Polistes metricus ( métrica avispa de papel o metricus avispa de papel ) es una avispa nativa de América del Norte . En los Estados Unidos, se extiende por todo el sur del medio oeste , el sur y tan al noreste como Nueva York, pero recientemente se ha detectado en el suroeste de Ontario . También se ha informado de una sola muestra femenina de Dryden, Maine . [1] Polistes metricus es de color oscuro, con tarsos amarillosy tibia negra. [2] Sepueden encontrarnidos de Polistes metricus adheridos a los lados de edificios, árboles y arbustos.[3]
Avispa de papel métrica | |
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clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Artrópodos |
Clase: | Insecta |
Pedido: | Himenópteros |
Familia: | Vespidae |
Subfamilia: | Polistinae |
Tribu: | Polistini |
Género: | Polistes |
Especies: | P. metricus |
Nombre binomial | |
Polistes metricus Digamos , 1831 |
Al igual que otras especies de Polistes , P. metricus , ha desarrollado eusocialidad y demuestra comportamientos que incluyen la discriminación de compañeros de nido y la competencia de compañeros locales. [4] Como los otros miembros del orden Hymenoptera , Polistes metricus tiene un sistema genético haplodiploide. [5] Los nidos de P. metricus tienen características distintas, como la capacidad de compartir nidos con otras especies de Polistes y reutilizar nidos en varias estaciones. [6] Otra distinción es que los recolectores de Polistes metricus despegan de sus nidos dependiendo de la duración de su viaje. Para vuelos cortos, salen del nido volando horizontalmente, mientras que para vuelos largos, salen del nido volando directamente hacia una gran altura antes de seguir su dirección.
P. metricus prefiere usar presas de cuerpo blando, especialmente orugas, para alimentar a sus larvas. [7]
Taxonomía
Esta especie fue descrita por Thomas Say en 1831. Rau se refirió a esta especie como Polistes pallipes o P. fuscatus pallipes en varias de sus publicaciones. [8] [9] Sin embargo, las referencias a P. metricus como P. pallipes o P. fuscatus pallipes se deben a la confusión con una morfo oscura de P. fuscatus , por lo que el nombre P. pallipes se conserva como sinónimo de P .fuscatus y no de P. metricus . [10] [11]
P. metricus se encuentra más estrechamente relacionado con P. carolina . El análisis filogenético más reciente muestra que ambos comparten un ancestro común con P. bellicosus . [12]
Descripción e identificación
P. metricus tiene un color ferruginoso oscuro (oxidado) con marcas negras en el tórax y un abdomen mayormente negro . Su tibia es negra y los tarsos amarillos. Una mancha negra, separada de las antenas , contiene los tres ocelos . Las hembras tienen seis segmentos abdominales, mientras que los machos tienen siete. [2] Las partes hinchadas del abdomen de esta especie son un elemento definitorio clave. [13]
En la hembra, se presenta una extensa coloración rojo óxido en la cabeza y el mesosoma . Las marcas amarillas de P. metricus hembra son muy limitadas en área. El mesosoma tiene una gran extensión de color rojo y el metasoma muestra una coloración negra. P. metricus también tiene una curvatura hacia afuera especialmente marcada en el esternón 2; sin embargo, esta es a menudo una característica muy sutil. En el macho, la coloración roja ocupa menos área, pero la coloración negra ocupa más área. El macho tiene más marcas amarillas que la hembra y un color amarillo en todo el rostro y la carina pronotal. La coloración amarilla de las patas del macho es muy variable en esta especie. [1]
Las larvas más pequeñas pueden distinguirse de los huevos al notar el extremo anterior más oscuro de las larvas. En los nidos de P. metricus , las células que están cubiertas son probablemente células que contienen pupas. Después de que las pupas emergen de sus capullos, dejan evidencia de su metamorfosis en forma de virutas de capullos . [8]
Distribución y hábitat
La distribución de P. metricus se limita en gran medida a América del Norte. P. metricus ha sido visto en el extremo suroeste de Ontario, Canadá . En el este de los Estados Unidos, una hembra fue vista en Dryden , Maine y registrada por el Instituto Canadiense de Certificación de Viveros para el control de plagas. Este fue un avistamiento novedoso para Maine y probablemente indicó el comienzo de la propagación de P. metricus en Maine. Otros estados donde se sabe que se encuentra P. metricus se encuentran en la costa este de los Estados Unidos, incluidos Nueva York , Pensilvania y el área desde la parte sur de Michigan hasta Florida ; y el área hacia el oeste hasta Nebraska , Kansas , Oklahoma y la parte este de Texas . [1] Específicamente, P. metricus se ha estudiado en el Parque Estatal Brazos Bend en Texas junto con otras especies de avispas, incluida Polistes bellicosus . [14]
Sitios de anidación preferidos
P. metricus elige sus sitios de anidación basándose en el refugio de los elementos, el tamaño, la iluminación y las fuentes de agua. Tiende a construir sus nidos en cobertizos y graneros y en la parte inferior de los aleros . Prefiere especialmente lugares de anidación grandes y bien iluminados. Sus nidos se mezclan con los de P. fuscatus de forma regular, y los lugares donde uno de ellos está presente tienden a contener también los nidos de las otras especies, muy cerca unos de otros. A P. metricus le gusta utilizar grandes masas de agua, como estanques, como fuentes de agua. En verano, con frecuencia hacen viajes a fuentes de agua para hidratarse . [7]
Ciclo de colonia
Descripción general del ciclo de la colonia
El ciclo de la colonia comienza en mayo y termina en octubre. El establecimiento de nuevos nidos de P. metricus comienza a principios de mayo, y esto es típicamente realizado por una sola hembra; sin embargo, se han observado casos observados de colonias iniciadas por una asociación de fundadoras. La colonia aumenta de tamaño lenta y gradualmente, [8] y la fecha promedio para que la primera obrera del nido emerja de su capullo es a mediados de julio. [15] En julio, toda la cría de obreras emerge de sus capullos y es también cuando ocurre la tasa máxima de puesta de huevos del año. La siguiente cría se convierte en machos y hembras reproductoras, y en septiembre, estos individuos también emergen de sus capullos. La supervivencia de las crías se reduce por el parasitismo de las polillas piralidas . El ciclo de la colonia generalmente termina en octubre. En este punto, las hembras reproductoras dejan sus nidos para la hibernácula , lugares donde pasan el invierno y todos los machos mueren. [8]
Construcción de nidos
Antes de julio, la construcción de nidos avanza rápidamente y el recuento de celdas de cría y el tamaño del nido aumentan significativamente. Este período de rápido crecimiento coincide con el surgimiento de la primera generación de trabajadores. Por tanto, la construcción requiere la participación de los trabajadores. Después de julio, la tasa de formación de células cae. Es raro observar celdas vacías en el nido hasta finales de junio. Esto quizás se deba a que la tasa de oviposición de la reina es lo suficientemente alta como para garantizar que se llenen todas las células nuevas. Sin embargo, debido al ritmo de construcción más rápido entre junio y julio, las celdas vacías comienzan a aparecer y se vuelven más numerosas. Esta mayor tasa de construcción produce nuevas células más rápido que la tasa de oviposición de la reina . Luego, en julio y agosto, el número de celdas vacías se mantiene aproximadamente constante. La tasa de construcción celular es la misma que la tasa de oviposición de la reina. Después de agosto, el número de células vacías aumenta significativamente a medida que se ralentiza la oviposición de la reina. [8]
Polistes metricus tiene nidos que crecen lentamente ya que el fundador solitario puede canibalizar los huevos. [dieciséis]
Producción de huevos
La tasa de producción de huevos fluctúa a lo largo del ciclo de la colonia. En mayo, el recuento medio de huevos es mayor que a principios de junio. El punto máximo anual para el conteo de huevos ocurre en julio; la producción de huevos luego disminuye constantemente a cero en septiembre. Una vez que se ha puesto la primera cría de huevos de obreras, la reina disminuye su tasa de oviposición a medida que esta cría madura. Una vez que maduran, la reina deja de poner huevos. A finales de junio y julio, la reina vuelve a poner huevos y su tasa de oviposición aumenta una vez más. Si la reina es asesinada, removida o muere, las trabajadoras pueden asumir la responsabilidad de la oviposición. De hecho, el 22% de una cría emergente proviene de huevos que no fueron puestos por la reina inicial. Sorprendentemente, el período final de disminución de la tasa de oviposición no se debe a la vejez o la mortalidad de la reina. En realidad, se debe a la diapausia ovárica que se produce en toda la población femenina de la colonia. [8]
Poblaciones de larvas y pupas
Se producen dos picos en el número de larvas presentes en la colonia. El primer pico ocurre a principios de junio, justo después del pico de recuento de huevos. El segundo pico más alto de la población de larvas ocurre en julio exactamente al mismo tiempo que el pico más alto en el recuento de huevos. Es probable que esto coincida tan estrechamente porque los huevos se convierten en larvas muy rápidamente en julio, cuando la temperatura es alta. El recuento medio de larvas disminuye levemente en agosto y luego disminuye rápidamente a cero (cero) en septiembre. La rápida disminución de la población de larvas se debe a que las larvas pupan y, al final de la temporada, aumenta el parasitismo de las larvas y la destrucción de las crías provocada por las avispas adultas. A principios de junio aparecen las primeras pupas. En comparación con los huevos y las larvas, la población de pupas parece tener solo un máximo. El estadio de pupa tiene una duración de 18 a 26 días para P. metricus . [8]
Población adulta femenina y masculina
Al comienzo de la temporada de anidación, la población adulta generalmente contiene solo una hembra adulta, la fundadora reproductora. La cofundación cooperativa de nidos alguna vez se consideró rara para P. metricus , pero ahora parece que esto se está volviendo más común. Al igual que los huevos y las larvas, la población de avispas adultas de P. metricus tiene dos máximos. El primer pico se produce en julio y corresponde a la aparición de la primera generación de trabajadores. Estos trabajadores solían ser pupas a finales de junio, y también fueron los primeros picos de huevos y larvas. El recuento máximo anual de hembras y machos adultos es en septiembre. Esta es la última cría de adultos y las hembras de este grupo se convierten en fundadoras de la próxima temporada e invernan en hibernácula . [8]
Vuelos de forrajeo
P. metricus tiene un comportamiento de alimentación muy distintivo en comparación con otras avispas. Los adultos buscan presas en árboles, arbustos y vegetación de bajo nivel. Cuando se embarcan en vuelos largos, suelen tener árboles como destino. Su patrón de vuelo al dejar el nido refleja la naturaleza de su viaje, como si ya supieran de antemano la distancia que tomará su vuelo. Cuando desean volar distancias cortas, salen del nido con una trayectoria horizontal , justo por encima de los bordes superiores de la vegetación y, por lo general, entre 1,0 y 1,5 m sobre el nivel del suelo. Cuando su vuelo implica distancias mayores, abandonan el nido, volando de 3 a 4 m sobre el suelo cuando la distancia de vuelo es de unos 10-15 m. Los vuelos extremadamente largos de más de 100 m involucran a la avispa volando a gran altura, medida a 17 m, y estas avispas trepan muy rápidamente al despegar del nido. [7]
En el verano, las hembras reproductoras ( ginebras ) vuelan distancias significativamente más cortas para buscar alimento que sus contrapartes trabajadoras. Cuando una avispa P. metricus localiza una presa , normalmente regresa al mismo lugar y busca los mismos sitios en el lugar en futuros viajes de alimentación. Esto probablemente se deba a que la depredación por P. metricus no es suficiente para reducir drásticamente la población de presas en el sitio. En comparación con otras avispas de papel, P. metricus tiende a alimentarse en distancias más largas. Esto puede deberse a una menor tolerancia de P. metricus a la escasez de presas, o que cuando la presa es escasa, P. metricus es ineficaz para capturar presas. En un vuelo más largo, una vez que se detecta una fuente abundante de presas, P. metricus puede buscar de manera eficiente la presa a larga distancia. Los vuelos más largos se ven facilitados por el mayor tamaño promedio de P. metricus en comparación con otras especies de avispas de papel. [7]
Malaxation
La malaxación es un acto realizado por una avispa adulta que implica agarrar un insecto o un trozo de insecto, luego masticarlo y aplastarlo con las mandíbulas (generalmente al mismo tiempo invirtiéndolo y girándolo con las patas delanteras) hasta que tenga una consistencia pulposa. . Este producto final generalmente se administra directamente a las larvas. En P. metricus , las hembras mezclan fructosa en el bocado que malaxan. Durante el proceso de malaxación, los adultos se alimentan del material líquido o semisólido que extraen del bocado de provisión. Para la mayoría de las avispas, la malaxación de presas es rara y solo ocurre cuando no hay suficiente néctar o melaza en el medio ambiente. Dado que P. metricus tiene una vida útil más larga que otras avispas y participa en un período de reproducción excepcionalmente largo , mata a sus presas y consume la proteína para sus necesidades metabólicas . La malaxación suele tener lugar en el orden de uno a varios minutos. [17]
Aprovisionamiento de larvas
En las hembras de P. metricus se produce una secuencia rutinaria específica de comportamiento de aprovisionamiento de larvas . Primero, la hembra malaxa el bocado para alimentar a la larva. Durante este proceso, la hembra extrae los materiales sólidos y líquidos del bocado y los almacena en su cultivo, desde donde puede regurgitarse a larvas durante la trofhalaxis boca a boca . La hembra regurgita las extracciones sólidas del bocado directamente en la boca de la larva. Luego se prepara durante un tiempo. Después de acicalarse, reanuda la alimentación de la larva y regurgita las porciones líquidas del bocado en la boca de la larva, después de lo cual vuelve a acicalarse. Durante la regurgitación, se puede liberar la mayor parte del contenido de la cosecha, o la hembra puede optar por retener una parte significativa. De este modo, la hembra alimenta simultáneamente a la larva y a ella misma durante la malaxación. [17]
Alimentación de larvas por machos
Los machos también pueden alimentar a las larvas de P. metricus . Al final de la temporada de anidación, conocida como “temporada tardía”, las hembras de P. metricus destruyen tanto el nido como la cría, incluidos los huevos, las larvas y las pupas. Si bien la terminación de la cría al final de la temporada es normal para P. metricus , es menos común ver la terminación de la cría a mitad de la temporada de anidación. Esto ocurre en respuesta a infecciones parasitarias . No se destruye toda la prole. En este caso, las hembras adultas matan a la cría que destruyen y la alimentan a la cría restante. Durante uno de estos eventos. De manera algo asombrosa, se observó que un macho adulto de P. metricus mataba una larva y alimentaba con un fragmento de esta a una larva superviviente. Más comúnmente, los machos de P. metricus tienen el hábito general de maltratar trozos de comida y consumir algunos de estos trozos mientras descartan el resto sin alimentar a ninguna larva. [18]
Abundancia y escasez de alimentos
Efecto de la suplementación con miel en las personas.
Tener un exceso de miel tiene efectos sobre los individuos de una colonia. Si las colonias se complementan con miel adicional , la descendencia tiende a emerger de la pupa antes de lo habitual. También tienden a tener mayores porcentajes de grasa corporal no cuticular . Cuando las avispas tienen un mayor contenido de grasa no cuticular, también significa que tienen una mayor capacidad de reproducción. De hecho, algunos experimentos muestran que el aumento de la grasa corporal no cuticular resulta directamente en un aumento del potencial reproductivo. Mientras que en la naturaleza, se sabe que las primeras crías emergentes de P. metricus tienen cantidades relativamente escasas de grasa corporal, sorprendentemente, después de la suplementación con miel, la primera cría de obreras exhibe una grasa corporal aún más alta que sus fundadoras. Esto sugiere que en la naturaleza, las colonias están típicamente restringidas por límites en la disponibilidad de alimentos durante la fase de preemergencia del ciclo de anidación, cuando solo la única fundadora y las posibles cofundadoras están disponibles para buscar provisiones para la cría obrera. En general, es común que P. metricus almacene miel durante el invierno. La cantidad de miel almacenada y el tiempo durante el cual se almacena muestran variaciones en diferentes años, lo que proporciona evidencia de que el almacenamiento de miel depende de factores cambiantes en el medio ambiente. [19]
Efecto de la suplementación y la inanición en la colonia.
Si una colonia se complementa con miel adicional, no afectará su supervivencia a largo plazo, pero cambiará la demografía de la colonia. Las colonias que reciben miel adicional tienden a construir más células en sus nidos y producen más pupas. Sin embargo, el recuento total de hembras adultas no muestra cambios significativos. Las colonias suplementadas con miel producen más crías en general, pero más de estas crías se vuelven reproductivas debido a su alto contenido de grasa y, por lo tanto, abandonan el nido, dejando un número menor de obreras de lo normal en el nido. Los mayores cambios en la demografía de la colonia ocurren si hay cambios significativos en los períodos temprano y medio del ciclo de anidación. Cuando la nutrición se reduce sistemáticamente para una cría en la etapa larvaria, la colonia entera cambia como respuesta. Después de dos semanas de inanición larvaria, la fundadora tiende a abandonar la colonia, lo que resulta en el fracaso y la muerte de la colonia. En respuesta a la inanición de las larvas, la mayoría de las colonias cesan la construcción de nidos. Menos larvas alcanzan la etapa de pupa de lo normal. [20]
Dinámica de la reproducción
Producción de huevos masculinos
Siempre que haya fundadoras, los trabajadores no pueden producir huevos machos. La fundadora más dominante en una asociación de cofundadoras se conoce como la α-fundadora, que comparte una parte de la reproducción con las otras β-fundadoras. Las fundadoras α se llevan la mayor parte de la reproducción, poniendo el 78% de las hembras de la colonia y el 87% de los machos. Se sabe que todas las fundadoras se aparean con machos al menos dos veces en su vida, y utilizan el esperma de estos dos machos en una proporción de 9: 1 con la mayoría de las fertilizaciones proporcionadas por el conjunto de esperma de un macho. Si todas las fundadoras de un nido están muertas o eliminadas, dos trabajadoras asumen la responsabilidad de poner huevos machos. Uno de estos dos trabajadores domina al otro y pone 19 veces más huevos machos. No es necesario el cuidado de los padres para las pupas, y las pupas se convierten en adultos por sí mismas. En P. metricus , la endogamia es extremadamente rara. Las asociaciones de co-fundadoras están generalmente compuestas por hermanas medias o hermanas llenas que vinieron del mismo nido natal la temporada anterior. [15]
Mortalidad fundadora
Una vez que la primera cría de obreras emerge del nido, las fundadoras dejan de dejar el nido. Hay un período refractario de dos días en el que no se realiza ningún trabajo, y luego los trabajadores asumen la responsabilidad de buscar el nido. A partir de este momento, la mortalidad de la fundadora es cero durante el resto de la temporada de puesta. Sin embargo, si se empieza a observar que solo salen machos del nido, se puede suponer que todas las fundadoras de la colonia han fallecido aproximadamente 47 días antes. Estos machos no habrían sido producidos por las fundadoras, sino por sus hijas trabajadoras, que desde entonces se han hecho cargo de la puesta de huevos y producen solo huevos machos. Con la condición de que las fundadoras mueran después de que la primera cría de obreras ya se haya convertido en pupas , existe una buena posibilidad de que la colonia sobreviva, ya que las pupas no requieren ningún mantenimiento o alimentación de los adultos y se desarrollarán por sí mismas. Si las fundadoras mueren antes de la pupación de cualquier trabajador, entonces la colonia está condenada al fracaso porque la prole morirá de hambre . En el caso de la mortalidad de la fundadora, la productividad general del nido disminuye, muy probablemente debido a la pérdida del cuidado de los padres de las fundadoras antes de que comience el cuidado del trabajador. En general, la mortalidad de las fundadoras tiende a ser grande en el período entre el inicio del nido y la aparición de la primera cría de obreras. La muerte de una fundadora resulta en un aumento proporcional de la contribución de las otras fundadoras a la reproducción de la colonia . [15]
Ecología
Depredadores
Polistes metricus está sujeto a la depredación de aves, arañas, hormigas y ratones ciervos . Las aves atacan el nido de P. metricus pinchando su margen lateral y eliminando las pupas y larvas más grandes. [19]
Presa
Las avispas Polistes, incluido P. metricus, se alimentan de larvas de lepidópteros (es decir, orugas) con mayor frecuencia. Se les considera depredadores generalistas. [21] Los polistes también comen otros insectos. [22] P. metricus prefiere cazar presas de cuerpo blando como orugas y larvas de décredínidos y crisomélidos. [7] Se ha planteado la hipótesis de que la manipulación por parte de los padres desempeña un papel en el desarrollo de las larvas. Los defensores de la hipótesis argumentan que las larvas bien alimentadas se convierten en adultos reproductores. Sin embargo, se encontró que la manipulación de la cría por parte de los padres no se realiza en Polistes metricus . [23]
Parásitos
Los parasitoides y parásitos de Polistes metricus tienden a afectar a la colonia en diferentes etapas de su desarrollo. Se ha demostrado que C. pegasalis puede infectar una colonia en cualquier etapa excepto en la etapa de huevo. C. pegasalis prefiere infectar colonias que tienen larvas y pupas. X. peckii es similar porque prefiere parasitar larvas y pupas. Por el contrario, X. peckii puede infectar cualquier etapa del desarrollo. Las infestaciones de parásitos Xenos ocurren con frecuencia en Georgia. [24]
Los nidos de esta avispa son parasitados por las orugas parasitoides de la polilla piralida Chalcoela iphitalis que se alimentan de larvas y pupas de avispa durante la noche, hilando sus capullos en celdas vacías. [8] [9] [25] [26]
Comportamiento
Eusocialidad
Para diferenciar las trabajadoras de las avispas reproductoras en Polistes metricus , se debe estudiar el comportamiento ya que son morfológicamente similares. Las reproductoras femeninas se conocen como reinas o fundadoras. Las reinas reproductoras tienen ovarios más desarrollados en comparación con las trabajadoras. En consecuencia, las mujeres Polistes tienen la capacidad de ser reproductivas en función del entorno social y físico que ocupan. [4] Polistes metricus se considera un organismo eusocial , caracterizado por castas estériles, generaciones superpuestas y cuidados cooperativos para la descendencia. [27] Polistes metricus , como Polistes dominula y Polistes annularis , se diferencia de muchos otros insectos eusociales avanzados en que la distinción entre hembras reproductoras y no reproductoras es sutil. [4]
Desviación de la proporción de sexos 1: 1
Se ha demostrado que Polistes metricus demuestra una desviación de la predicción de Fisher de una proporción de sexo de hombre a mujer de 1: 1 . A pesar de la igual inversión de los padres en los sexos, la frecuencia promedio para las mujeres en Polistes metricus es aproximadamente .55. En la mayoría de las especies que se desvían de una proporción de sexos de 1: 1, existe un grado de dimorfismo sexual , siendo el sexo más común el más pequeño. Polistes metricus sigue esta tendencia, siendo las hembras más pequeñas que los machos en promedio. [5]
Haplodiploidía
Como otros insectos del orden de los himenópteros , Polistes metricus tiene un sistema genético haplodiploide . [28] Cuando los huevos de una reina se fertilizan, producen hijas diploides; Los huevos no fertilizados producen descendencia masculina haploide. [29] En consecuencia, en colonias con una reina monógama , las hembras están más relacionadas con sus hermanas que con sus hermanos, madres o futuros descendientes. Se ha argumentado que, debido a la relación de 3/4 entre las hermanas haplodiploides , existe un conflicto entre la reina y su descendencia femenina. Robert A. Metcalf sostiene que los datos sobre las proporciones de sexo sesgadas no prueban ni refutan la hipótesis del conflicto entre padres e hijos sobre la producción masculina y la inversión de los padres. El estudio de Metcalf muestra que las fundadoras controlan la producción de machos al restringir la disponibilidad de esperma para los trabajadores. [5]
La importancia de la haplodiploidía en términos de la evolución de la eusocialidad se puso en duda utilizando un estudio filogenético de Polistes por Pickett et al. El documento argumenta que a través de una prueba filogenética encontraron que hay poco apoyo para la idea de que la haplodiploidía conduzca a una evolución social temprana en el género Polistes . [12]
Competencia de mate local
En una población que tiene una proporción de sexos sesgada femenina, según WD Hamilton , podría haber Competencia de pareja local, o LMC. La Competencia de pareja local ocurre en poblaciones con prejuicios femeninos porque los hermanos deben competir entre sí por parejas. Estos compañeros pueden ser sus hermanas; por lo tanto, la consanguinidad debería ser mayor en estas poblaciones . [30] El estudio de Robert A. Metcalf sobre la endogamia tanto en Polistes metricus como en P. variatus utilizando diferencias fenotípicas encontró que no había signos de endogamia en ninguna de las poblaciones. Según la investigación de Metcalf, la falta de endogamia en Polistes metricus hace que sea poco probable que ocurra LMC. Además, se han realizado investigaciones que muestran que algunas poblaciones solo producen reproductores masculinos. Esto ocurre cuando la reina muere y las obreras ponen huevos. Las trabajadoras no son fertilizadas, por lo que producen machos que son haploides . [5]
Efectos de los recursos
Mejora de los recursos locales, tamaño y capacidad reproductiva
La suplementación alimentaria y el acceso a los alimentos no afectan el número o el tamaño de la descendencia de los trabajadores. Esto podría sugerir que no existe la ventaja de adaptación para hacer trabajadores más grandes. La selección estabilizadora está presente para hacer un número fijo de obreras sin importar el tamaño del nido o la disponibilidad de alimento. La selección se desplaza hacia la producción de más hembras sexuales que machos más grandes. Las colonias que se complementan con alimentos también produjeron más hembras reproductivas que hembras reproductoras más grandes, lo que sugiere que la producción sexual femenina en condiciones de recursos limitados es muy cara . Sin embargo, los machos son un poco más grandes en promedio, lo que podría significar que la cantidad de machos producidos no es tan crítica como el tamaño de los machos. Se ha propuesto que los machos más grandes ayudan a la colonia atacando a los machos extranjeros y defendiendo el territorio del nido. [31]
El nivel de nutrientes de ciertos macro y micronutrientes varía a lo largo de la historia de vida del organismo. Existen pocas grandes diferencias en los niveles de nutrientes entre trabajadores y ginecólogos; sin embargo, los ginecos procesan los lípidos de manera diferente al retenerlos. Por otro lado, las diferencias en los niveles de nutrientes en larvas reproductoras y larvas no reproductoras son fuertes. Además, los niveles de nutrientes no cambian a lo largo de la vida de Polistes metricus machos y hembras . Con base en estas observaciones, el nivel de nutrientes en la etapa larvaria tiende a correlacionarse con la capacidad reproductiva de las larvas a medida que se desarrolla. [32]
También se ha demostrado que el aumento de los recursos alimentarios conduce a un aumento en la producción de ginebras a expensas de la producción de los trabajadores. [22]
Características del nido
Compartir nidos y reutilización de nidos
En ciertos lugares de los Estados Unidos, como el este de Kansas , las fundadoras individuales de Polistes metricus pueden mantener más de un nido o incluso compartir un nido con otra fundadora. En los casos en que una sola fundadora mantiene varios nidos, no se producen machos. Este fenómeno se debe en parte al extenso parasitismo que se encuentra en el este de Kansas. Chalcoela iphitalis es una polilla parásita que se encuentra comúnmente en los nidos de Polistes metricus . No se sabe por qué Polistes metricus ha desarrollado este comportamiento. Se ha propuesto que los comportamientos pueden limitar la posibilidad de falla reproductiva para cualquier fundadora. [6]
En algunas situaciones, se ha observado que un nido se comparte entre dos especies de Polistes . Un caso es el hecho de que Polistes metricus y Polistes fuscatus compartan un nido . Se observó que las diferentes especies de avispas coexistían sin conflicto. El significado evolutivo de la anidación conjunta no está claro. Las hipótesis propuestas incluyen el hecho de que podría representar las etapas iniciales del mutualismo o explotación interespecífica . [6]
Se ha observado la reutilización de nidos en especies de Polistes metricus . Es común que una fundadora use el nido varias veces durante una temporada reproductiva. Sin embargo, es muy poco probable que las fundadoras de cualquier especie regresen a un nido en una temporada posterior. [33]
Fundación de Nest
Las hembras adultas de Polistes usan sus enzimas salivales para ablandar productos de madera o papel para formar un pedicelo nido . La fundadora o fundadoras hembra adulta comenzarán a construir las celdas del nido. También pondrán huevos. En colonias con varias fundadoras, una se convertirá en dominante y pondrá la mayor cantidad de huevos. Una vez que se desarrolla el primer trabajador, el nido pasa de la fase de fundación a la fase de trabajador. Después de la fase trabajadora está la fase reproductiva, donde la fundadora dominante afloja su control sobre los otros miembros de la colonia y las trabajadoras ponen huevos machos estériles. El período entre la fase reproductiva y la fase de fundación de la próxima temporada es la fase intermedia. Las hembras adultas y los machos adultos abandonan el nido para aparearse. [34]
Discriminación de Nestmate
Se ha sugerido que las hembras de Polistes metricus discriminan entre compañeros de nido y no compañeros de nido utilizando señales determinadas genéticamente con respecto a la comida, los materiales de anidación o el lugar del nido. Estas señales genéticamente predeterminadas se han encontrado en Lasioglossum zephrym , una especie de abeja de un nivel social similar . Polistes metricus gynes puede detectar y trabajar con ex compañeros de nido sin estar dentro del nido en el que nacieron. En situaciones donde no hay nido, los compañeros de nido son más tolerantes entre sí que los compañeros de nido en Polistes metricus . A menudo se asume que los antiguos compañeros de nido son hermanas u otros parientes cercanos. [35]
La discriminación de Nestmate no ocurre en trabajadores o no reproductivos, lo que podría sugerir una relación entre la discriminación de Nestmate, la disponibilidad de nutrientes y el medio ambiente. [36]
Varias colonias fundadoras
En Polistes metricus , las colonias con más de una reina se denominan acertadamente colonias fundadoras múltiples. Es beneficioso para una colonia tener muchas fundadoras porque pueden proteger el nido de usurpadores, parásitos y ayudar a reconstruir el nido si se destruye. [37] Se ha demostrado que los individuos de varias colonias fundadoras pasan menos tiempo en el nido en comparación con los individuos de colonias fundadoras únicas. La jerarquía de dominio en las colonias de varias fundadoras consiste en la fundadora dominante en la parte superior y fundadoras subordinadas debajo de ella. Los ginecos y las avispas obreras constituyen la base de la jerarquía. Las fundadoras dominantes en múltiples colonias fundadoras buscan madera, pulpa y néctar , mientras que las fundadoras subordinadas realizan largos viajes de búsqueda y regresan con la mayor parte del sustento de la colonia. La mortalidad de las fundadoras aumenta después de que emergen los trabajadores. Además, las fundadoras menos dominantes a menudo son expulsadas del nido antes de la puesta de huevos que se volverán reproductivos. Es improbable que las fundadoras subordinadas se conviertan en dominantes. Por último, si una fundadora subordinada pone huevos, la fundadora dominante a menudo los consumirá. Basado en el estado de fundadoras subordinadas en una colonia de fundadoras múltiples, puede parecer mejor para ella crear una nueva colonia propia. Sin embargo, crear una nueva colonia es más difícil que esperar a desplazar a la reina. También se ha propuesto que la selección natural favorece a las fundadoras que tienen descendientes que son una mezcla de fundadoras dominantes y trabajadoras. [38]
Conservación
La UICN no ha evaluado el estado de conservación de esta especie . [39]
Referencias
- ^ a b c Matthias Buck; Stephen A. Marshall; David KB Cheung (2008). "Atlas de identificación de Vespidae (Hymenoptera, Aculeata) de la región nororiental del Neártico" . Revista canadiense de identificación de artrópodos . doi : 10.3752 / cjai.2008.05 . ISSN 1911-2173 . Consultado el 15 de abril de 2011 .
- ^ a b "Avispa de papel". Proyecto Noah. Np, nd Web. 21 de noviembre de 2013.
- ^ Isely, D (1922). "Notas sobre la anidación de Polistes (Hymenoptera, Vespidae)". Boletín de Ciencias de la Universidad de Kansas . 14 : 341–343. [Hábitos de anidación de P. metricus]
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