La capacidad de detectar la radiación térmica infrarroja evolucionó de forma independiente en dos grupos diferentes de serpientes, Boidae (boas y pitones) y Crotalinae (víboras de pozo). Lo que comúnmente se llama un órgano de foso permite a estos animales esencialmente "ver" [1] calor radiante en longitudes de onda entre 5 y 30 μm . El sentido infrarrojo más avanzado de las víboras de foso permite que estos animales golpeen a sus presas con precisión incluso en ausencia de luz y detecten objetos cálidos a varios metros de distancia. [2] [3] Anteriormente se pensaba que los órganos evolucionaron principalmente como detectores de presas, pero la evidencia reciente sugiere que también se puede usar entermorregulación y detección de depredadores , lo que lo convierte en un órgano sensorial de uso más general de lo que se suponía. [4] [5]
Filogenia y evolución
El foso facial experimentó una evolución paralela en pitvipers y algunas boas y pitones . Evolucionó una vez en pitvipers y varias veces en boas y pitones. [6] La electrofisiología de la estructura es similar entre los dos linajes, pero difieren en la anatomía estructural general . Más superficialmente, los pitvipers poseen un gran órgano de fosas a cada lado de la cabeza, entre el ojo y la fosa nasal ( fosas loreal ), mientras que las boas y pitones tienen tres o más fosas comparativamente más pequeñas que recubren el labio superior y, a veces, el inferior, en o entre las escamas (fosas labiales). Los de los pitvipers son los más avanzados, ya que tienen una membrana sensorial suspendida en lugar de una simple estructura de pit.
Anatomía
En las víboras de pozo , el pozo de calor consiste en un bolsillo profundo en la tribuna con una membrana que se extiende a través de él. Detrás de la membrana, una cámara llena de aire proporciona contacto con el aire a ambos lados de la membrana. La membrana de la fosa es muy vascular y está muy inervada con numerosos receptores sensibles al calor formados a partir de masas terminales del nervio trigémino (masas nerviosas terminales o TNM). Por tanto, los receptores no son células diferenciadas, sino parte del propio nervio trigémino. El hoyo labial que se encuentra en las boas y pitones carece de la membrana suspendida y consiste más simplemente en un hoyo revestido con una membrana igualmente inervada y vascular, aunque la morfología de la vasculatura difiere entre estas serpientes y crotalinas . El propósito de la vasculatura, además de proporcionar oxígeno a los terminales del receptor, es enfriar rápidamente los receptores a su estado termo-neutro después de haber sido calentados por la radiación térmica de un estímulo. Si no fuera por esta vasculatura, el receptor permanecería en un estado cálido después de ser expuesto a un estímulo cálido, y presentaría al animal imágenes residuales incluso después de que se eliminó el estímulo. [7]
Neuroanatomía
En todos los casos, la fosa facial está inervada por el nervio trigémino. En los crotalinos , la información del órgano del foso se transmite al núcleo reticularus caloris en la médula a través del tracto trigémino descendente lateral. Desde allí, se transmite al tectum óptico contralateral . En las boas y pitones , la información de la fosa labial se envía directamente al tectum óptico contralateral a través del tracto trigémino descendente lateral, sin pasar por el núcleo reticularus caloris. [8]
Es el tectum óptico del cerebro el que finalmente procesa estas señales infrarrojas. Esta parte del cerebro también recibe otra información sensorial, sobre todo estimulación óptica , pero también motora, propioceptiva y auditiva . Algunas neuronas en el tectum responden únicamente a la estimulación visual o infrarroja; otros responden con más fuerza a la estimulación visual e infrarroja combinada, y otros responden sólo a una combinación de infrarrojos y visuales. Algunas neuronas parecen estar sintonizadas para detectar movimiento en una dirección. Se ha encontrado que los mapas visuales e infrarrojos del mundo de la serpiente están superpuestos en el tectum óptico. Esta información combinada se transmite a través del tectum al prosencéfalo. [9]
Las fibras nerviosas del órgano del foso se activan constantemente a un ritmo muy bajo. Los objetos que se encuentran dentro de un rango de temperatura neutra no cambian la velocidad de disparo; el rango neutral está determinado por la radiación térmica promedio de todos los objetos en el campo receptivo del órgano. La radiación térmica por encima de un umbral determinado provoca un aumento en la temperatura de la fibra nerviosa, lo que resulta en la estimulación del nervio y el disparo posterior, con un aumento de temperatura que resulta en un aumento de la velocidad de disparo. [10] Se estima que la sensibilidad de las fibras nerviosas es> 0,001 ° C. [11]
El órgano de la fosa se adaptará a un estímulo repetido; si se elimina un estímulo adaptado, habrá una fluctuación en la dirección opuesta. Por ejemplo, si se coloca un objeto caliente frente a la serpiente, la velocidad de disparo del órgano aumentará al principio, pero después de un tiempo se adaptará al objeto caliente y la velocidad de disparo de los nervios en el órgano del foso volverá a la normalidad. . Si luego se quita ese objeto caliente, el órgano de pozo registrará ahora el espacio que solía ocupar como más frío y, como tal, la velocidad de disparo se reducirá hasta que se adapte a la extracción del objeto. El período de latencia de adaptación es de aproximadamente 50-150 ms. [10]
El hoyo facial visualiza realmente la radiación térmica usando los mismos principios ópticos que una cámara estenopeica , en donde la ubicación de una fuente de radiación térmica está determinada por la ubicación de la radiación en la membrana del hoyo de calor. Sin embargo, los estudios que han visualizado las imágenes térmicas vistas por el foso facial utilizando análisis por computadora han sugerido que la resolución es extremadamente pobre. El tamaño de la abertura del pozo da como resultado una resolución deficiente de los objetos pequeños y cálidos, y junto con el tamaño pequeño del pozo y la consiguiente mala conducción del calor , la imagen producida tiene una resolución y un contraste extremadamente bajos. Se sabe que se produce algo de enfoque y nitidez de la imagen en el tracto trigémino descendente lateral, y es posible que la integración visual e infrarroja que se produce en el tectum también se pueda utilizar para ayudar a mejorar la nitidez de la imagen.
Mecanismo molecular
A pesar de su detección de luz infrarroja, el mecanismo de detección de infrarrojos no es similar a los fotorreceptores; mientras que los fotorreceptores detectan la luz a través de reacciones fotoquímicas, la proteína en las fosas de las serpientes es un tipo de canal de potencial receptor transitorio , TRPV1 , que es un ion sensible a la temperatura. canal. Detecta señales infrarrojas a través de un mecanismo que involucra el calentamiento del órgano del pozo, en lugar de una reacción química a la luz. [12] En estructura y función se asemeja a una versión biológica de un instrumento sensor de calor llamado bolómetro . Esto es consistente con la fina membrana del pozo, que permitiría que la radiación infrarroja entrante caliente de manera rápida y precisa un canal iónico dado y desencadene un impulso nervioso, así como la vascularización de la membrana del pozo para enfriar rápidamente el canal iónico de regreso a su posición. estado de temperatura original. Si bien los precursores moleculares de este mecanismo se encuentran en otras serpientes, la proteína se expresa en un grado mucho menor y es mucho menos sensible al calor. [12]
Implicaciones conductuales y ecológicas
Las serpientes de detección de infrarrojos utilizan ampliamente los órganos de las fosas para detectar y apuntar a presas de sangre caliente como roedores y pájaros. Las serpientes de cascabel ciegas o con los ojos vendados pueden golpear a sus presas con precisión en ausencia total de luz visible, [13] [14] aunque no parece que evalúen a las presas en función de su temperatura corporal. [15] Además, las serpientes pueden elegir deliberadamente sitios de emboscada que faciliten la detección de presas por infrarrojos. [16] [17] Anteriormente se asumió que el órgano evolucionó específicamente para la captura de presas. [11] Sin embargo, evidencia reciente muestra que el órgano de pozo también puede usarse para termorregulación. En un experimento que probó las habilidades de las serpientes para ubicar un refugio térmico frío en un laberinto incómodamente caliente, todas las víboras de foso pudieron ubicar el refugio rápida y fácilmente, mientras que las verdaderas víboras no pudieron hacerlo. Esto sugiere que los pitvipers estaban usando sus órganos de pozo para ayudar en las decisiones de termorregulación. [4] También es posible que el órgano incluso haya evolucionado como una adaptación defensiva en lugar de depredadora, o que múltiples presiones hayan contribuido potencialmente al desarrollo del órgano. [5] Aún no se ha determinado el uso del pozo de calor para dirigir la termorregulación u otros comportamientos en pitones y boas.
Ver también
- Crotalinae
- Neuroetología
- Termocepción
Referencias
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enlaces externos
- Artículo de Physorg sobre visión infrarroja en serpientes
- Artículo resumido sobre la visión infrarroja en serpientes (archivado el 15/7/2013)