La vigilancia de los trabajadores es un comportamiento que se observa en las colonias de himenópteros sociales ( hormigas , abejas y avispas ) en el que las hembras obreras comen o eliminan los huevos que han puesto otros trabajadores en lugar de los puestos por una reina. La vigilancia del trabajador asegura que la descendencia de la reina predominará en el grupo. En ciertas especies de abejas, hormigas y avispas, las obreras o la reina también pueden actuar agresivamente hacia las obreras fértiles. La vigilancia obrera se ha sugerido como una forma de coerción para promover la evolución del comportamiento altruista en las sociedades eusociales de insectos. [1]
Los mecanismos propuestos para el reconocimiento de los huevos puestos por obreras o los trabajadores reproductivos activos incluyen los hidrocarburos marcadores en la superficie de los huevos puestos de la reina, los hidrocarburos de la cutícula en los trabajadores reproductivos y el reconocimiento de las parejas de nido. [2] [3] [4] En casos raros, los huevos puestos por obreras portan hidrocarburos de reina imitados y escapan a la policía, una condición conocida como síndrome anárquico . [5]
No todas las formas de vigilancia requieren la presencia de una reina; también ocurre en unas pocas especies de hormigas que establecen una jerarquía de predominio de las trabajadoras reproductoras, donde se reproducen los individuos de alto rango. [6]
Base evolutiva
En muchas comunidades sociales de insectos , el sexo se determina mediante la haplodiploidía . Los zánganos macho haploides se desarrollan a partir de huevos no fertilizados, mientras que las hembras diploides se desarrollan a partir de huevos fertilizados. Las reinas de una colonia pueden aparearse con uno o varios zánganos. En muchas especies de hormigas, abejas y avispas, las obreras conservan los ovarios funcionales, pero no pueden aparearse. [7] Por lo tanto, solo producen descendencia masculina. En promedio, una reina comparte la mitad de sus genes con sus hijos, pero solo comparte una cuarta parte de sus genes con los hijos de trabajadoras fértiles. Por lo tanto, lo mejor para la reina es que críen a sus propios hijos, y no a los hijos de los trabajadores.
Por el contrario, la trabajadora comparte la mitad de sus genes con sus hijos y solo una cuarta parte con sus hermanos. Además, las obreras en colonias con una sola reina una vez apareada están emparentadas con sus sobrinos en tres octavos, más alto de lo que están emparentadas con hermanos. Esto da como resultado un conflicto en el que la reina y las hembras obreras están en desacuerdo sobre la proporción de descendientes masculinos que contribuyen, ya que cada lado intenta maximizar su aptitud reproductiva . [7] Las reinas favorecen la producción de sus propios hijos mientras que los trabajadores favorecen la producción de sus propios hijos, y no impiden que sus hermanas pongan a sus hermanas debido a la relación favorable con los sobrinos.
La vigilancia obrera ocurre cuando las abejas obreras de la colonia están genéticamente más relacionadas con la reina que con la hembra reproductora. En muchos casos, se comen los huevos de la trabajadora o es atacada repetidamente por otros trabajadores. Este mecanismo de extracción de huevos asegura que predominan los hijos de la reina. [8]
Los experimentos que confirman el papel de la selección de parentesco en la vigilancia de los trabajadores demuestran los efectos de múltiples apareamientos, que pueden conducir a una menor relación promedio entre los trabajadores. Las reinas de la avispa social Dolichovespula saxonica se aparean individualmente o se multiplican. Los investigadores que estudian estas avispas han observado una fuerte correlación positiva entre la relación entre los trabajadores y la producción masculina. Después de controlar el número absoluto de huevos puestos, estos científicos concluyen que los múltiples apareamientos de la reina favorecen la vigilancia de los trabajadores mutuos. [9]
Aunque las primeras teorías de la vigilancia de los trabajadores se centraban en el componente de selección de parentesco, la evidencia de las abejas melíferas sugiere que a veces se impone el altruismo . Menos obreras se reproducen a medida que aumenta la eficacia de la vigilancia, y la eficacia de la vigilancia disminuye al aumentar la relación, excepto en colonias sin reina. Esto sugiere que la vigilancia de los trabajadores es una sanción social impuesta a individuos egoístas . [10]
Mecanismos propuestos para el reconocimiento de familiares
Los mecanismos sugeridos para la discriminación de huevos en la vigilancia de los trabajadores incluyen los hidrocarburos de reina, los hidrocarburos de trabajadores fértiles y el reconocimiento de compañeros de nido.
Hidrocarburos reina
Un estudio sobre la hormiga carpintera Camponotus floridanus encontró un hidrocarburo especial en la superficie de los huevos puestos por la reina. Las obreras de la colonia con huevos de reina se abstuvieron de poner huevos, mientras que otros grupos que no tenían huevos de reina mostraron reproducción de obreras. Por lo tanto, el hidrocarburo podría actuar como una señal para alertar a los trabajadores de detener la reproducción. Sin embargo, de manera más general, los autores concluyeron que los hidrocarburos eran una señal de fertilidad. Todavía se desconoce cómo se toma la decisión de restringir la reproducción o qué umbral mínimo de fertilidad en la reina se necesita para reducir la reproducción de las obreras. [2]
Hidrocarburos de trabajadores fértiles
El estudio de los hidrocarburos de la cutícula también se ha aplicado a las trabajadoras reproductoras. En algunas colonias de la hormiga ponerine Platythyrea punctata , la presencia de CHC en nuevas trabajadoras reproductoras desencadenó un comportamiento agresivo del resto de la colonia, a menudo entre nuevas y antiguas trabajadoras reproductoras. Específicamente, las antiguas trabajadoras reproductoras frotaron un hidrocarburo marcador en las antenas de las nuevas hembras, identificándolas como rivales y objetivos de agresión. [3]
Reconocimiento de Nestmate
A diferencia de las otras especies de hormigas, la vigilancia obrera en la hormiga Formica fusca parece incorporar el reconocimiento del compañero de nido además de los hidrocarburos de la reina. Los trabajadores mostraron niveles más altos de agresión hacia las parejas que no eran del nido y también eliminaron algunos huevos puestos por la reina. Por lo tanto, los hidrocarburos de reina no fueron los únicos que contribuyeron a la discriminación de los huevos. [4]
Ejemplos de himenópteros sociales
La vigilancia de los trabajadores ha evolucionado de manera convergente en varias especies de insectos sociales. Los siguientes casos son ejemplos:
Abejas
Uno de los primeros ejemplos de vigilancia obrera que se descubrió fue el de la abeja melífera Apis mellifera . La vigilancia de los trabajadores prevalece en la mayoría de las colonias de abejas melíferas, y la reproducción de los trabajadores es mínima (0,12%) en esta especie. [11] La vigilancia de los trabajadores se produce a través de la ingestión de huevos en las colonias de Apis mellifera . [8] En muchas de estas colmenas, la activación de los ovarios en las hembras fértiles está disminuida, lo que sugiere que existen desincentivos para la puesta de huevos. [8]
También se informa que los trabajadores de las colonias de la abeja melífera enana, Apis florea , practican la oofagia. Usando análisis de microsatélites , los investigadores concluyeron que ningún zángano maduro tenía alelos que no fueran reinas en las colonias que investigaron. Por lo tanto, a pesar de que las trabajadoras tenían ovarios activados y eran capaces de poner huevos, la vigilancia de las trabajadoras aseguraba la esterilidad funcional de las trabajadoras por lo demás fértiles. [12]
Se informa que un mayor porcentaje de trabajadoras de la especie de abeja Apis cerana activa sus ovarios que las de Apis mellifera o Apis florea . Cuando se extrajeron las reinas, hasta el 40% de las trabajadoras activaron sus ovarios en los días siguientes. Sin embargo, los trabajadores policiales continuaron comiendo los huevos puestos por los trabajadores, lo que sugiere que el mecanismo de vigilancia en esta especie no implica la intervención directa de la reina. [13]
La observación de que todas estas especies de Apis participan en la poliandria ha llevado a los investigadores a concluir que la vigilancia de los trabajadores es plesiomórfica para el género Apis. [13]
La vigilancia obrera también se da en abejorros primitivamente eusociales como Bombus terrestris . [14]
Hormigas
En las colonias de la hormiga ponerine, Pachycondyla inversa, las trabajadoras comen los huevos de las trabajadoras fértiles, conocidas como gamergates , y muestran un comportamiento agresivo hacia las hembras que ponen huevos. [15]
En las colonias de la hormiga Gnamptogenys menadensis , las obreras a veces se aparean y ponen huevos, mientras que otras permanecen vírgenes para poner huevos tróficos que se utilizarán como alimento. En una demostración de vigilancia, los trabajadores pueden inmovilizar a las trabajadoras reproductoras mordiéndose las extremidades; se informa que el 50% de las víctimas mueren por este tratamiento. Los trabajadores agresores también pueden arrastrar a los trabajadores infractores fuera de la colonia. Dado que los trabajadores pueden poner huevos tanto machos como hembras, la vigilancia de los trabajadores podría verse favorecida ya que el costo para la comunidad es alto. [dieciséis]
La especie de hormiga Aphaenogaster smythiesi japonica también muestra evidencia de vigilancia. Cuando los investigadores separaron y luego reunieron a los trabajadores de las colonias que tenían o no tenían reinas, los trabajadores de las colonias que contenían reinas atacaron a los trabajadores con ovarios activados de las colonias sin reinas. [17]
En la hormiga sin reina Streblognathus peetersi , la vigilancia ayuda a seleccionar puertas de juego . Los trabajadores inmovilizan las puertas de juego con una fertilidad reducida, lo que permite que los trabajadores de alto rango se conviertan en nuevas puertas de juego. [18]
En la hormiga ponerine Harpegnathos saltator , la vigilancia de los trabajadores evita que el número de trabajadores reproductivos sea excesivo. La especie tiene puertas de juego, que ponen huevos pero rara vez realizan otras tareas, por lo que tener demasiadas reduciría la eficiencia de la colonia. Los números de Gamergate son bastante estables, ya que los trabajadores infértiles se dirigen a los trabajadores recién ovipositados saltando y sosteniéndolos: esto los inhibe de manera eficiente de poner huevos y, en unas pocas semanas, vuelven a ser trabajadores subordinados e infértiles. Sin embargo, una vez que los nuevos trabajadores que ovipositan alcanzan el nivel de actividad ovárica de una puerta de juego, los trabajadores infértiles (de vigilancia) los ignoran. La señal utilizada por los trabajadores policiales consiste en hidrocarburos de la cutícula transmitidos solo por contacto directo, en lugar de ser una feromona detectada por el olfato . De manera similar, la inhibición de la oviposición de los trabajadores se logra mediante la agresión física directa por parte de los trabajadores policiales, no mediante ninguna feromona producida por reinas o gamergates. [19]
Avispas
La avispa arbórea Dolichovespula sylvestris también muestra vigilancia de trabajadores. En estas comunidades de avispas se informa tanto de comer huevos como de agresión, y la reina también participa en el proceso de vigilancia. [20] Se ha observado un comportamiento similar en las especies estrechamente relacionadas Dolichovespula media . [21]
En las colonias de la avispa del papel, Polistes chinensis antennalis , los trabajadores pueden poner hasta una cuarta parte de los huevos masculinos en la colonia. Sin embargo, la cantidad de huevos que sobrevivieron hasta la eclosión fue mínima en comparación con la cantidad producida por la reina. El análisis de los marcadores de microsatélites mostró que tanto las reinas como las obreras contribuían a la vigilancia de los huevos puestos por obreras y reinas incluso en colonias monoginas y monandrosas. [22]
La avispa común, Vespula vulgaris , se dedica a la vigilancia de los trabajadores y se sabe que un número significativo de trabajadores tienen ovarios activos. Sin embargo, estudios realizados por investigadores han sugerido que la relación puede no ser el factor clave en el desarrollo de la vigilancia de los trabajadores. Más bien, se plantea la hipótesis de que se ha elegido la vigilancia de los trabajadores debido a la supresión de conflictos en la colonia. [23]
En una prueba de vigilancia de los trabajadores, los investigadores examinaron la extracción de huevos puestos por los trabajadores en Vespula rufa , una avispa que tiene una paternidad baja. Bajo las condiciones de prueba, la vigilancia de los trabajadores no fue tan eficiente, y algunos de los drones parecían provenir de huevos puestos por los trabajadores. [24]
El avispón europeo , Vespa crabro , se pensaba que estar bajo control feromona reproductiva por la reina, lo que explica por qué las otras hembras no se reproducen, a pesar de que eran capaces de hacerlo. Los experimentos de Foster mostraron que los trabajadores, en cambio, estaban regulando la esterilidad entre ellos, exhibiendo así la vigilancia de los trabajadores. Si bien cada obrera es capaz de reproducirse, la colonia en su conjunto es más eficiente y organizada si las obreras permiten que solo la reina ponga larvas. [25]
Synoeca cyanea también se dedica a la vigilancia de los trabajadores durante los momentos en que no se necesita la repoblación de reinas. Evitarán que las hembras pongan huevos mediante un comportamiento agresivo y por comer huevos. [26]
Excepciones
Síndrome anárquico
Muy raramente, las abejas obreras ponen huevos que escapan a la vigilancia de los trabajadores, en un proceso conocido como síndrome anárquico. Las trabajadoras reproductoras en estas colonias activan sus ovarios incluso en presencia de una reina. Se permiten los huevos de obreras ya que imitan los hidrocarburos reinas. Por lo tanto, las trabajadoras pueden maximizar su capacidad reproductiva a expensas de la colonia. El síndrome anárquico es un ejemplo de selección que trabaja en direcciones opuestas a nivel individual y grupal. [5]
Vigilancia de trabajadores egoístas
Se ha demostrado que el Temnothorax unifasciatus , unahormiga mirmicínida , no tiene vigilancia laboral colectiva. Sin embargo, cuando se elimina una reina, aparece un orden de clasificación para la reproducción, donde los reproductores de alto rango muestran agresión hacia las trabajadoras de orden inferior. Por lo tanto, las reducciones en la puesta de huevos son creadas por jerarquías de dominancia . Los individuos no actúan en beneficio de la colonia, sino que optan por aumentar su propia aptitud poniendo sus huevos y reduciendo las contribuciones de los oponentes. [6]
Este tipo de política es común en las avispas Dolichovespula norwegica donde a pesar de estar más emparentadas con los hijos de otros trabajadores, los huevos puestos por los trabajadores fueron consumidos por otros trabajadores. [27]
Vigilancia laboral sin conflicto genético
En la hormiga thelytokous Platythyrea punctata , las colonias son clonales ; por lo tanto, todos los trabajadores están emparentados genéticamente por igual, y no se espera la vigilancia de los trabajadores ya que no hay conflicto genético. Sin embargo, uno esperaría efectos severos en la condición de la colonia si los trabajadores reproductivos no fueran controlados. Por ejemplo, se podría predecir que más tiempo dedicado a la reproducción individual restaría valor al cuidado de la descendencia de la reina. En los estudios de estas hormigas, los trabajadores demostraron realmente la vigilancia del trabajador, como lo demuestra el aumento de la agresión hacia los trabajadores reproductivos. Aquí se favorece la vigilancia del trabajador para la eficiencia del grupo. [28]
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enlaces externos
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- Artículo de Gnamptogenys menadensis en Antwiki
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- Intento de puesta de huevos de abeja trabajadora - video en YouTube
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- Vespa crabro Trabajador policial en himenópteros sociales