Polistes fuscatus , cuyo nombre común es la avispa de papel oscura o del norte , se encuentra ampliamente en el este de América del Norte, desde el sur de Canadá hasta el sur de los Estados Unidos. [2] A menudo anida en torno al desarrollo humano. Sin embargo, prefiere en gran medida las áreas en las que la madera está disponible para su uso como material para nidos, por lo que también se encuentran cerca y en bosques y sabanas . [3] P. fuscatus es una avispa social que forma parte de una sociedad compleja basada en una única fundadora dominante junto con otras cofundadoras y una jerarquía de dominación . [3]
Polistes fuscatus | |
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Polistes fuscatus de Virginia ; vista dorsolateral | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Artrópodos |
Clase: | Insecta |
Pedido: | Himenópteros |
Familia: | Vespidae |
Subfamilia: | Polistinae |
Tribu: | Polistini |
Género: | Polistes |
Especies: | P. fuscatus |
Nombre binomial | |
Polistes fuscatus ( Fabricio , 1793) | |
Sinónimos | |
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Taxonomía y filogenia
P. fuscatus es parte del orden Hymenoptera , el suborden Apocrita , la familia Vespidae y la subfamilia Polistinae, la segunda subfamilia más grande dentro de Vespidae, todas las cuales son avispas sociales. [4] [5] Los Polistinae comprenden cuatro tribus, incluidas Polistini, Epiponini, Mischocyttarini y Ropalidiini. Se caracteriza por dos comportamientos principales: fundación de colonias y dominio reproductivo. [4] P. fuscatus es parte de la tribu Polistini y del género Polistes . Polistes es uno de los cinco grupos fundadores independientes. Los conceptos taxonómicos más antiguos consideraban que P. fuscatus tenía una definición mucho más amplia, tratando varias especies, incluidas P. apachus , P. aurifer , P. bellicosus , P. carolina , P. dorsalis , P. metricus y P. rubiginosus , como variedades. o subespecies de una sola especie. [6] [7] Un estudio en el que se realizó un análisis bootstrap concluyó que la definición más restringida de P. fuscatus es parte del subgénero Fuscopolistes del Nuevo Mundo . Además de P. fuscatus , Fuscopolistes incluye conceptos de especies separados para P. bellicosus , P. apachus , P. aurifer , P. carolina , P. dorsalis y P. metricus , todos los cuales son los parientes más cercanos de P. fuscatus . [4]
Descripción
La longitud de P. fuscatus suele oscilar entre 15 y 21 mm. [8] La longitud del ala delantera oscila entre 11,5 y 17,0 mm; en general, el ala delantera de los machos supera los 13,0 mm, mientras que las hembras tienen una longitud del ala delantera superior a los 11,0 mm. [9] Tanto los machos como las hembras tienen cuerpos bastante delgados y tienen una cintura que conecta el tórax con el abdomen. [8] La hembra tiene una picadura venenosa . [8] El dolor de su picadura se compara comúnmente con el pinchazo con una aguja grande, como la de un tatuaje. Con la longitud y la coloración también varía a lo largo del año estacional en el que emergen las avispas. [10]
Las características físicas de P. fuscatus dependen en gran medida de la ubicación geográfica de su hábitat. [9] En todo Estados Unidos, tres tendencias de patrones de color representan diferentes regiones en todo el país. [11] El macho se identifica por sus flagelómeros apicales oscurecidos además de su superficie dorsal oscurecida de los flagelómeros apicales que es común a otras especies de avispas. [9] Las hembras del norte, por otro lado, se identifican fácilmente por el ennegrecimiento de todo su cuerpo, que puede tener o no marcas de otros colores. [12] Sin embargo, muchos individuos del sur de P. fuscatus tienen marcas adicionales y pueden parecerse a avispas de otras especies. [9]
Las marcas faciales y abdominales de P. fuscatus son muy variables e incluyen una variedad de patrones diferentes , como puntos pequeños, rayas largas, manchas de clípeo , puntos abdominales amarillos, franjas de clípeo superior y combinaciones de coloraciones de borde y punta de clípeo. Además, algunas avispas tienen estos patrones faciales y abdominales en marrón y negro en lugar de amarillo. [12] Sin embargo, los colores de estas marcas a menudo están influenciados por la ubicación geográfica de la avispa. [9]
P. fuscatus de Virginia con manchas abdominales concéntricas de color rojo brillante y amarillo
P. fuscatus de Illinois con abdomen rayado y manchas rojas en el abdomen
P. fuscatus de Florida con un abdomen sólido negro y manchas rojas
P. fuscatus de Quebec con manchas y rayas abdominales amarillas y sin marcas rojas
P. fuscatus de Quebec con franjas abdominales amarillas, sin manchas ni marcas rojas
Distribución y hábitat
La distribución de Polistes fuscatus a lo largo de la mitad oriental de América del Norte se extiende desde el sur de Canadá hasta los Estados Unidos. [2] La extensión más al norte de su área de distribución es Chilcotin, Columbia Británica, [10] y llega tan al sur como Texas y Florida. [2] Aunque P. fuscatus prefiere las áreas boscosas por los recursos fácilmente disponibles para construir el nido, también se ve a menudo en áreas donde habitan los humanos. Los nidos se producen utilizando madera procedente de su hábitat, masticada con el líquido producido por su boca para crear una sustancia similar a la pulpa. [10] Sin embargo, una forma recientemente mutada de la avispa ha desarrollado una atracción por las luces más frías, como las luces fluorescentes , y comúnmente usan las áreas que las rodean como hábitat para poner sus huevos.
Sin embargo, otra especie de avispa eusocial, Polistes dominula , ha sido reconocida como una amenaza para P. fuscatus . P. dominula ha estado desplazando a P. fuscatus en muchas de las áreas anteriormente dominadas por P. fuscatus . P. dominula probablemente estaba reemplazando a P. fuscatus a través de la competencia indirecta o de explotación, lo que coincidía con el hallazgo de que P. dominula era significativamente más productiva que P. fuscatus . [13]
Ciclo vital
El ciclo de vida dura aproximadamente un año. [14] [15] A principios de la primavera, la nueva fundadora que emerge de la hibernación comienza una nueva colonia, construyendo un nido en forma de paraguas hecho de un material similar al papel y suspendido de un solo tallo. La fundadora pone huevos en células individuales. La primera generación está compuesta por trabajadoras infértiles. En la siguiente generación, varias fundadoras nacen con nidos comunales, pero las otras hembras fértiles aceptan el dominio de una sola hembra y crían descendientes de manera cooperativa. [16] [17] Más tarde en el verano, se producen las fundadoras del próximo año y se aparean con los machos. Las fundadoras recién apareadas hibernan en invierno, mientras que las fundadoras antiguas, los trabajadores (hembras estériles) y los machos mueren. [14] [15]
Ciclo de colonia
Las etapas de la colonia se pueden separar en tres etapas según el contenido del nido: preemergencia (iniciación del nido al primer adulto), emergencia-agrandamiento (emergencia del primer adulto al comienzo del declive de la cría) y post-agrandamiento (sin más adición de nuevas células). El número total de avispas en la colonia puede superar las 200. [10]
Antes de la iniciación del nido, las hembras se juntan después de la hibernación en grupos antes de separarse y comenzar sus propias colonias a principios de la primavera. Durante este tiempo, las avispas son particularmente agresivas cuando otras avispas invaden su territorio; esta agresión puede estar asociada con el desarrollo de sus ovarios. [10] La fundación de colonias puede ser independiente o en enjambre. [4] La fundación independiente consiste en la fundación de nidos pequeños y simples que son construidos sin un sobre de papel por una o pocas fundadoras con una o varias ponedoras inseminadas y sin trabajadores. La fundación de enjambres incluye la construcción de grandes enjambres y son fundadas por múltiples fundadoras con muchos trabajadores. [4] Los nidos normalmente los inicia una sola fundadora a principios de mayo; sin embargo, si se une otra fundadora, el nido puede ser fundado por varias fundadoras. En el comienzo temprano de la fundación del nido, las hembras exhiben mucha agresión con el fin de afirmar el dominio para determinar la clasificación jerárquica; las hembras dominantes exhibirán oofagia y se convertirán en fundadoras. [10]
Al comienzo de la etapa de preemergencia, hay muy pocos huevos en el nido. [18] La media de la etapa de preemergencia es de unos 48 días de duración; incluye las etapas de huevo, larva y pupa y también puede verse afectada por la nutrición y la temperatura. Los primeros huevos que se ponen son todas trabajadoras que pueden cuidar de futuras hembras reproductoras. [18] Después de la puesta de los primeros huevos, se ponen huevos tanto machos como hembras hasta mediados de septiembre; Se ha demostrado que la puesta de huevos machos se correlaciona con una mayor tasa de oviposición de las hembras dominantes. Después de la eclosión de los huevos machos y hembras, solo emergen las hembras adultas, aunque los huevos puestos después de finales de julio ya no emergen y alcanzan la edad adulta. La fundadora desaparece a finales de julio, que es cuando tanto el número de huevos puestos como la velocidad a la que el crecimiento del nido disminuye, aunque otras hembras reproductoras pueden seguir poniendo huevos. La cría en sí misma comienza a declinar hacia fines de agosto, lo que lleva a la conclusión de que la declinación de la cría ocurre cuando ya no se produce la reproducción. [10] Después de alcanzar el comportamiento posterior al agrandamiento, ocurre la destrucción de la cría en la que las avispas comienzan a exhibir un comportamiento abortivo, ya sea arrojando larvas o alimentándolas con compañeros de nido existentes; si no se abortan, estas larvas eventualmente emergen como adultos anormales. Tras esta destrucción, las avispas adultas abandonan los nidos. Antes de la hibernación, las avispas se agrupan en agregaciones para aparearse y luego comienzan la hibernación hasta la próxima temporada. [10]
Comportamiento
Polistes fuscatus es un organismo eusocial que tiene un sistema social jerárquico generalmente centrado en torno a una fundadora. Aunque esta especie está clasificada como eusocial, su organización social no está tan evolucionada como otros organismos eusociales. Las interacciones iniciadas por la fundadora se pueden clasificar en dos categorías amplias: solicitudes y no solicitudes. Las solicitudes incluyen "recepción de agua, néctar, pulpa o presas de recolectores que regresan", mientras que las no solicitudes incluyen "antenaciones, arremetidas / choques, persecuciones, agarres y mordiscos". Las fundadoras pasan sustancialmente menos tiempo fuera del nido en comparación con las trabajadoras. Los trabajadores varían significativamente en el tiempo que pasan fuera del nido, lo que se correlaciona con los esfuerzos de búsqueda de alimento. Los trabajadores más dominantes pasan menos tiempo fuera del nido en comparación con los trabajadores menos dominantes. [19] Otros insectos eusociales, como las termitas soldado , han desarrollado polimorfos de guardia que se especializan en la defensa de nidos. Las avispas de papel en cambio, solo tienen obreras y fundadoras que defienden el nido juntas. [20] La fundadora es la defensora más agresiva del nido ya que tiene la mayor inversión reproductiva. [21] En algunos casos, se ha demostrado que Polistes fuscatus comparte nidos con una especie estrechamente relacionada, Polistes metricus . [22]
Dominio
Polistes fuscatus tiene una jerarquía de dominancia lineal que gira en torno a la fertilidad de cada avispa individual; los que son más dominantes dentro del nido generalmente tienen los ovarios más grandes o más desarrollados. [10] La jerarquía se forma primero en el período de pre-emergencia entre fundadoras en el que luchan agresivamente para establecer el dominio hasta que se establece la jerarquía, y solo más tarde se forma entre los trabajadores de la colonia de manera que se integren en la jerarquía. [10] Cuando se quita a la fundadora, la segunda hembra de mayor rango toma el lugar de fundadora en ser la principal ponedora de huevos. [10]
La postura de las avispas es muy reveladora de cuál es dominante o subordinado. La avispa dominante generalmente se encuentra más alta que la subordinada, mientras que las subordinadas tienen una postura más baja. [10] Para las avispas de igual rango, no es raro que intenten continuamente elevarse más alto y comiencen a luchar agresivamente entre sí hasta que caigan debido a que pierden su punto de apoyo. [10] Esto a menudo se llama pelea de caída, aunque es más común que una avispa actúe como subordinada. [10]
La clasificación de dominancia también puede afectar la ubicación en la que las hembras pueden estar dentro del nido y qué tan lejos están las avispas. En P. fuscatus , aquellos que están más arriba en el rango de dominancia hacen dardos continuos a otras avispas de rango más bajo, de modo que otras avispas no se sientan cerca de la avispa de rango más alto. [10]
Reconocimiento de nidos
Los miembros de una colonia pueden reconocer a las avispas no residentes por cómo se acercan al nido y por su comportamiento de dominancia. [10] Los miembros de la colonia se acercan al nido de manera rápida y decidida, mientras que las avispas que no forman parte de la colonia se ciernen sobre el nido y no muestran una dirección específica. [10] A menudo, se ciernen sobre el nido sin aterrizar. Si son detectados, los miembros de la colonia comienzan a actuar agresivamente y alarman a los demás del posible intruso. [10] Las avispas no residentes a menudo son expulsadas del nido dentro de los primeros cinco minutos de haber entrado. [10]
Sin embargo, en ocasiones, las avispas residentes pueden confundir a otras avispas residentes con avispas no residentes. [10] Esto ocurre cuando la avispa equivocada acaba de regresar de buscar alimento y está demasiado llena para obtener la velocidad necesaria para volar hacia el nido como si fuera un residente del nido. A veces, para obtener la velocidad necesaria, la avispa intenta acercarse al nido varias veces. [10] Las relaciones de dominación también permiten que los miembros reconozcan a sus compañeros de nido ya que cada avispa tiene un rango particular; cuando llega un no residente y no tiene rango de dominio, se lo concibe como desconocido. Las avispas que no forman parte de la colonia solo se aceptan sin agresión cuando no se ha producido una jerarquía de dominación o un conflicto. [12] [10]
Reconocimiento individual
El reconocimiento individual es muy importante en la formación de interacciones conductuales entre miembros de diferentes castas dentro de una población de P. fuscatus . [12] La capacidad de reconocer a los individuos es vital para la existencia de una jerarquía de dominación lineal, en la que es determinante para muchos aspectos del comportamiento de la avispa de papel, incluida la cantidad de comida y trabajo que una avispa individual podría tener o necesidad de lograr, la cantidad de agresión que uno puede recibir y el número de crías que puede producir una avispa específica. [12] La capacidad de reconocer a los individuos también ayuda a determinar cómo una avispa puede tratar a otra, ya sea para tener un papel dominante o para actuar sumisamente dentro de una interacción. [12]
Polistes fuscatus tiene la capacidad no solo de reconocer dónde pueden caer las avispas de su población en la jerarquía, sino que también puede reconocer a los compañeros de nido individuales a través de marcas faciales y abdominales específicas. [12] Un estudio indicó que si las marcas faciales y abdominales de una avispa se cambiaran mediante la pintura con pinturas de diferentes colores, principalmente negro o amarillo, cuando la avispa se reintrodujera en el nido, recibiría mucha agresión hasta que fuera reaceptada. de regreso a la colonia (es decir, cuando los compañeros de nido se sintieron familiarizados con esa avispa). [12] El estudio pudo indicar que el reconocimiento era específico para el individuo dado que no había relación entre marcas específicas y rango de dominancia, sino que las marcas se usaban puramente para el reconocimiento individual. [12] Además, investigaciones previas de Bura y Gamboa indicaron que las avispas usan señales químicas para identificar compañeros de nido y que las avispas que son extrañas al nido serían inmediatamente ahuyentadas dentro de los primeros cinco minutos. El hecho de que las avispas reintroducidas no hayan sido expulsadas es una fuerte indicación de que los patrones faciales y abdominales no se utilizan para el reconocimiento de la pareja de red, sino que solo se utilizan para el reconocimiento individual. [12]
La capacidad de reconocer a los individuos no solo puede ser útil para la interacción conductual, sino que también puede usarse para reducir la interacción agresiva entre individuos de diferentes rangos de dominación, así como para ayudar a las fundadoras a determinar y regular la cantidad de recursos que recibe cada individuo dentro del nido. [12]
Los investigadores encontraron que cuando las avispas de papel Polistes fuscatus viven aisladas, su tubérculo óptico anterior, el área responsable del procesamiento de los colores visuales, crece más en relación con el cuerpo del hongo . Además, pierden la capacidad de reconocer las caras de colores de otras avispas de papel. [23]
Defensa de la colonia
La mayor parte de la división del trabajo en la defensa de la colonia se le da a la fundadora de la colonia. [24] Las fundadoras entran en contacto e interactúan con las avispas no residentes y las compañeras de nido que regresan más en comparación con otras avispas residentes y son las primeras en entrar en contacto con las avispas intrusas a un ritmo mucho mayor. Aunque este hallazgo podría atribuirse a la preferencia de ubicación de la fundadora de estar en la cara del nido, se encontró que incluso normalizándose para la ubicación preferida, las fundadoras aún encontraron parejas que no eran nido a una tasa mayor de lo esperado. [24] Además, las avispas fundadoras son mucho menos tolerantes con los compañeros de nido no residentes y que regresan en comparación con los compañeros de nido que no son fundadoras; sin embargo, tanto la fundadora como los miembros de la colonia se vuelven menos tolerantes con las avispas no residentes más adelante durante el ciclo de la colonia. [24]
Las fundadoras pueden ser menos tolerantes con los intrusos en comparación con otros miembros de la colonia debido a las consecuencias de aceptar compañeros que no sean compañeros de nido en la colonia. [24] A menudo, las intrusas que se unen a la colonia intentan desalojar a la fundadora anterior y usurpar el puesto. Si bien este resultado es perjudicial para la fundadora, otros miembros del nido no se ven afectados negativamente; simplemente permanecerían en el nido y servirían a la nueva fundadora. [24] Por lo tanto, gran parte de la defensa de la colonia se deja en manos de la fundadora. [24]
Defensa de la colonia contra los depredadores vertebrados
Polistes fuscatus invierte mucho en los nidos. [18] Los nidos proporcionan ubicaciones a las que los miembros de la colonia pueden regresar y actuar como una ubicación central que puede permitir un trabajo más eficiente en el comportamiento de reproducción y alimentación. [18] Aunque los nidos pueden proporcionar muchos beneficios, también tienen la desventaja de concentrar toda la inversión en un área; esta concentración permite que los depredadores vertebrados tengan la capacidad de destruir un nido completo y, por lo tanto, destruir toda la inversión. Los depredadores vertebrados de P. fuscatus incluyen zorros, roedores y aves. [18] El estudio de Judd sobre el comportamiento defensivo de las colonias de avispas de papel indicó que el comportamiento de las avispas dependía en gran medida de la inversión reproductiva. [18] Antes de la aparición de muchas avispas adultas, las avispas actuaban de forma mucho más agresiva; sin embargo, cuando el nido ya no contenía crías y, por lo tanto, no había mucha inversión, era mucho más probable que las avispas huyeran en lugar de actuar agresivamente contra el depredador vertebrado. [18]
Comportamiento de forrajeo
Edwards indicó en su trabajo que las avispas sociales, "recolectan agua , fibras vegetales y carbohidratos , y cazan presas de artrópodos o recolectan proteínas animales". [25] El agua se utiliza para los siguientes procesos: enfriamiento, construcción y metabolismo de los nidos; Las fibras vegetales se utilizan para la construcción y los carbohidratos y las proteínas se utilizan como alimento y energía. [5] El agua es un recurso vital para las avispas dadas sus muchas capacidades, y muchas avispas irán a una variedad de lugares para obtenerla, como charcos y estanques, o incluso bebederos y grifos. [5] Las avispas pueden obtener agua bebiéndola y regurgitándola una vez que regresan al nido y pueden usarla para la construcción mezclándola con las fibras vegetales masticadas. [5] Estas fibras vegetales se obtienen de la madera muerta. Al mezclar las fibras vegetales con agua, las avispas pueden crear pulpa que luego se utiliza para ayudar a la construcción de nidos. [5]
Polistes fuscatus se considera un recolector de presas generalista, pero también puede actuar como especialista debido a su hábito de regresar comúnmente a un lugar específico o de cazar la misma especie. [5] Usan la proteína animal extraída de vertebrados y artrópodos como: orugas , moscas , hormigas aladas , termitas , arañas , abejas y otras avispas para ayudar al desarrollo de su cría. [5] Las avispas sociales recolectan carbohidratos del néctar, la savia y las frutas y pueden almacenarlos dentro del nido; algunas avispas pueden incluso robar o consumir carbohidratos de otros carbohidratos que buscan o fabrican artrópodos. [5] Aunque la búsqueda de alimento de las avispas sociales no está tan desarrollada como otras especies de artrópodos dada su debilidad en el reclutamiento, la capacidad de comunicarse con sus compañeros de nido sobre la ubicación de una fortaleza de recursos, puede afectar el ecosistema en general . [5]
Dieta
Polistes fuscatus come presas de artrópodos, proteínas animales, carbohidratos y proteínas. Se alimentan de orugas, moscas, hormigas, termitas, arañas, abejas y otras avispas. Los carbohidratos pueden incluir néctar, savia y frutas. [5]
Comer huevos diferenciados
La puesta de huevos por hembras subordinadas y la oofagia de estos huevos por las avispas hembras dominantes ocurrirán hasta dos semanas después de que emerjan los primeros huevos hembras. [10] Antes de estas dos semanas, las ponedoras comen continuamente los huevos de otras avispas hembras aproximadamente once minutos después de la puesta; sin embargo, ninguna ponedora comería nunca sus propios huevos, lo que indica que podrían reconocer sus propios huevos individuales. [10] Se puede conjeturar que las ponedoras de huevos subordinadas no podrían poner huevos tan rápidamente como las ponedoras de huevos dominantes dado el mayor suministro de óvulos de las ponedoras de huevos subordinadas de las ponedoras de huevos subordinadas, lo que indica que la oofagia y la oviposición ocurren juntas. [10] Estudios anteriores también han demostrado que las ponedoras de huevos subordinadas ya no pueden poner huevos después de asociarse con las hembras de rango superior después de un cierto período; esto probablemente se deba a la necesidad de gastar energía durante la búsqueda de alimento y la incapacidad de invertir tanto en sus propios huevos. [10]
Comportamiento sexual
Apareamiento
Antes de la hibernación, los machos y las hembras se aparean; se agruparán en áreas iluminadas por el sol que tienen una ubicación relativamente más alta. [10] Los machos se quedarán sentados esperando perseguir a las hembras para aparearse. [10] Una vez que se detecta a una hembra, a diferencia del macho pasivo habitual dentro del nido, el macho sexualmente sensible intentará montar a la hembra y comenzará a acariciar el abdomen. Las hembras reaccionarán agresivamente para poder luchar libremente. [10] Si la hembra eludiera el agarre del macho, la avispa macho volvería a su posición para intentar copular de nuevo. Mientras copula, el macho exhibe varios movimientos, como caricias abdominales , extrusión de los genitales , agarre del abdomen femenino, vibraciones rítmicas de las antenas y agarre de las antenas femeninas. [10] Las antenas y el movimiento de las antenas son importantes para la cópula. Algunos estudios han indicado que las hembras sin antena y las hembras que no presionan sus antenas no pueden copular . También se ha propuesto que los movimientos antenales ayudan a la cópula al ayudar a la inserción de los genitales. [10] Además, la investigación de Post y Jeanne ha demostrado que las hembras de Polistes fuscatus no tienen preferencia por el apareamiento con machos emparentados o no emparentados. [26]
Reproducción
La época de apareamiento de Polistes fuscatus es durante la primavera y el verano, después de que el nido ha sido abandonado. Las hembras liberan veneno que contiene una feromona sexual que induce la conducta copulatoria en los machos. La liberación continua del veneno hace que los machos intenten copular con las hembras cuando no son receptivas en el nido, interrumpiendo así las actividades de la colonia. [27] Después de que haya ocurrido el apareamiento, la fundadora colocará una generación inicial de trabajadoras infértiles. Más adelante en la vida del nido, se producen crías masculinas y femeninas fértiles.
Los huevos capaces de convertirse en fundadoras se ponen durante el verano. La puesta de estos huevos durante el verano asegura que las larvas estén bien alimentadas debido a las excelentes condiciones ambientales y la abundancia de alimento. Estos huevos eclosionan antes del otoño y la descendencia resultante hiberna durante el otoño y el invierno. [20] Las nuevas fundadoras o co-fundadoras emergen en la primavera para comenzar nuevos nidos y poner huevos. Después de poner huevos que luego se convertirán en nuevas fundadoras, las antiguas fundadoras mueren junto con todos los trabajadores y machos que las acompañan. A diferencia de otros insectos eusociales como las avispas véspidas , no se ha encontrado que Polistes fuscatus se aparee preferentemente con sus hermanos o tenga mecanismos de reconocimiento de hermanos para ayudar en la selección de parentesco durante la reproducción. [28] Esto es sorprendente ya que existen muchas ventajas de la endogamia para los organismos haplodiploides . [28]
Asignación por sexo
Según la teoría de Fisher de la selección de la proporción de sexos , cuando la competencia por parejas es amplia en la población, los padres evolucionarán para invertir por igual en ambos sexos. [21] Sin embargo, en las jerarquías eusociales, a menudo existe un conflicto entre los trabajadores y la fundadora para promover sus genes dentro de la colonia. La fundadora favorece una proporción de sexos de 1: 1, pero las trabajadoras prefieren la descendencia femenina porque comparten aproximadamente el 75% (r = 0,75) de sus genes con sus hermanas, siempre que la fundadora solo se haya apareado una vez. [29] En Polistes fuscatus , la proporción de sexos suele ser de 1: 1 por varias razones. Primero, los machos generalmente abandonan el nido para buscar parejas poco después de que alcanzan la edad adulta, lo que promueve la competencia de la población por parejas. En segundo lugar, el número de trabajadores dentro de una colonia es relativamente pequeño (generalmente menos de 40), por lo que es menos probable que un trabajador se enfrente a la fundadora. Además, dado que las colonias son anuales y los trabajadores son criados por las fundadoras subordinadas de la fundadora, la fundadora puede manipular la cantidad de alimento que reciben como larvas. Las fundadoras de Polistes fuscatus probablemente se aparean con varios machos, por lo que la relación de los trabajadores es menor que si todos compartieran los mismos genes del padre. Finalmente, en la segunda generación de las crías fundadoras, los machos suelen criarse antes que las hembras reproductoras. Por lo tanto, cuando los trabajadores tienen la oportunidad de sesgar la proporción de sexos, hay pocas larvas masculinas presentes. Además, los machos suelen haber completado parte de su desarrollo, lo que les otorga un mayor valor reproductivo que los huevos nuevos. Por lo tanto, los costos de destruir las larvas masculinas o reemplazar las larvas masculinas con sus propios huevos no justifican la inversión. [21]
Referencias
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enlaces externos
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