas de enzimas digestivas y sirven principalmente para atrapar insectos. Al entrar en contacto con un insecto, las glándulas pedunculares liberan mucílago adicional de las células reservorias especiales ubicadas en la base de sus tallos. [3] El insecto comenzará a luchar, activando más glándulas y cubriéndose de mucílago. Algunas especies pueden doblar ligeramente los bordes de sus hojas por tigmotropismo , poniendo en contacto glándulas adicionales con el insecto atrapado. El segundo tipo de glándula que se encuentra en las hojas del butterwort son las glándulas sésiles que se encuentran planas sobre la superficie de la hoja. Una vez que la presa es atrapada por las glándulas pedunculares y comienza la digestión, el flujo inicial de nitrógeno desencadena la liberación de enzimas por parte de las glándulas sésiles. [3] Estas enzimas, que incluyen amilasa , esterasa , fosfatasa , proteasa y ribonucleasa, descomponen los componentes digestibles del cuerpo del insecto. Estos fluidos luego se absorben nuevamente en la superficie de la hoja a través de orificios cuticulares , dejando solo el exoesqueleto de quitina de los insectos más grandes en la superficie de la hoja.
Los agujeros en la cutícula que permiten este mecanismo digestivo también suponen un desafío para la planta, ya que sirven como roturas en la cutícula (capa cerosa) que protege a la planta de la desecación . Como resultado, la mayoría de los butterworts viven en ambientes húmedos.
Los butterworts generalmente solo pueden atrapar insectos pequeños y aquellos con grandes superficies de alas. También pueden digerir el polen que aterriza en la superficie de sus hojas. El sistema secretor solo puede funcionar una vez, por lo que un área particular de la superficie de la hoja solo puede usarse para digerir insectos una vez. [3]
Flores
Como ocurre con casi todas las plantas carnívoras , las flores de los butterworts se mantienen muy por encima del resto de la planta mediante un tallo largo, con el fin de reducir la probabilidad de atrapar polinizadores potenciales. Las flores únicas y de larga duración son cigomórficas , con dos pétalos en el labio inferior característicos de la familia de la bladderwort y un espolón que se extiende desde la parte posterior de la flor. El cáliz tiene cinco sépalos y los pétalos están dispuestos en un labio inferior de dos partes y un labio superior de tres partes. La mayoría de las flores de butterwort son azules, violetas o blancas, a menudo teñidas de un tinte amarillo, verdoso o rojizo. P. laueana y la P. caryophyllacea recientemente descrita son únicas por tener flores sorprendentemente rojas. Los butterworts a menudo se cultivan e hibridan principalmente por sus flores.
La forma y los colores de las flores de la margarita son características distintivas que se utilizan para dividir el género en subgéneros y para distinguir especies individuales entre sí.
Fruto y semilla
Las cápsulas de semillas redondas a en forma de huevo se abren cuando se secan en dos mitades, exponiendo numerosas semillas pequeñas (0,5–1 mm) de color marrón. Si hay humedad, el silicón se cierra, protegiendo la semilla y abriéndose nuevamente cuando se seca para permitir la dispersión del viento . Muchas especies tienen un patrón similar a una red en la superficie de su semilla que les permite aterrizar en las superficies del agua sin hundirse, ya que muchas margaritas no epífitas crecen cerca de las fuentes de agua. El número de cromosomas haploides de butterworts es n = 8 o n = 11 (o un múltiplo del mismo), dependiendo de la especie. La excepción es P. lusitanica , cuyo recuento de cromosomas es n = 6. [ cita requerida ]
Dieta
La dieta variará según la taxonomía y el tamaño de la presa debido a la capacidad de retención de la planta. Se sabe que estas limitaciones de tamaño son el elemento principal que influye en las fuentes de presa a las que puede acceder esta planta carnívora [6]. También pueden nutrirse del polen y otras partes de la planta que son ricas en proteínas, ya que otras plantas pueden quedar atrapadas en sus hojas, por lo que , los butterworts son plantas tanto carnívoras como herbívoras. [5] La dieta consiste en varias especies de los taxones de artrópodos, la mayoría de sus presas son insectos que tienen alas y pueden volar. Atraer, retener y capturar presas son los primeros pasos en el procedimiento de alimentación de las plantas carnívoras; el resultado final del proceso es la absorción y digestión de nutrientes provenientes de estos suministros alimentarios. Las especies de Pinguicula no seleccionan a sus presas, ya que las acumulan pasivamente a través de métodos de hojas pegajosas y adhesivas. Sin embargo, tienen la capacidad de atracción visual de sus hojas coloridas, lo que aumentará la probabilidad de atraer y capturar un taxón específico. [7] [Se necesita una mejor fuente ] Pinguicula captura su fuente de alimento / presa por medio de las sustancias mucilaginosas y pegajosas producidas por las glándulas del tallo en la parte superior de la hoja. Una vez que la presa ha quedado atrapada en las glándulas pedunculares, las glándulas sésiles presentes producirán las enzimas necesarias para lograr la digestión y descomponer las regiones digestibles de la presa para obtener sus nutrientes; absorbiendo los fluidos de la fuente de alimento por medio de orificios cuticulares presentes en la superficie de la hoja.
Propagación vegetativa
Además de la reproducción sexual por semilla, muchas margaritas pueden reproducirse asexualmente por reproducción vegetativa . Muchos miembros del género forman vástagos durante o poco después de la floración ( p . Ej. , P. vulgaris ), que se convierten en nuevos adultos genéticamente idénticos . Algunas otras especies forman nuevas ramificaciones utilizando estolones ( p . Ej. , P. calyptrata , P. vallisneriifolia ) mientras que otras forman plántulas en los márgenes de las hojas ( p . Ej. , P. heterophylla , P. primuliflora ).
Distribución
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/2/24/Pinguicula_distribution.svg/240px-Pinguicula_distribution.svg.png)
Los butterworts se distribuyen por todo el hemisferio norte ( mapa ). Sin embargo, la mayor concentración de especies se encuentra en las regiones montañosas húmedas de América Central (incluido México) y América del Sur, donde se pueden encontrar poblaciones tan al sur como Tierra del Fuego . Australia es el único continente sin mariposas nativas.
Los butterwort probablemente se originaron en América Central, ya que este es el centro de la diversidad de Pinguicula : aproximadamente el 50% de las especies de butterwort se encuentran aquí.
La gran mayoría de las especies individuales de Pinguicula tienen una distribución muy limitada . Las dos especies de butterwort con la distribución más amplia, P. alpina y P. vulgaris , se encuentran en gran parte de Europa y América del Norte. Otras especies que se encuentran en América del Norte incluyen P. caerulea , P. ionantha , P. lutea , P. macroceras , P. planifolia , P. primuliflora , P. pumila y P. villosa .
Habitat
En general, los butterworts crecen en suelos alcalinos pobres en nutrientes. Algunas especies se han adaptado a otros tipos de suelo, como turberas ácidas (ej. P. vulgaris , P. calyptrata , P. lusitanica ), suelos compuestos de yeso puro ( P. gypsicola y otras especies mexicanas), o incluso paredes verticales de roca. ( P. ramosa , P. vallisneriifolia y la mayoría de las especies mexicanas). Algunas especies son epífitas ( P. casabitoana , P. hemiepiphytica , P. lignicola ). Muchas de las especies mexicanas crecen comúnmente en bancos cubiertos de musgo, rocas y bordes de caminos en bosques de robles y pinos. Pinguicula macroceras ssp. nortensis incluso se ha observado creciendo en pastos muertos colgantes. P. lutea crece en pino flatwoods . [8] Otras especies, como P. vulgaris , crecen en pantanos . Cada uno de estos ambientes es pobre en nutrientes, lo que permite que los butterworts escapen de la competencia de otras especies que forman el dosel, particularmente pastos y juncos. [9]
Los butterworts necesitan hábitats que estén casi constantemente húmedos o mojados, al menos durante su etapa de crecimiento carnívoro. Muchas especies mexicanas pierden sus hojas carnívoras y brotan hojas suculentas, o mueren hasta convertirse en "bulbos" parecidos a cebollas para sobrevivir a la sequía invernal, momento en el que pueden sobrevivir en condiciones completamente secas. La humedad que necesitan para crecer puede ser suministrada por un nivel freático alto o por alta humedad o alta precipitación. A diferencia de muchas otras plantas carnívoras que requieren lugares soleados, muchas margaritas prosperan en condiciones de sol parcial o incluso en condiciones de sombra.
Estado de conservación
Las amenazas ambientales que enfrentan varias especies de Pinguicula dependen de su ubicación y de la extensión de su distribución. Las especies más amenazadas son las endémicas de áreas pequeñas, como P. ramosa , P. casabitoana y P. fiorii . Estas poblaciones están amenazadas principalmente por la destrucción del hábitat . La destrucción de humedales ha amenazado a varias especies estadounidenses. La mayoría de ellos están listados a nivel federal como amenazados o en peligro de extinción, y P. ionantha figura en el apéndice I de CITES , lo que le otorga protección adicional.
Historia botánica
La primera mención de las butterworts en la literatura botánica es una entrada titulada Zitroch chrawt oder schmalz chrawt [1] ("hierba de manteca") de Vitus Auslasser en su trabajo de 1479 sobre hierbas medicinales titulado Macer de Herbarium . El nombre Zittrochkraut todavía se usa para las butterworts en Tirol , Austria.
En 1583, Clusius ya distinguía entre dos formas en su Historia Stirpium rariorum per Pannoniam, Austriam : una forma de flores azules ( P. vulgaris ) y una forma de flores blancas ( Pinguicula alpina ). Linnaeus agregó P. villosa y P. lusitanica cuando publicó su Species Plantarum en 1753. El número de especies conocidas aumentó drásticamente con la exploración de los nuevos continentes en el siglo XIX; en 1844, se conocían 32 especies.
Recién a finales del siglo XIX se empezó a estudiar en detalle el carnívoro de este género. En una carta a Asa Gray fechada el 3 de junio de 1874, Charles Darwin mencionó sus primeras observaciones del proceso digestivo y la naturaleza insectívora de la margarita. [10] Darwin estudió estas plantas extensamente. [11] La gran monografía del género de 1966 de SJ Casper [12] incluía 46 especies, un número que casi se ha duplicado desde entonces. Se han realizado muchos descubrimientos interesantes en los últimos años, especialmente en México. Otro avance importante en la historia de los butterworts es la formación del International Pinguicula Study Group , una organización dedicada a promover el conocimiento de este género y promover su popularidad en el cultivo, en la década de 1990.
Usos
Los Butterworts son ampliamente cultivados por entusiastas de las plantas carnívoras. Las especies de zonas templadas y muchas de las margaritas mexicanas son relativamente fáciles de cultivar y, por lo tanto, han ganado relativa popularidad. Dos de las plantas más cultivadas son los cultivares híbridos Pinguicula × 'Sethos' y Pinguicula × 'Weser'. Ambos son cruces de Pinguicula ehlersiae y Pinguicula moranensis , y son empleados por viveros comerciales de orquídeas para combatir plagas. [ cita requerida ]
Los butterworts también producen un fuerte bactericida que evita que los insectos se pudran mientras se digieren. Según Linneo , esta propiedad es conocida desde hace mucho tiempo por los europeos del norte, que aplicaron hojas de butterwort en las llagas del ganado para promover la curación. [13] Además, las hojas de butterwort se utilizaron para cuajar la leche y formar un producto lácteo fermentado similar al suero de leche llamado filmjölk (Suecia) y tjukkmjølk (Noruega). [14]
Clasificación
Pinguicula pertenece a la familia Bladderwort ( Lentibulariaceae ), junto con Utricularia y Genlisea . Siegfried Jost Casper los dividió sistemáticamente en tres subgéneros con 15 secciones . [12]
Un estudio detallado de la filogenética de los butterworts por Cieslak et al. (2005) [1] encontró que todos los subgéneros actualmente aceptados y muchas de las secciones eran polifiléticos . El siguiente diagrama ofrece una representación más precisa del cladograma correcto . Las secciones polifiléticas están marcadas con un * .
┌────Clade I (Secciones Temnoceras * , Orcheosanthus * , Longitubus, │ Heterophyllum * , Agnata * , Isoloba * , Crassifolia ) │ ┌───┤ │ │ │ │ ┌──────┤ └────Clade II (Sección Micranthus * = P. alpina ) │ │ │ │ ┌───┤ └────────Clade III (Secciones Micranthus * , Nana) │ │ │ │───┤ └───────────────Clade IV (Sección Pinguicula) │ │ └───────────────────Clade V (Secciones Isoloba * , Ampullipalatum, Cardiophyllum)
Referencias
Gran parte del contenido de este artículo proviene del artículo equivalente de Wikipedia en alemán (consultado el 29 de marzo de 2009).
- ↑ a b Cieslak T, Polepalli JS, White A, Müller K, Borsch T, Barthlott W, Steiger J, Marchant A, Legendre L (2005). "Análisis filogenético de Pinguicula (Lentibulariaceae): las secuencias de ADN del cloroplasto y la morfología apoyan varias radiaciones geográficamente distintas" . Revista estadounidense de botánica . 92 (10): 1723-1736. doi : 10.3732 / ajb.92.10.1723 . PMID 21646090 .
- ^ "Planta carnívora | botánica" . Enciclopedia Británica . Consultado el 1 de marzo de 2020 .
- ^ a b c d Legendre L (2002). "El género Pinguicula L. (Lentibulariaceae): una descripción" . Acta Botanica Gallica . 141 (1): 77–95.
- ^ "Cuidado carnívoro Butterwort - Cómo cultivar Butterworts" . Conocimientos de jardinería . Consultado el 1 de marzo de 2020 .
- ^ a b Zamora, R. (1990). "Acceder a recursos electrónicos" (PDF) . Oecologia . 84 (3): 376–379. doi : 10.1007 / bf00329762 . PMID 28313028 . S2CID 8038140 . Consultado el 1 de marzo de 2020 .
- ^ Zamora, Regino (1990). "La ecología de alimentación de una planta carnívora (Pinguicula nevadense): análisis de presas y restricciones de captura". Oecologia . 84 (3): 376–379. Código bibliográfico : 1990Oecol..84..376Z . doi : 10.1007 / BF00329762 . ISSN 0029-8549 . JSTOR 4219437 . PMID 28313028 . S2CID 8038140 .
- ^ "Todo sobre la planta Butterworts" . www.carnivorous--plants.com . Consultado el 16 de marzo de 2020 .
- ^ Keddy PA, Smith L, Campbell DR, Clark M, Montz G (2006). "Patrones de diversidad de plantas herbáceas en las sabanas de pino del sureste de Louisiana". Ciencia aplicada a la vegetación . 9 : 17-26. doi : 10.1111 / j.1654-109X.2006.tb00652.x .
- ^ Keddy, PA 2010. Ecología de humedales: principios y conservación (2ª edición). Cambridge University Press, Cambridge, Reino Unido. Capítulo 5.
- ^ Darwin, Charles (2015). La correspondencia de Charles Darwin: Volumen 22, 1874 . Prensa de la Universidad de Cambridge . pag. 487. ISBN 978-1-316-24095-3.
- ^ Darwin C (1875). Plantas insectívoras . Londres: John Murray. ISBN 1-4102-0174-0. Archivado desde el original el 23 de septiembre de 2006.
- ^ a b Casper SJ (1966). Monographie der Gattung Pinguicula L. (Heft 127/128, Vol 31) . Stuttgart: Bibliotheca Botanica .
- ^ D'Amato P (1988). El jardín salvaje: cultivo de plantas carnívoras . Prensa de diez velocidades. ISBN 0-89815-915-6.
- ^ "¿De comida local a producto de terruño? - Algunas opiniones sobre tjukkmjølk , la tradicional leche agria espesa de Røros, Noruega" . 2005-05-04 . Consultado el 4 de septiembre de 2008 .
Otras lecturas
- Barthlott W, Porembski S, Seine R, Theisen I (2004). Karnivoren . Stuttgart: Verlag Eugen Ulmer. ISBN 3-8001-4144-2.
- Müller K, Borsch T, Legendre L, Porembski S, Theisen I, Barthlott W (2004). "Evolución del carnívoro en Lamiales". Biología Vegetal . 6 (4): 1–14. doi : 10.1055 / s-2004-817909 . PMID 15248131 .
- Keddy, Pensilvania (2010). Ecología de humedales: principios y conservación (2ª edición). Cambridge University Press, Cambridge, Reino Unido.
- Givnish, TJ (1988). Ecología y evolución de plantas carnívoras. En Plant-Animal Interactions, ed. WB Abrahamson, págs. 243–90. Nueva York: McGraw-Hill.
enlaces externos
Medios relacionados con Pinguicula en Wikimedia Commons
Datos relacionados con Pinguicula en Wikispecies
- Un sitio web exhaustivo sobre el género Pinguicula
- Schlauer, J. Base de datos de plantas carnívoras , versión 15 de noviembre 16:25.
- Flora Europaea: lista de especies de Pinguicula
- Sociedad Botánica de América, Pinguicula - the Butterworts