Polistes chinensis es unaavispa véspida polistina del género cosmopolita Polistes , y se la conoce comúnmente como avispa de papel asiática, china o japonesa. Se encuentra en el este de Asia, en particular en China y Japón. La subespecie P. chinensis antennalis es una especie invasora en Nueva Zelanda, [2] que llegó en 1979. [3]
Polistes chinensis | |
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Polistes chinensis antennalis | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Artrópodos |
Clase: | Insecta |
Pedido: | Himenópteros |
Familia: | Vespidae |
Subfamilia: | Polistinae |
Tribu: | Polistini |
Género: | Polistes |
Especies: | P. chinensis |
Nombre binomial | |
Polistes chinensis ( Fabricio , 1793) | |
Sinónimos [1] | |
Las avispas se alimentan de invertebrados , especialmente orugas . [4] En esta especie, las reinas destruyen hasta el 70% de los huevos puestos por los trabajadores y son ayudadas por los trabajadores en un proceso conocido como vigilancia de los trabajadores . [5]
Taxonomía y filogenia
P. chinensis es un miembro del género cosmopolita Polistes , el género más grande de la familia Vespidae , con más de 300 especies y subespecies reconocidas. Se conocen dos subespecies: [6]
- P. chinensis chinensis , (Fabricius, 1793)
- P. chinensis antennalis Pérez, 1905
Descripción e identificación
La avispa asiática del papel tiene un cuerpo delgado de aproximadamente 13 a 25 mm (0,51 a 0,98 pulgadas) de largo. Sus cuerpos son de color marrón rojizo o negro, con anillos amarillos y áreas rojizas en el abdomen. Sus alas son de color marrón rojizo o ámbar y tienen patas largas que cuelgan durante el vuelo. [7] La morfología general de la espermateca es similar en individuos reproductores y no reproductivos. La glándula espermateca se adhiere a la región central de la espermateca. [8]
Distribución y hábitat
La avispa de papel asiática con frecuencia construye nidos en estructuras hechas por el hombre, incluidas casas y edificios. También construirá nidos en árboles o arbustos, generalmente en las ramas, pero a veces también en las hojas. P. chinensis prefiere colonizar los hábitats urbanos, pero también se han registrado nidos cerca de los claros del bosque. A veces construyen sus nidos en densos arbustos, lo que dificulta su localización. [7] Las poblaciones grandes generalmente se desarrollan en áreas cálidas de tierras bajas con hábitats abiertos como matorrales, pantanos y prados.
La avispa de papel es originaria del este de Asia. Se ha registrado en China, Japón, Corea y Mongolia. [9] La subespecie P. chinensis antennalis es invasora en Nueva Zelanda . [7] Está muy extendido en la Isla Norte y el norte de la Isla Sur y compite con las especies nativas por alimento, [10] Desde entonces se ha registrado en la Isla Norfolk y Nueva Gales del Sur . [9] Se han propuesto al menos dos eventos de invasión independientes, vinculados a Kanto y Kyushu , Japón, como fuentes de las avispas de Nueva Zelanda. [11] La avispa de papel asiática se registró por primera vez en Nueva Zelanda en 1979, en Kohimarama y la península de Whangaparaoa . Permaneció confinado a estas áreas de Auckland hasta 1984, cuando comenzó a aparecer en áreas del centro de la ciudad y suburbios del oeste. [12]
Historia Natural
Ciclo de colonia
Una hembra invernada, que ha sido inseminada durante el otoño anterior, emerge durante la primavera y comienza la construcción de la celda del nido y la puesta de huevos. Las primeras crías emergen a fines de la primavera o principios del verano y son completamente hembras. Los machos se producen a partir de principios de verano. Después de la producción de machos, no se producen más hembras durante el resto de la temporada. [7] Este ciclo de la colonia se puede dividir en tres etapas: una etapa solitaria, una etapa superindividual y una etapa social. Durante la etapa de soledad, la fundadora construye el nido y cuida a la primera generación de crías. Esta etapa termina cuando surgen los primeros trabajadores. La etapa superindividual termina cuando surgen las primeras formas reproductivas. La etapa social termina cuando la colonia se desintegra. [13]
Asignación de recursos
La recolección de alimentos es muy costosa para la fundadora de una colonia y conlleva un alto riesgo de mortalidad. Sin embargo, es una actividad necesaria para la supervivencia de la colonia. La mayor parte del material proteico recolectado es consumido por las larvas. Una cantidad significativa, el catorce por ciento, se asigna a las secreciones orales. P. chinensis , como muchas avispas sociales, usa una secreción oral proteica para pegar el material del nido para mantener y construir el nido. La secreción oral de P. chinensis es un 73% de materiales proteináceos. [14] La reina aumentará esta inversión en respuesta al medio ambiente. Las secreciones orales aumentan durante la temporada de lluvias, porque la fundadora debe untar las secreciones orales con frecuencia sobre las superficies de los nidos para evitar el riesgo de destrucción. Los nidos en sitios expuestos frente a sitios protegidos no muestran diferencias significativas en el peso seco de las secreciones producidas por la fundadora. Sin embargo, las fundadoras que anidan en sitios protegidos traen más presas que las que se encuentran en sitios expuestos. Por tanto, la cantidad relativa de recursos proteicos asignados a las secreciones orales es mayor, con un 22%. [15]
Canibalismo
La búsqueda de alimento por parte de una fundadora solitaria tiene un alto costo de riesgo de depredación tanto para ella como para su prole. Además, se ha estimado que el éxito de búsqueda de alimento de una fundadora solitaria es bajo. En lugar de aumentar el tiempo de búsqueda de alimento, P. chinensis canibalizará sus propias larvas cuando no haya suficiente miel o presas disponibles durante la etapa solitaria del desarrollo de la colonia. [16] La fundadora se dirige a las larvas de diferentes etapas de desarrollo dependiendo de si la presa o la miel es el recurso limitante. En condiciones de presa escasa, las fundadoras canibalizan las larvas jóvenes y alimentan intensivamente a las larvas más viejas con ellas para asegurar la producción exitosa de la primera generación de trabajadores. Es importante que la reina críe con éxito el primer grupo de cría porque tiene un alto riesgo de mortalidad mientras mantiene el nido por sí misma. En un entorno limitado en miel, es más probable que se ataque a las larvas más viejas. Cuando las larvas no consumen miel, ya no producen saliva, que es un importante recurso de nutrientes para la avispa adulta. Cuando las larvas grandes no pueden producir suficiente saliva, es más probable que sean canibalizadas como recurso nutritivo para la propia fundadora. [dieciséis]
Vigilancia de nidos
Las fundadoras necesitan dejar el nido para recolectar presas, materiales para el nido y agua. Cuando lo hace, existe el riesgo de que las hembras conespecíficas depreden a su prole. Estas hembras vuelan a un nido, extraen una sola larva y regresan a sus propios nidos para alimentar a sus propias larvas con ella. Las fundadoras ahuyentan a las hembras atacantes mediante un vuelo en espiral, en el que dos hembras vuelan en el aire en un patrón de doble hélice. La asistencia a los nidos disuade con éxito de atacar a las hembras. Las fundadoras utilizan la pérdida de una larva como una señal para evaluar el riesgo de depredación y, en respuesta, aumentan sus esfuerzos de defensa. Cuando se extrae una larva, las fundadoras solas aumentan el tiempo total que pasan en el nido disminuyendo el tiempo dedicado a cada actividad fuera del nido y aumentando el intervalo de tiempo entre actividades consecutivas. No hay diferencia en el número de actividades fuera del nido. Después de 30 minutos después de la remoción de una larva, el tiempo pasado en el nido comienza a regresar al nivel previo a la remoción. Después de 60 minutos, el tiempo pasado en el nido vuelve a los niveles previos a la extracción. [17]
Selección de parentesco
Las avispas de papel asiáticas son monárquicas . Como otras especies de avispas eusociales, los machos son haploides y emergen de huevos no fertilizados. Los trabajadores están .5 veces relacionados genéticamente con sus hijos, .375 veces con sus sobrinos, .25 veces con sus hermanos y .75 veces con sus hermanas. Según la teoría de la selección de parentesco, esta relación predice el conflicto entre reinas obreras. Los trabajadores deben vigilar los huevos masculinos de las fundadoras. Sin embargo, este modelo no parece aplicarse a P. chinensis . De hecho, ocurre lo contrario, los trabajadores se vigilan entre sí. [18]
Conflicto de reproducción
Los trabajadores vigilan los huevos de los demás. El 88,5% de los huevos de las reinas sobreviven hasta la eclosión frente al 1,4% de las obreras. La reproducción de obreras es frecuente en las colonias de reinas derechas en las que la reina está viva. Tanto la reina como las obreras reemplazaron los huevos de las obreras. P. chinensis se estudió junto con Polistes snelleni para compararlos en este conflicto. En P. snelleni, las reinas monopolizan la producción de huevos. [19] Queens contribuyó 2,4 veces más al reemplazo que los trabajadores. Los trabajadores realizan secuencialmente la oofagia y la oviposición en las mismas células. La proporción de huevos producidos por obreras a huevos puestos por la reina es de 3 a 4 veces por uno en una colonia que tiene entre 100 y 500 avispas. [18]
Conflicto trabajador-trabajador
Se predice que la vigilancia de trabajadores-trabajadores ocurrirá en nidos poliandrosos. Se han propuesto algunas hipótesis para explicar la vigilancia de los trabajadores en el monandroso P. chinensis . La hipótesis de la eficiencia de la colonia propone que la vigilancia de los trabajadores se selecciona porque la producción de los trabajadores impone un costo sobre la productividad de los trabajadores. Sin embargo, la oofagia del trabajador solo se observa junto con la oviposición. La teoría de la eficiencia de la colonia predice que incluso los trabajadores no reproductivos participarían en la vigilancia. Otra explicación es que la vigilancia de los trabajadores se produce debido a las limitaciones de tamaño de la colonia. Los trabajadores producen colectivamente más huevos que la reina. La diferencia en la producción de huevos se vuelve más pronunciada a medida que la colonia crece. Por lo tanto, a medida que aumenta el tamaño del nido, la competencia por el espacio de oviposición limitado se vuelve más intensa, y los trabajadores destruyen los huevos de sus compañeros de nido para que tengan espacio para los suyos. Esta teoría aún no se ha confirmado. [18]
Conflicto obrera-reina
Las fundadoras de P. chinensis controlan la inversión de la colonia pero permiten la oviposición de las obreras. En promedio, alrededor del 40% de los hombres en las colonias de reina-derecha son hijos de obreras. La proporción de asignación de sexos observada en las observaciones de campo realizadas por el Museo e Instituto de Historia Natural de Japón fue de .61, mientras que la proporción esperada en las colonias de reina-derecha es de .48. La variación en la proporción de asignación por sexos probablemente se explica por el control limitado de reinas. [20]
Interacción con otras especies
Dieta
P. chinensis recolecta néctar y melaza de las flores. La avispa se alimenta de invertebrados, prefiriendo larvas y orugas de insectos lepidópteros (polillas y mariposas) como recursos proteicos, [7] pero también puede alimentarse de invertebrados marinos o carroña de peces cuando se presenta la oportunidad. [21] Las avispas de papel asiáticas también se alimentan de las larvas de otras hembras conespecíficas . [17] La saliva de las larvas es un recurso nutritivo importante para las avispas de papel asiáticas adultas. Contiene una alta concentración de aminoácidos libres, 50 veces mayor que la de los néctares florales, y es nutricionalmente análogo al néctar. [dieciséis]
Referencias
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