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La "rana venenosa" vuelve a dirigir aquí. Para otras ranas que son venenosas para los humanos, consulte Rana venenosa .

Ranas venenosas de dardo (Dendrobatidae)
Rana.dardo.enveneno.azul.y.dart.frog.arp.jpg.jpg
Dendrobates tinctorius "azureus" (arriba) y Dendrobates leucomelas (abajo).
clasificación cientifica mi
Reino:Animalia
Filo:Chordata
Clase:Anfibio
Orden:Anura
Clade :Hyloidea
Superfamilia:Dendrobatoidea
Familia:Dendrobatidae
Cope , 1865
Subfamilias y géneros
Gama Dendrobatidae.PNG
Distribución de Dendrobatidae (en negro)

La rana de dardo venenosa (también conocida como rana de dardo venenosa , rana venenosa o antes conocida como rana flecha venenosa ) es el nombre común de un grupo de ranas de la familia Dendrobatidae que son nativas de América Central y del Sur tropicales. [2] Estas especies son diurnas y a menudo tienen cuerpos de colores brillantes. Esta coloración brillante se correlaciona con la toxicidad de las especies, lo que las hace aposemáticas . Algunas especies de la familia Dendrobatidae exhiben una coloración extremadamente brillante junto con una alta toxicidad, mientras que otras tienen una coloración críptica con una cantidad mínima o nula de toxicidad observada.[3] Las especies que tienen una gran toxicidad la derivan de su dieta de hormigas, ácaros y termitas. [3] [4] Sin embargo, otras especies que exhiben una coloración críptica y poca o ninguna cantidad de toxicidad, comen una variedad mucho mayor de presas. [4] Muchas especies de esta familia están amenazadas debido a que la infraestructura humana invade sus hábitats.

A estos anfibios se les suele llamar "ranas dardo" debido al uso que los nativos americanos hacen de sus secreciones tóxicas para envenenar las puntas de los dardos . Sin embargo, de más de 170 especies, solo cuatro han sido documentadas como utilizadas para este propósito (las plantas de curare son las más comúnmente utilizadas), todas las cuales provienen del género Phyllobates , que se caracteriza por el tamaño relativamente grande y los altos niveles de toxicidad de Sus miembros. [5] [6]

Caracteristicas

Teñido de rana dardo ( Dendrobates tinctorius ).

La mayoría de las especies de ranas venenosas son pequeñas, a veces de menos de 1,5 cm (0,59 pulgadas) de longitud adulta, aunque algunas crecen hasta 6 cm (2,4 pulgadas) de longitud. Pesan 1 oz. de media. [7] La mayoría de las ranas venenosas son de colores brillantes, mostrando patrones aposemáticos para advertir a los depredadores potenciales. Su coloración brillante está asociada con su toxicidad y niveles de alcaloides. Por ejemplo, las ranas del género Dendrobates tienen altos niveles de alcaloides, mientras que las especies de Colostethus tienen un color críptico y no son tóxicas. [8]

Las ranas venenosas de dardo son un ejemplo de un organismo aposemático . Su coloración brillante anuncia desagradabilidad a los depredadores potenciales. Actualmente, se cree que el aposematismo se originó al menos cuatro veces dentro de la familia de los dardos venenosos según los árboles filogenéticos, y las ranas dendrobátidas han experimentado divergencias dramáticas, tanto interespecíficas como intraespecíficas, en su coloración aposemática. Esto es sorprendente dada la naturaleza dependiente de la frecuencia de este tipo de mecanismo de defensa. [3] [9]

Las ranas adultas ponen sus huevos en lugares húmedos, incluso en las hojas, en las plantas, entre las raíces expuestas y en otros lugares. Una vez que los huevos eclosionan, el adulto lleva a cuestas a los renacuajos , uno a la vez, al agua adecuada, ya sea una piscina o el agua acumulada en la garganta de las bromelias u otras plantas. Los renacuajos permanecen allí hasta que se metamorfosean , en algunas especies se alimentan de huevos no fertilizados puestos a intervalos regulares por la madre. [10]

Habitat

Las ranas venenosas de dardo son endémicas de los ambientes tropicales húmedos de América Central y del Sur. [5] Estas ranas se encuentran generalmente en selvas tropicales , incluso en Bolivia , Costa Rica , Brasil , Colombia , Ecuador , Venezuela , Surinam , Guayana Francesa , Perú , Panamá , Guyana , Nicaragua y Hawai (introducido). [5] [11]

Los hábitats naturales incluyen bosques de tierras bajas subtropicales y tropicales, húmedos, matorrales de gran altitud subtropicales o tropicales, montañas y ríos subtropicales o tropicales, húmedos, marismas de agua dulce, marismas de agua dulce intermitentes, lagos y pantanos. Otras especies se pueden encontrar en pastizales de tierras bajas estacionalmente húmedas o inundadas, tierras arables, pastizales, jardines rurales, plantaciones, sabanas húmedas y bosques antiguos muy degradados. También se sabe que los bosques premontanos y las áreas rocosas albergan ranas. Las dendrobátidas tienden a vivir en el suelo o cerca del mismo, pero también en árboles a una distancia de hasta 10 m (33 pies) del suelo. [12]

Reproducción

Ranitomeya imitador ' s etapas de la vida del desarrollo.

Muchas especies de ranas venenosas son padres dedicados. Muchas ranas venenosas de los géneros Oophaga y Ranitomeya llevan sus renacuajos recién nacidos al dosel; los renacuajos se adhieren al moco de la espalda de sus padres. Una vez en los tramos superiores de los árboles de la selva, los padres depositan a sus crías en los charcos de agua que se acumulan en las plantas epífitas , como las bromelias . Los renacuajos se alimentan de invertebrados en su vivero, y su madre incluso complementa su dieta depositando huevos en el agua. Otras ranas venenosas ponen sus huevos en el suelo del bosque, escondidos bajo la hojarasca. Las ranas venenosas fertilizan sus huevos externamente; la hembra pone un racimo de huevos y un macho los fertiliza después, de la misma manera que la mayoría de los peces. Las ranas venenosas a menudo se pueden observar abrazándose unas a otras, de manera similar a la forma en que la mayoría de las ranas copulan. Sin embargo, estas manifestaciones son en realidad combates de lucha territorial. Tanto hombres como mujeres se involucran con frecuencia en disputas territoriales. Un macho luchará por los refugios más destacados desde los que transmitir su llamada de apareamiento ; las hembras pelean por nidos deseables e incluso invaden los nidos de otras hembras para devorar los huevos de la competencia. [13]

La proporción de sexos operativa en la familia de las ranas venenosas es mayoritariamente femenina. Esto conduce a algunos comportamientos y rasgos característicos que se encuentran en organismos con una proporción de sexos desigual. En general, las hembras pueden elegir pareja. A su vez, los machos muestran una coloración más brillante, son territoriales y son agresivos con otros machos. Las hembras seleccionan parejas según la coloración (principalmente dorsal), la ubicación de la perca y el territorio. [14]

Taxonomía

Las ranas dardo son el foco de importantes estudios filogenéticos y sufren cambios taxonómicos con frecuencia. [1] La familia Dendrobatidae contiene actualmente 16 géneros, con alrededor de 200 especies. [15] [16]

Nombre y autoridad del géneroNombre comúnEspecies
Adelphobates (Grant, et al., 2006)
3
Andinobates (Twomey, Brown, Amézquita & Mejía-Vargas, 2011)
15
Ameerega (Bauer, 1986)
30
Colostethus (Cope, 1866)Ranas cohete
15
Dendrobates (Wagler, 1830)Ranas venenosas
5
Ectopoglossus (Grant, Rada, Anganoy-Criollo, Batista, Dias, Jeckel, Machado y Rueda-Almonacid, 2017)
7
Epipedobates (Myers, 1987)Ranas venenosas fantasmales
8
Excidobates (Twomey y Brown, 2008)
3
Beca Leucostethus , Rada, Anganoy-Criollo, Batista, Dias, Jeckel, Machado y Rueda-Almonacid, 2017
6
Hyloxalus (Jiménez de la Espada, 1870)
60
Minyobates (Myers, 1987)
1
Oophaga (Bauer, 1994)
12
Paruwrobates (Bauer, 1994)
3
Phyllobates (Duméril y Bibron, 1841)Ranas venenosas doradas
5
Ranitomeya (Bauer, 1986)Ranas dardo en miniatura
dieciséis
Silverstoneia (Grant, et al., 2006)
8

Morfos de color

Algunas especies de ranas venenosas incluyen una serie de morfos de color conespecíficos que surgieron hace tan solo 6.000 años. [14] Por lo tanto, especies como Dendrobates tinctorius , Oophaga pumilio y Oophaga granulifera pueden incluir morfos de patrones de color que pueden cruzarse (los colores están bajo control poligénico , mientras que los patrones reales probablemente estén controlados por un solo locus ). [17] La coloración diferente históricamente ha identificado erróneamente especies individuales como separadas, y todavía existe controversia entre los taxónomos sobre la clasificación . [18]

La variación en los regímenes de depredación puede haber influido en la evolución del polimorfismo en Oophaga granulifera , [19] mientras que la selección sexual parece haber contribuido a la diferenciación entre las poblaciones de Oophaga pumilio en Bocas del Toro . [20] [21] [22]

Toxicidad y medicina

La piel de la rana venenosa fantasmal contiene epibatidina.

Muchas ranas dardo venenosas secretan toxinas alcaloides lipofílicas como alopumiliotoxina 267A , batracotoxina , epibatidina , histrionicotoxina y pumiliotoxina 251D a través de la piel. Los alcaloides en las glándulas de la piel de las ranas venenosas sirven como defensa química contra la depredación y, por lo tanto, pueden estar activas junto con los depredadores potenciales durante el día. Se conocen alrededor de 28 clases estructurales de alcaloides en las ranas venenosas. [5] [23] La más tóxica de las especies de ranas venenosas de dardo es Phyllobates terribilis.. Se argumenta que las ranas dardo no sintetizan sus venenos, sino que secuestran las sustancias químicas de las presas de artrópodos, como hormigas, ciempiés y ácaros: la hipótesis de la toxicidad de la dieta. [24] [25] Debido a esto, los animales criados en cautiverio no poseen niveles significativos de toxinas ya que son criados con dietas que no contienen los alcaloides secuestrados por poblaciones silvestres. De hecho, nuevos estudios sugieren que las ranas maternas de algunas especies ponen huevos sin fertilizar, que están mezclados con trazas de alcaloides, para alimentar a los renacuajos. [26] Este comportamiento muestra que los venenos se introducen desde una edad muy temprana. No obstante, las ranas criadas en cautividad conservan la capacidad de acumular alcaloides cuando se les proporciona una vez más una dieta alcaloide. [27]A pesar de las toxinas que utilizan algunas ranas venenosas, algunos depredadores han desarrollado la capacidad de resistirlas. Una es la serpiente Erythrolamprus epinephalus , que ha desarrollado inmunidad al veneno. [28]

Se puede demostrar que las sustancias químicas extraídas de la piel de Epipedobates tricolor tienen valor medicinal. Los científicos usan este veneno para hacer un analgésico. [29] Uno de esos productos químicos es un analgésico 200 veces más potente que la morfina , llamado epibatidina ; sin embargo, la dosis terapéutica está muy cerca de la dosis letal. [30] Un derivado ABT-594 desarrollado por Abbott Laboratories , llamado Tebanicline llegó hasta los ensayos de Fase II en humanos, [31] pero se descartó del desarrollo posterior debido a una incidencia inaceptable de efectos secundarios gastrointestinales . [32]Las secreciones de las dendrobatidas también se muestran prometedoras como relajantes musculares , estimulantes del corazón y supresores del apetito . [33] La más venenosa de estas ranas, la rana venenosa dorada ( Phyllobates terribilis ), tiene suficiente toxina en promedio para matar de diez a veinte hombres o alrededor de diez mil ratones. [34] La mayoría de las otras dendrobátidas, aunque son lo suficientemente coloridas y tóxicas como para desalentar la depredación, presentan un riesgo mucho menor para los humanos u otros animales grandes.

Evolución de la coloración y toxicidad de la piel.

Ranitomeya amazonica

La toxicidad cutánea evolucionó junto con la coloración brillante, [35] quizás precediéndola. [3] La toxicidad puede haber dependido de un cambio en la dieta a artrópodos ricos en alcaloides, [24] que probablemente ocurrió al menos cuatro veces entre los dendrobátidos. [24] La coloración llamativa en estas ranas se asocia además con la especialización de la dieta, la masa corporal, la capacidad aeróbica y la defensa química. [9] O aposematismoy la capacidad aeróbica precedió a una mayor recolección de recursos, lo que facilitó que las ranas salieran y recolectaran las hormigas y ácaros necesarios para la especialización de la dieta, contrariamente a la teoría aposemática clásica, que asume que la toxicidad de la dieta surge antes que la señalización. Alternativamente, la especialización de la dieta precedió a una mayor capacidad aeróbica y el aposematismo evolucionó para permitir que las dendrobátidas recolectaran recursos sin depredación. [9]

La notoriedad y la toxicidad pueden estar inversamente relacionadas, ya que las ranas dardo venenoso polimórficas que son menos conspicuas son más tóxicas que las especies más brillantes y conspicuas. [36] Los costos energéticos de producir toxinas y pigmentos de colores brillantes conducen a posibles compensaciones entre la toxicidad y la coloración brillante, [37] y las presas con fuertes defensas secundarias tienen menos que ganar con una señalización costosa. Por lo tanto, se predice que las poblaciones de presas que son más tóxicas manifestarán señales menos brillantes, oponiéndose a la visión clásica de que una mayor notoriedad siempre evoluciona con una mayor toxicidad. [38]

La movilidad de las presas también podría explicar el desarrollo inicial de la señalización aposemática. Si las presas tienen características que las exponen más a los depredadores, como cuando algunas dendrobátidas cambiaron de comportamiento nocturno a diurno, entonces tienen más razones para desarrollar aposematismo. [3] Después del cambio, las ranas tuvieron mayores oportunidades ecológicas, lo que provocó que surgiera una especialización dietética. Por lo tanto, el aposematismo no es simplemente un sistema de señalización, sino una forma de que los organismos obtengan un mayor acceso a los recursos y aumenten su éxito reproductivo. [39]

El conservadurismo dietético (neofobia a largo plazo) en los depredadores podría facilitar la evolución de la coloración de advertencia, si los depredadores evitan morfos nuevos durante un período de tiempo suficientemente largo. [40] Otra posibilidad es la deriva genética, la llamada hipótesis del cambio gradual, que podría fortalecer el aposematismo preexistente débil. [41]

La selección sexual puede haber jugado un papel en la diversificación del color y el patrón de la piel en las ranas venenosas. [42] [43] [44] [45] Con las preferencias femeninas en juego, la coloración masculina podría evolucionar rápidamente. La selección sexual está influenciada por muchas cosas. La inversión de los padres puede arrojar algo de luz sobre la evolución de la coloración en relación con la elección femenina. En Oophaga pumilio , la hembra cuida a la descendencia durante varias semanas, mientras que los machos lo hacen durante unos días, lo que implica una fuerte preferencia femenina. La selección sexual aumenta drásticamente la variación fenotípica. En las poblaciones de O. pumilio que participaron en la selección sexual, el polimorfismo fenotípico fue evidente. [46] La falta deSin embargo, el dimorfismo sexual en algunas poblaciones dendrobátidas sugiere que la selección sexual no es una explicación válida. [47]

Se observan compensaciones funcionales en los mecanismos de defensa de la rana venenosa relacionados con la resistencia a las toxinas. Las ranas venenosas que contienen epibatidina han sufrido una mutación de 3 aminoácidos en los receptores del cuerpo, lo que permite que la rana sea resistente a su propio veneno. Las ranas productoras de epibatidina han desarrollado una resistencia al veneno de los receptores corporales de forma independiente tres veces. Esta insensibilidad del sitio objetivo a la potente toxina epibatidina en los receptores nicotínicos de acetilcolina proporciona una resistencia a la toxina al tiempo que reduce la afinidad de la unión de acetilcolina. [48]

Cuidado cautivo

Ver también: Historia de la cría de ranas dendrobátidas
Hembra cautiva de D. auratus .

Todas las especies de ranas venenosas son de origen neotropical . Los especímenes capturados en la naturaleza pueden mantener la toxicidad durante algún tiempo (esto se puede obtener mediante una forma de bioacumulación), por lo que se debe tener el cuidado apropiado al manipularlos. [49] Si bien el estudio científico sobre la vida útil de las ranas dardo venenoso es escaso, las frecuencias de reetiquetado indican que puede variar de uno a tres años en la naturaleza. [50] Sin embargo, estas ranas suelen vivir mucho más tiempo que en cautiverio, habiéndose informado que viven hasta 25 años. Estas afirmaciones también parecen ser cuestionables, ya que muchas de las especies más grandes tardan un año o más en madurar, y Phyllobatesespecies pueden tardar más de dos años. En cautiverio, la mayoría de las especies prosperan donde la humedad se mantiene constante de 80 a 100% y donde la temperatura es de alrededor de 72 ° F (22 ° C) a 80 ° F (27 ° C) durante el día y no inferior a 60 ° F (16 ° C) a 65 ° F (18 ° C) por la noche. Algunas especies toleran mejor las temperaturas más bajas que otras. [ cita requerida ]

Estado de conservación

Muchas especies de ranas venenosas de dardo han experimentado recientemente la pérdida de hábitat, enfermedades quítridas y recolección para el comercio de mascotas. [51] [52] [53] Algunos están listados como amenazados o en peligro de extinción como resultado. [54] Los zoológicos han tratado de contrarrestar esta enfermedad tratando ranas cautivas con un agente antifúngico que se usa para curar el pie de atleta en humanos. [55]

Ver también

  • Mantella -ranas venenosas malgaches
  • Anfibios venenosos

Referencias

  1. ^ a b Grant, T., Frost, DR, Caldwell, JP, Gagliardo, R., Haddad, CFB, Kok, PJR, Means, DB, Noonan, BP, Schargel, WE y Wheeler, WC (2006). "Sistemática filogenética de ranas veneno dardo y sus parientes (Amphibia: Athesphatanura: Dendrobatidae)" (PDF) . Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 299 (299): 1–262. CiteSeerX  10.1.1.693.8392 . doi : 10.1206 / 0003-0090 (2006) 299 [1: PSODFA] 2.0.CO; 2 . hdl : 2246/5803 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  2. ^ Ford, L .; Cannatella, D. (1993). "Los principales clados de ranas" (PDF) . Monografías herpetológicas.
  3. ^ a b c d e Santos, JC; LA Coloma; DC Cannatella (2003). "Múltiples orígenes recurrentes del aposematismo y la especialización en la dieta de las ranas venenosas" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 100 (22): 12792–12797. doi : 10.1073 / pnas.2133521100 . PMC 240697 . PMID 14555763 .  
  4. ↑ a b Caldwell, JP (1996). "La evolución de la mirmecofagia y sus correlatos en ranas venenosas (familia Dendrobatidae)". Revista de Zoología . 240 : 75-101. doi : 10.1111 / j.1469-7998.1996.tb05487.x .
  5. ^ a b c d "AmphibiaWeb - Dendrobatidae" . AmphibiaWeb . Consultado el 10 de octubre de 2008 .
  6. ^ Oye, H. (2003). "Dendrobatidae" . Web de diversidad animal . Consultado el 18 de septiembre de 2008 .
  7. ^ Sociedad geográfica nacional. "Poison Dart Frog" . National Geographic .
  8. ^ Caldwell, JP (1996). "La evolución de la mirmecofagia y sus correlatos en ranas venenosas (Familia Dendrobatidae)". Revista de Zoología . 240 (1): 75–101. doi : 10.1111 / j.1469-7998.1996.tb05487.x .
  9. ^ a b c Santos, JC; DC Cannatella (2011). "La integración fenotípica surge del aposematismo y la escala en las ranas venenosas" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 108 (15): 6175–6180. doi : 10.1073 / pnas.1010952108 . PMC 3076872 . PMID 21444790 .  
  10. ^ Zweifel, Robert G. (1998). Cogger, HG; Zweifel, RG (eds.). Enciclopedia de reptiles y anfibios . San Diego: Prensa académica. págs. 95–97. ISBN 978-0-12-178560-4.
  11. ^ "Ranas venenosas de dardo en Hawaii" . Explore la biodiversidad . Consultado el 21 de octubre de 2008 .
  12. ^ Hurme, Kristiina; González, Kittzie; Halvorsen, Mark; Foster, Bruce y Moore, Don (2003). "Enriquecimiento ambiental para las ranas dendrobátidas". Revista de Ciencias Aplicadas del Bienestar Animal . 6 (4): 285–299. CiteSeerX 10.1.1.596.430 . doi : 10.1207 / s15327604jaws0604_3 . PMID 14965783 . S2CID 42075108 .   
  13. ^ Piper, Ross (2007), Animales extraordinarios: una enciclopedia de animales curiosos e inusuales , Greenwood Press .
  14. ^ a b Veranos, K; Symula, R; Clough, M; Cronin, T (noviembre de 1999). "Elección visual de pareja en ranas venenosas" . Actas de la Royal Society of London B: Biological Sciences . 266 (1434): 2141–5. doi : 10.1098 / rspb.1999.0900 . PMC 1690338 . PMID 10649631 .  
  15. ^ "Especies de anfibios del mundo" . El Museo Americano de Historia Natural . Consultado el 11 de noviembre de 2019 .
  16. ^ Pough, FH; Andrews, Robin M .; Cadle, John E. y Crump, Martha L. (2004). Herpetología . Upper Saddle River, Nueva Jersey: Pearson / Prentice Hall. pag. 92. ISBN 978-0-13-100849-6.
  17. ^ Veranos K .; Cronin TW; Kennedy T. (2004). "Cruce de distintas morfologías de color de la rana venenosa fresa ( Dendrobates pumilio ) del Archipiélago de Bocas del Toro, Panamá". Revista de herpetología . 38 (1): 1–8. doi : 10.1670 / 51-03A . S2CID 86202846 . 
  18. ^ Kok, PJR; MacCulloch, RD; Gaucher, P; Poelman, EH; Bourne, GR; Lathrop, A; Lenglet, GL (2006). "Una nueva especie de Colostethus (Anura, Dendrobatidae) de la Guayana Francesa con una redescripción de Colostethus beebei (Noble, 1923) de su localidad tipo" (PDF) . Phyllomedusa . 5 (1): 43–66. doi : 10.11606 / issn.2316-9079.v5i1p43-66 .
  19. ^ Wang, IJ (2011). "Rasgos aposemáticos inversamente relacionados: la notoriedad reducida evoluciona con una mayor toxicidad en una rana de dardo venenoso polimórfica" . Evolución . 65 (6): 1637–1649. doi : 10.1111 / j.1558-5646.2011.01257.x . PMID 21644954 . S2CID 23855070 .  
  20. ^ Maan, YO; ME Cummings (2008). "Preferencias femeninas para los componentes de la señal aposemática en una rana venenosa polimórfica" . Evolución . 62 (9): 2234–2345. doi : 10.1111 / j.1558-5646.2008.00454.x . PMID 18616568 . S2CID 34114372 .  
  21. ^ Reynolds, RG; BM Fitzpatrick (2007). "Apareamiento selectivo en ranas dardo venenoso basado en un rasgo ecológicamente importante" . Evolución . 61 (9): 2253–2259. doi : 10.1111 / j.1558-5646.2007.00174.x . PMID 17767594 . S2CID 673233 .  
  22. ^ Tazzyman, IJ; Y. Iwassa (2010). "La selección sexual puede aumentar el efecto de la deriva genética aleatoria - un modelo genético cuantitativo de polimorfismo en Oophaga pumilio , la rana dardo venenoso de fresa" . Evolución . 64 (6): 1719-1728. doi : 10.1111 / j.1558-5646.2009.00923.x . PMID 20015236 . S2CID 37757687 .  
  23. ^ Cannatella, David (1995). "Dendrobatidae. Ranas venenosas, ranas venenosas, ranas venenosas" . El Proyecto Árbol de la Vida . Consultado el 23 de octubre de 2008 .
  24. ↑ a b c Darst, Catherine R .; Menéndez ‐ Guerrero, Pablo A .; Coloma, Luis A .; Cannatella, David C. (2005). "Evolución de la especialización dietética y defensa química en ranas venenosas (Dendrobatidae): un análisis comparativo" . El naturalista estadounidense . 165 (1): 56–69. doi : 10.1086 / 426599 . PMID 15729640 . S2CID 22454251 .  
  25. ^ Daly, John W .; Gusovsky, Fabián; Myers, Charles W .; Yotsu-Yamashita, Mari; Yasumoto, Takeshi (1994). "Primera aparición de tetrodotoxina en una rana dendrobática ( Colostethus inguinalis ), con más informes para el género bufónido Atelopus ". Toxicon . 32 (3): 279–285. doi : 10.1016 / 0041-0101 (94) 90081-7 . PMID 8016850 . 
  26. ^ Stynoski, Jennifer; Torres-Mendoza, Yaritbel; Sasa-Marin, Mahmood; Saporito, Ralph (2014). "Evidencia de la provisión materna de defensas químicas basadas en alcaloides en la rana venenosa de fresa Oophaga Pumilio". Ecología . 95 (3): 587–93. doi : 10.1890 / 13-0927.1 . hdl : 10669/76946 . PMID 24804437 . 
  27. ^ Saporito, R .; Donnelly, M .; Norton, R .; Garraffo, H .; Spande, T .; Daly, J. (2007). "Los ácaros oribátidos como una importante fuente dietética de alcaloides en ranas venenosas" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 104 (21): 8885–8890. doi : 10.1073 / pnas.0702851104 . PMC 1885597 . PMID 17502597 .  
  28. ^ Myers, CW; Daly, JW y Malkin, B. (1978). "Una nueva rana peligrosamente tóxica ( Phyllobates ) utilizada por los indios Emberá del occidente de Colombia, con discusión sobre la fabricación de cerbatanas y el envenenamiento por dardos". Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 161 (2): 307–365 + colores pls. 1-2. hdl : 2246/1286 .
  29. ^ Emsley, John (30 de mayo de 1992). "Ciencia: analgésico potente de rana venenosa" . Nuevo científico . Archivado desde el original el 7 de abril de 2010.
  30. ^ Prince, RJ y Sine, SM (2008). "La epibatidina activa los receptores de acetilcolina del músculo con una selectividad de sitio única" . Revista biofísica . 75 (4): 1817–27. doi : 10.1016 / S0006-3495 (98) 77623-4 . PMC 1299853 . PMID 9746523 .  
  31. ^ Decker, M .; Meyer, M .; Sullivan, J. (2001). "El potencial terapéutico de los agonistas del receptor nicotínico de acetilcolina para el control del dolor". Opinión de expertos sobre fármacos en investigación . 10 (10): 1819–1830. doi : 10.1517 / 13543784.10.10.1819 . PMID 11772288 . S2CID 24924290 .  
  32. ^ Meyer, Michael D. (2006). "Receptores de acetilcolina nicotínicos neuronales como diana para el tratamiento del dolor neuropático". Investigación en desarrollo de fármacos . 67 (4): 355–359. doi : 10.1002 / ddr.20099 . S2CID 84222640 . 
  33. ^ "Bytes de animales del zoológico de San Diego: rana venenosa" . Sociedad Zoológica de San Diego . Consultado el 10 de octubre de 2008 .
  34. ^ [ cita requerida ]
  35. ^ Veranos, K .; Clough, M. (2000). "La evolución de la coloración y la toxicidad en la familia de las ranas venenosas (Dendrobatidae)" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 98 (11): 6227–6232. doi : 10.1073 / pnas.101134898 . PMC 33450 . PMID 11353830 .  
  36. ^ Wang, I .; HB Shaffer (2008). "Evolución rápida del color en una especie aposemática: un análisis filogenético de la variación del color en la rana dardo venenosa de fresa sorprendentemente polimórfica" . Evolución . 62 (11): 2742–2759. doi : 10.1111 / j.1558-5646.2008.00507.x . PMID 18764916 . S2CID 6439333 .  
  37. ^ Velocidad, yo; MA Brockhurst; GD Ruxton (2010). "Los beneficios duales del aposematismo: evitación de depredadores y recolección de recursos mejorada" . Evolución . 64 (6): 1622–1633. doi : 10.1111 / j.1558-5646.2009.00931.x . PMID 20050915 . S2CID 21509940 .  
  38. ^ Velocidad, I .; GD Ruxton; JD Blount; PA Stephens (2010). "Diversificación de señales honestas en un sistema depredador-presa". Cartas de ecología . 13 (6): 744–753. doi : 10.1111 / j.1461-0248.2010.01469.x . PMID 20597158 . 
  39. ^ Veranos, K. (2003). "Evolución convergente de coloración brillante y toxicidad en ranas" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 100 (22): 12533–12534. doi : 10.1073 / pnas.2335928100 . PMC 240648 . PMID 14569014 .  
  40. ^ Marples, Nuevo México; Kelly, DJ; Thomas, RJ (2005). "Perspectiva: La evolución de la coloración de advertencia no es paradójica" . Evolución . 59 (5): 933–940. doi : 10.1111 / j.0014-3820.2005.tb01032.x . PMID 16136793 . S2CID 24118222 .  
  41. ^ Lindström, L .; Alatalo, Rauno V .; Mappes, Johanna; Riipi, Marianna; Vertainen, Laura (1999). "¿Pueden las señales aposemáticas evolucionar mediante un cambio gradual?" (PDF) . Naturaleza . 397 (6716): 249-251. doi : 10.1038 / 16692 . S2CID 4330762 .  
  42. ^ Mann, YO; Cummings, ME (2009). "Dimorfismo sexual y selección sexual direccional en señales aposemáticas en una rana venenosa" . PNAS . 106 (45): 19072-19077. doi : 10.1073 / pnas.0903327106 . PMC 2776464 . PMID 19858491 .  
  43. ^ Veranos, K; L. Bermingham; S. Weigt; S. McCafferty; L. Dahlstrom (1997). "Divergencia fenotípica y genética en tres especies de ranas venenosas con comportamiento parental contrastante" . El diario de la herencia . 88 (1): 8-13. doi : 10.1093 / oxfordjournals.jhered.a023065 . PMID 9048443 . 
  44. ^ Rudh, A .; B. Rogell; J. Hoglund (2007). "Variación no gradual en las morfologías de color de la rana venenosa de fresa Dendrobates pumilio: el aislamiento genético y geográfico sugiere un papel de la selección en el mantenimiento del polimorfismo". Ecología molecular . 16 (20): 4282–4294. doi : 10.1111 / j.1365-294X.2007.03479.x . PMID 17868297 . S2CID 41814698 .  
  45. ^ Maan, YO; ME Cummings (2009). "Dimorfismo sexual y selección direccional en señales aposemáticas en una rana venenosa" . PNAS . 106 (45): 19072-19077. doi : 10.1073 / pnas.0903327106 . PMC 2776464 . PMID 19858491 .  
  46. ^ Tazzyman, SJ; Iwasa, Y. (2010). "La selección sexual puede aumentar el efecto de la deriva genética aleatoria, un modelo genético cuantitativo de polimorfismo en oophaga pumilio, la rana dardo venenosa de fresa" . Evolución . 64 (6): 1719-1728. doi : 10.1111 / j.1558-5646.2009.00923.x . PMID 20015236 . S2CID 37757687 .  
  47. ^ Rudh, Andreas; B. Rogell; O. Håstad; A. Qvarnström (2011). "Rápida divergencia de la población relacionada con la covariación entre la coloración y la exhibición sexual en ranas venenosas fresa". Evolución . 65 (5): 1271-1282. doi : 10.1111 / j.1558-5646.2010.01210.x . PMID 21166789 . S2CID 10785432 .  
  48. ^ Tarvin, Rebecca D .; Borghese, Cecilia M .; Sachs, Wiebke; Santos, Juan C .; Lu, Ying; O'Connell, Lauren A .; Cannatella, David C .; Harris, R. Adron; Zakon, Harold H. (22 de septiembre de 2017). "Los reemplazos de aminoácidos interactivos permiten que las ranas venenosas desarrollen resistencia a la epibatidina" . Ciencia . 357 (6357): 1261–1266. doi : 10.1126 / science.aan5061 . ISSN 0036-8075 . PMC 5834227 . PMID 28935799 .   
  49. ^ Stefan, Lötters; Jungfer, Karl-Heinz; Henkel, Friedrich Wilhelm; Schmidt, Wolfgang (2007). Ranas venenosas: biología, especies y cría en cautividad . Cuento de la serpiente. págs. 110-136. ISBN 978-3-930612-62-8.
  50. ^ Gris, HM; Nepveu, G; Mahé, F; Valentin, G (2002). "Lesiones traumáticas en dos ranas neotropicales Dendrobates auratus y Physalaemus pustulosus" . Revista de herpetología . 36 (1): 117-121. doi : 10.1051 / bosque: 19940309 .
  51. ^ "Los cambios de la lista roja resaltan las amenazas de la sobreexplotación" . TRÁFICO. 10 de noviembre de 2011.
  52. ^ Pimienta, Mark; Brown, Jason; Twomey, Evan (15 de enero de 2007). "Contrabando" . Dendrobates.org . Consultado el 8 de junio de 2016 .
  53. ^ Pimienta, Mark; Twomey, Evan; Brown, Jason L. (primavera de 2007). "La crisis del contrabando" (PDF) . Hojarasca . 1 (1): 5–7. Archivado desde el original (PDF) el 14 de octubre de 2015 . Consultado el 8 de junio de 2016 .
  54. ^ Daszak P; Berger L; Cunningham AA; Hyatt AD; Green DE; Speare R. (1999). "Enfermedades infecciosas emergentes y disminución de la población de anfibios" . Enfermedades infecciosas emergentes . 5 (6): 735–48. doi : 10.3201 / eid0506.990601 . PMC 2640803 . PMID 10603206 .  
  55. ^ "Hoja de datos de la rana dardo venenoso - Zoológico Nacional | FONZ" . Parque Zoológico Nacional . Consultado el 10 de octubre de 2008 .

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